作物在非生物逆境下的光合作用

作物在非生物逆境下的光合作用
邹琦，孟庆伟，高辉远，王玮，赵世杰，杨兴洪，姜闯道
摘 要
本文研究并讨论了作物在强光、干旱、高温、低温，微量元素铁、锰缺乏等非生物逆境胁迫下，以及衰老过程中的光合作用，重点探讨了光合作用光抑制和光破坏的特点，以及各种光破坏防御途径之间的相互关系。

研究结果使我们加深了如下认识：不同种类的逆境胁迫对光合作用影响的机理既有其共同性又有各自的特殊性。

共同性是植物不论遭受哪种环境胁，光合器对光能的转化和利用能力均会降低，从而导致程度不同的激发能过剩；而过剩激发能超过光合器对其进行无害化处理的能力时，必然产生大量活性氧，导致光抑制和光破坏。

叶片衰老时由于对过剩激发能的处理能力不断降低，因而活性氧的产生量更大，光破坏也更严重，形成了活性氧生成量增加与处理能力下降之间的恶性循环，终于使叶片的光合功能彻底崩溃。

长期在弱光下生长的叶片当突然遭遇强光时也会发生严重的光抑制和光破坏。

所谓特殊性，是指不同种类的环境胁迫导致光抑制与光破坏的具体机制有所不同，不同植物和品种防御光破坏的方式和能力也有差别。

如水分胁迫开始时往往首先通过气孔因素起作用，而低温则一开始就对叶肉因素产生影响；干旱、低温等逆境以及叶片衰老时，常常是首先影响碳代谢，使同化能力降低，而后才反映到电子传递能力的下降；而铁、锰缺乏则首先影响光能的吸收、传递和激发能的耗散。

我们的研究还表明：抗旱性强的小麦品种具有较强的甜菜碱合成能力和渗透调节能力，光破坏防御能力也较强；外源甜菜碱可以显著增强小麦的光破坏防御能力，其原因可能是加快了干旱条件下D1蛋白的周转，提高了光呼吸速率，保护了活性氧清除酶类的活性，显示出甜菜碱对光合作用中功能蛋白的保护作用。

对冷敏感植物在低温弱光下PSI光抑制的研究表明，Mehler反应可能在低温胁迫过程中起一定的保护作用，而光呼吸则在转入常温后的恢复过程中起保护作用；利用缺失PSI中NDH复合体的突变体烟草进行的实验发现，NDH和FQR两条围绕PSI 的循环电子传递在低温弱光下对于增大跨类囊体膜pH梯度、诱导依赖叶黄素循环的热耗散都有一定贡献。

根据铁、锰缺乏条件下玉米、大豆光合电子传递和能量耗散的特点，证实PSII反应中心活性降低到一定程度时强烈地抑制依赖叶黄素循环的高能态猝灭（qE）；DTT抑制叶黄素循环的同时能强烈影响激发能由PSII向PSI的分配；缺铁叶片充分启动了叶黄素循环，但可能受到抗坏血酸含量不足的限制；铁、锰两种元素缺乏都使PSII受体侧电子从Q A向Q B的传递受阻；以上结果显示不同热耗散途径之间存在着紧密的依存关系。

自人类进入20世纪以来，由于人口的剧增和工业化的发展对森林、淡水、化石能源及其他矿产资源的无节制的消耗，造成了全球的气候变化和日益严重的环境污染与生态破坏，农业生产正面临着愈来愈严重的逆境威胁，其中非生物逆境又居首要地位。

据对全球主要作物产区的小麦、玉米、大豆等8种作物的统计，由于各种逆境的影响，使单位面积平均产量仅能达到记录产量的40%，而在导致减产的因素中，非生物逆境则占到60-80%（Buchanan et al. 2000）。

逆境对植物的危害是多方面的，其中光合作用对各种非生物逆境的反应十分敏感，逆境条件下作物产量的损失，在很大程度上是逆境降低了光能利用效率所致。

因此，研究逆境特别是非生物逆境对光能利用效率的影响，提出减轻逆境危害的可行途径，已经成为现代光合作用研究领域的重要组成部分。

综观本领域近年来的研究进展和本项目组的研究成果，可以看出植物逆境伤害的一个显著特点是：各种非生物逆境如干旱、高温、低温等导致的光合器官的损伤，以及作物在衰老过程中光合作用效率的下降，都同光有着密不可分的关系，光的存在经常是强化其他非生物逆境的危害，而其危害机制在很多情况下是
通过光合作用的光抑制、光氧化和光破坏实现的。

因此，本节首先讨论光逆境对光合作用的影响，探讨光合作用光抑制和光破坏的特点，并进一步涉及光与其他非生物逆境的交互作用对光合作用的危害。

1. 作物在强光胁迫下的光合作用
1.1 光在光合中的双重作用
光是绿色植物光合作用的唯一能量来源，是植物赖以生存的基础。

然而，当植物吸收的光能超过其利用能力时，将出现光能过剩。

过剩的激发能在光系统内积累，会导致各种活性氧的产生，引起光合作用的光抑制，甚至光氧化、光破坏。

在这种情况下，过强的光照就成为一种逆境。

因此，光对于绿色植物既是不可缺少的生存条件，又有可能成为一种破坏性因素，这就是光对植物的双重作用。

过剩激发能的破坏性主要在于其中的一部分能量可以转化为具有高度反应能力的活性氧，如：强光下PSII受体侧由于激发态电子的传递不畅，造成还原型Q A（Q A－）的积累，去镁叶绿素（Pheo）来不及将电子传递给氧化型Q A，促使P680+·Pheo－离子对发生电荷重组，产生三线态P680（3P680），3P680与氧作用形成单线态氧（1O
）；如果供体侧的水氧化受阻，Z不能很快将电子传递给P680+, 延
2
长了具有高度氧化力的P680+的寿命。

在PSI中，当同化力积累时，Fdx－可以将电子直接交给分子氧，生成超氧阴离子自由基（O2－），即通常所说的Mehler反应；O2－又可通过一系列反应生成过氧化氢（H2O2）和破坏力极强的羟基自由基（·OH）等。

这些活性氧能够攻击附近的类胡萝卜素、叶绿素等色素分子以及光合膜上的功能蛋白分子，如D1蛋白分子等，造成光合器的损伤，产生光抑制和光破坏（Osmond,1994; Asada,1999; Niyogi,1999; Ort;2001）
植物所处光环境的一个重要特点是它的变幅大、变动速度快。

例如：太阳辐照度PFD的昼夜变幅可以从夜间的几近于零到夏季晴天的2000 µmol m-2 s-1以上；林下植物的局部受光强度可以因上部覆盖林木的枝叶晃动而在阴影和直射光斑之间快速交替，PFD的变动范围可以达到2个数量级，由此可见，建立起对光强大幅度变化的快速反应机制，对于植物适应多变的光环境是至关重要的。

然而，更多的情况是，植物从荫蔽条件下突然受到强光照射，将不可避免地产生光合作用的光抑制甚至光破坏。

为此我们研究了套作的棉苗暴露于强光后的光抑制及其适应过程。

1.2 遮荫棉花转入强光后光合作用的光抑制及其恢复
在麦棉套作的种植制度下，下层作物棉花苗期要在小麦的荫蔽下生长30-35天，6月上旬麦收后棉苗突然由遮荫条件暴露在自然强光下，加上此季节的高温、干旱等逆境的共同作用，棉苗需要经过2周左右的恢复期，对强光的适应能力才能恢复到一直在强光下生长的对照苗的水平，因而使现蕾、开花期延迟。

针对此问题，我们研究了棉花由遮阴转入强光后，光合作用光抑制的发生情况及减轻光抑制、促进棉苗生长的措施。

在试验中，模拟麦棉套种棉花所处的光照条件，通过纱网遮阴，使棉苗的受光强度相当于自然光强的40%，而以生长在自然光下的棉苗作为对照，待棉苗完全展开叶达到7片左右时（6月上旬），将遮阳网拆除，使遮阴棉苗突然暴露在强光下，研究其光合特性，并与对照棉苗进行对比，确定光抑制的发生情况。

图（1-1）及表（1-1）是主要的试验结果（杨兴洪2000）。

图1-1 遮荫（■）和自然光照下（◆）生长的棉花叶片的光合－光强响应曲线
用CIRAS －1光合系统测定； CO 2＝350μl·l -1， Ta=30℃（杨兴洪，2000）
表1－1 遮荫对棉花叶片重要光合特性的影响（杨兴洪，2000）
与光合特性有关的主要参数 遮荫叶片
自然光照下的叶片
(对照) 光合速率(在空气中CO 2条件下) Pn (μmol ·m -2·s -1)
1.2.1. 两种光照处理的棉苗碳同化及光能转化效率对光强的响应
从图（1-1）中结果可以看出，遮荫棉苗光饱和时的光合速率大大低于对照，表明遮荫条件下生长的叶片光合碳同化能力明显减弱。

从两种叶片的Pn －Ci 曲线的性质（图1-2）和表（1-1）可以看出：遮荫叶片的羧化效率明显低于对照；其次，叶片的“光合能力”（A 350 即Ci 值350μl·l -1时的光合
羧化效率 (或叶肉导度) CE (μmol ·m -2·s -1) 光合电子最大传递速率Jmax (μmol ·m -2·s -1) 光合能力A 350 (μmol ·m -2·s -1) 表观量子效率AQY (CO 2·photon -1)
11.6** 0.1050** 31.2** 24.6** 0.0429*
21.7 0.1517 46.7 33.6 0.0395
注：*, ** 分别表示差异达0.05和
0.01显著水平。

速率）仅相当于对照的1/3左右；CO2饱和时的光合速率（又称“光合电子最大传递速率”）尚不足对照叶片的1/3，在强光下，这一特征值主要受光合碳循环中RuBP再生速率的限制（Faquar and Sharky 1982），这说明：遮荫棉花叶片Calvin循环的运转效率显然大大低于对照叶片。

由于碳同化能力下降，所以遮荫叶片中激发态电子用于推动光化学反应的比率明显降低。

从图1-3可以看出：随着光强的增加，遮荫叶片PSII的光化学反应速率（图1-3，由ФPSII×PFD×0.84×0.5计算而来）很快就在低水平下达到饱和，PSII的实际光化学效率（ФPSII）急剧下降，反应中心大部分处于还原态（图1-3）；而对照叶片的光化学反应速率则可达到较高水平，ФPSII下降较缓慢，还原态PSII的比率较低（图1-3）。

图1-3 遮荫（L-CK）和自然光照下（H-CK）棉花叶片光化学速率（A）、PSII实际光化学效率（B）、非辐射能量耗散（C）以及PSII还原状态（D）对光强的响应（杨兴洪，2000）
综观以上结果，可以看出，遮荫棉花叶片的CO2同化能力受到了严重的影响，因而在强光下不能相应地提高CO2固定速率来转化所吸收的太阳能，因此，当突然暴露在强光下时，光合机构内激发能过剩的状况必然大大超过对照叶片，整个电子传递链必然承受着更大的还原态压力。

若不能及时对过剩光能进行无害化处理，便会遭受强光的危害。

当光能过剩时，植物叶片最重要的“应急措施”之一是进行热耗散，使有害的过剩激发能转变为无害的热能而散失。

热耗散总量的大小可以用非光化学猝灭系数（NPQ）的高低来衡量，而叶黄素循环又是进行热耗散的最有效途径之一。

从图1-3可以看出，遮荫叶片处理过剩光能的本领较对照明显下降。

对照叶片（H）的NPQ随着光强的提高可以达到较高的水平，PFD超过1000μmol·m-1·s-1以后，NPQ的增加才开始减慢；而遮荫叶片（L）的NPQ当PFD超过500μmol·m-1·s-1即不再增加，并一直维持相当于对照值50%的低水平（图1-3C）。

在这样的情况下，PSII处于高度还原态（图1-3D），各种活性氧的大量产生是不可避免的。

1.2.2. 遮荫棉苗遭受强光照射后光合效率的日变化动态
从遮荫棉花突然暴露在全日照下，叶片的NPQ 日变化动态，也可以得出与前面相同的结论。

由图1-4的结果可以看出，NPQ 的变化动态是单峰曲线，与光强度的日变化一致。

表明随着每日太阳辐照度的增强和过剩光能的增加，棉花叶片耗散的过剩光能也相应增加。

但两种叶片相比，遮荫叶片耗散过剩光能的能力远不如对照。

由于依赖叶黄素循环的热耗散在NPQ 中占有重要位置，因此我们考察了与叶黄素循环有关的特性在两种叶片中的表现。

表1-2是棉株由遮荫转到自然强光下1-9天内，叶片中几种主要色素含量的变化情形。

与对照相比，遮荫棉苗无论是叶绿素、类胡萝卜素含量，还是叶黄素循环中三种色素的总含量（V+A+Z ）都比自然光下生长的对照棉苗低得多，其中叶绿素、类胡萝卜素和叶黄素循环色素总量分别相当于对照的77.7%、72.6%和60.4%；暴露于自然光后，三种色素的含量都进一步降低，其中叶绿素总量从第7天才开始回升，但直到第9天还未达到光照转换之前的水平；类胡萝卜素总量回升较早，从第3天即开始，即超过光照转换的水平，但直到第9天尚未达到对照的水平；叶黄素循环库的总量（以mg·m -2计）在第7天恢复到光照转换前水平，但第9天仍然明显低于对照棉苗。

在光合作用中，叶绿素负责吸收与传递光能，而叶黄素循环色素则负责耗散过剩光能。

因此两者的比值应当与光能过剩的严重程度有密切关系。

从表1-2可见，遮荫不但使叶黄素循环色素总量大幅度下降，而且与叶绿素的比值（mmol/molChl ）也明显下降。

可以据此推测，遮荫棉苗暴露于强光后之所以不能充分耗散过剩光能，应当与叶黄素循环功能的降低有密切关系。

表1－2 棉苗由遮荫转到强光下，叶片中叶绿素a+b 、类胡萝卜素
和叶黄素循环色素(V+A+Z )含量的变化（Yang XH et al 2001）
V+A+Z
色素种类 Chl a+b (mg·m -2)
Total carotenoids (mg·m -2) (mg·m -2
) (mmol/molChl) 0 180.16 66.08 44.06 386 1 163.60 63.24 39.50 380 3 154.90 74.40 38.72 394 4 150.60 78.84 40.84 428 7 160.20 82.60 45.35 446 遮荫棉苗
转入自然光 下的天数 9 175.30 86.20 51.88 466
自然光下 生长的棉苗
231.81 90.90
72.96
496
注：V －紫黄质，A －花药黄质，Z －玉米黄质
综上所述，遮荫棉花转入强光下以后，一则因碳同化能力不强，导致过剩激发能积累；二则对过剩激发能进行无害化处理的能力较弱，不能通过非辐射能量耗散将过剩激发能及时清除，因此，在必然发生严重光抑制的同时，还有可能导致某种程度的光破坏。

从遮荫棉花暴露在自然光下当天及其后若干天内PSII 的光化学效率、初始荧光（Fo ）值的变化情况可以很好地说明这一点。

图1-5是遮荫棉花暴露于强光下第一天PSII 光化学效率有关指标的日变化动态。

可以看出：不论是Fv/Fm
还是ФPSII ，在晴朗天气下的日变化规律都是随着光强度的增强而下降，下午13时达到最低值，以后又随着光强的减弱而升高，形成V 字型曲线（图1-5），但两种棉苗相比，遮荫棉苗不但午间降低的幅度比对照棉苗更大，而且下午的恢复也较慢。

对照棉苗至下午17时已达到（对ФPSII 而言）或接近（对Fv/Fm 而言）上午8时的水平，而遮阴棉苗仅分别恢复到相当于上午8时值的70%和60%。

甚至直到次日清晨也不能完全恢复（杨兴洪 2000）。

此结果表明，无论是对照还是遮阴的棉苗，在初夏的高温和强烈阳光下，都会发生明显的光合作用光抑制，但遮阴下生长的叶片光抑制的程度要比生长在自然光下的对照叶片严重得多。

初始荧光（Fo ）是经过充分暗适应，PSII 反应中心全部处于开放状态的叶片，在不足以引起光合电子传递的微弱光照下所发出的荧光，它的高低反映了失活的PSII 反应中心数量的高低，当失活的反应中心数量增加时，Fo 值将升高（Xu and Shen 1999; Krause and Weis 1991; Xu and Wu 1996; Anderson et al 1997）。

本研究结果显示：遮阴下生长的棉花叶片，突然被强光照射时，在PSII 光化学效率降低（图1-5）的同时，Fo 值还明显升高（图1-6）；而对照叶片的Fo 值仅略有增加。

这表明，对照叶片光抑制的性质是以主要发生在天线中的qE 为主，而遮阴叶片的光抑制则不仅仅是天线热耗散的结果，估计PSII 反应中心可能有部分失活。

不但如此，从遮荫叶片暴露于强光下叶绿素含量在4天内持续降低的情况（表1-2）来分析，很可能还存在着一定程度的光破坏。

LH －代表由遮荫转至自然光强下的叶片（Yang XH et al 2001）
注：H －代表自然光照下生长的叶片 图1-6 遮荫棉花突然转到自然强光下叶
片Fo 的变化
1.2.3. 遮荫棉苗光抑制与光破坏的恢复
遮荫棉苗转换到自然光强下以后，有一个从遭受强光危害到逐渐适应的过程。

从图1-7可以看出，在光照转换后的12天内，不同指标的恢复情况有所不同。

Fv/Fm 和Pn 在光照转换以后的4天内持续降低，很可能与PSII 反应中心的破坏有关，从Fo 在连续4天内不断升高可以得到启示。

Fv/Fm
和Pn 在第6天以后开始逐渐升高，大约在10~12天达到稳定值，但均未达到自然光照条件下生长的棉花叶片的相应值。

最后的Pn 值较遮荫下叶片增加60%，但同自然光照下生长的叶片相比只有后者的40%（杨兴洪 2000）。

初始荧光Fo 从第4天开始下降，表明被破坏的PSII 逐渐被修复，但直到第12天也未恢复到光照转换前的水平，表明这种修复作用进行得并不彻底。

从图1-8结果还可以看出，光照转换以后，叶黄素循环色素的脱环化状态逐渐增大，在较短的时间内（3天）即可达到较高的水平，NPQ 值也有相似的趋势，意味着耗散过剩光能的本领逐渐增强，但叶黄素循环库的总量直到第7天才恢复到转入自然光照前的水平，且一直低于在自然光下生长的对照叶片（表1-2）。

看来，这些叶片已经遭受到某种程度的永久性伤害。

图1-7 由遮荫转至自然光后的12天内棉花叶片P n 、F v /F
m （左）和NPQ （右）的变化动态
（测定时间为每日上午11：00时前后） （Yang XH et al 2001）
图1-8 由遮荫转至自然光后的12天内棉花叶片叶黄素循环组分
A ＋Z （左）和Fo （右）的变化动态
（测定时间为每日上午11：00时前后） （Yang XH et al 2001）
为了减轻麦棉套种的棉花突然转入强光后的光抑制和光破坏，我们试用生长延缓剂缩节安（DPC ，有效成分为N,N-dimethyl piperdinium chloride ，浓度200μl·l -1）和磷酸二氢钾（KH 2PO 4，浓度1%）共同浸种，通过对棉花组织结构和生理功能的改善，以提高麦套棉花对光强的适应性。

试验结果表明，该处理可以增加叶片的厚度，叶片栅栏、海绵组织明显增厚，栅栏细胞排列紧密而且叶绿体较多，叶绿体中基粒数目增多，垛叠程度增加（杨兴洪等 1999）。

该处理提高PS Ⅱ光化学活性和原处光能转换效率，叶片光合速率明显提高（杨兴洪 1999）。

光照转换以后，DPC ＋KH 2PO 4处理的棉花叶片可以快速启动依赖与叶黄素循环的热耗散和活性氧清除等保护机制，从而减轻了过剩光能的产生和对光合机构的破坏，光抑制程度低，光合功能恢复较快，减轻麦棉套种的棉花突然转入强光后的光抑制和光破坏（杨兴洪等 1999）。

提高了棉花对广幅光强的适应性。

从而缩短麦套棉苗
的缓苗期，有利于植株对光能的利用和促进壮苗早发，为产量形成奠定基础。

2. 作物在水分胁迫下的光合作用
在影响作物产量的诸多逆境因素中，干旱居首位。

因此，研究作物在水分胁迫条件下的光合特性以及如何通过栽培和育种措施提高其抗旱性等一直是作物生理学研究的热点。

水分胁迫对光合作用的影响可以从气孔因素和非气孔因素两个方面进行考察。

由于气孔导度的变化对水分胁迫最为敏感，因此在轻度水分胁迫下，往往是气孔导度（Gs ）首先降低，使CO 2通过气孔向叶肉细胞间隙中的扩散减慢，此时叶肉细胞的同化能力尚未受到影响，表现在细胞间隙CO 2浓度（Ci ）的下降，气孔限制值（Ls ）增加，而叶肉细胞的光合能力（A 350）、羧化效率、表观量子效率等基本不受影响，Rubisco 活性也基本保持不变；在严重水分胁迫条件下，气孔导度虽然还会继续降低，但叶肉细胞的同化能力降低成为光合下降的主要因素，此时Ci 值随着水分胁迫的增强反而上升，Ls 相应下降。

因此Ci 和Ls 便成为区分光合下降的气孔或非气孔因素的判据。

然而，不论是通过气孔因素还是非气孔因素起作用，水分胁迫的后果都是使碳同化速率降低，从而导致光能过剩和光合作用光抑制，特别是水分胁迫与强光胁迫同时存在时，还会造成不同程度的光氧化与光破坏，最终演变成非气孔因素起主导作用。

我们就曾观察到，抽穗后的小麦在干旱、高温和强光下，当气孔关闭、CO 2供应受限时，如果用低氧（2％O 2）空气抑制小麦叶片光呼吸，可导致严重的光抑制（孟庆伟等1996），表明在CO 2供应受限的情况下，小麦叶片可以通过光呼吸作用促进内部CO 2的再循环，防止严重光抑制的发生，从而保护了光合器官，但是这种作用毕竟是有限的。

所以，气孔关闭常常是程度不同的光抑制与光破坏的发端。

2.1 水分胁迫下光合作用的光抑制与光破坏
2.1.1 水分胁迫对小麦叶绿体膜系统和光合机构的破坏作用
卢从明等（1995）研究发现，水分胁迫条件下，小麦类囊体膜上所有类型的色素蛋白复合体的含量都有不同程度的降低，其中以PS ΙΙ捕光色素蛋白复合体（LHC ΙΙ）和内周天线色素蛋白复合体的含量下降更为明显，某些色素蛋白复合体组分甚至完全消失。

叶绿体捕光色素蛋白复合体除了具有天线功能以外，LHC ΙΙ和LHCI 中的可流动部分还具有调节两个光系统之间激发能分配的作用，而PSI 与PSII 之间激发能的平衡分配对于维持高的光合速率十分重要。

水分胁迫降低了LHC ΙΙ的含量，必然干扰两个光系统之间激发能的分配平衡。

Mg 2+能够抑制激发能从PS ΙΙ向PSI 的“满溢”，促进部分LHC ΙΙ和LHCI 从富含PSI 的间质片层向富含PSII 的基粒片层的迁移，导致PS ΙΙ光能吸收面积的增加，使光能分配有利于PS ΙΙ，同时Mg 2+还有活化PSI 反应中心的作用。

实验表明（卢从明等1993，1994，1995），严重水分胁迫条件下，小麦叶片叶绿体F685/F736比值几乎不因加入Mg 2+而提高，这说明PSI 与PS ІІ
之间激发能的平衡分配受到严重干扰。

PS ІІ把能量传递给PSI 能力降低的同时，PSII 反应中心受损。

表 2-1 强光下经过20% PEG 胁迫4小时后田间大豆不同节位
离体叶片的Fv/Fm 、ΦPSII 、P rate 、F 0、NPQ 的实际值及相对值 ( 高辉远等， 1999)
高辉远等 (1999) 在大豆方面的研究发现，在渗透胁迫下大豆叶片的光抑制明显加重，随着渗透胁迫的增加，光抑制越来越重。

而且经过1.5小时的暗恢复，所有的叶片都不能完全复原。

经过20%的PEG-6000胁迫4小时后，老叶的ΦPSII 几乎为零（表2-1），经1.5小时的恢复后，ΦPSII 也只恢复到处理前的14%，但幼叶的ΦPSII 经过1.5小
时已经恢复了90%。

经10%的PEG 处理4小时后，倒数第1、4节位叶片的光化学效率及光化学反应
测定值
倒数
节位 Fv/Fm ФPSII P rate F 0NPQ 实测值
1 4 7 9 0.70 0.53 0.40 0.2
2 0.38 0.27 0.15 0.0
3 40628816028 1321351401500.0047 0.0057
0.0063 0.0068
相对值 （%）
1
4
7 9
100 76 57 31 100 71 39 8 10071 39 7 100102106114100 121 134 145
速度只有轻微下降，但老叶的光化学效率及光化学反应速度却明显下降。

倒数第1叶的最大光化学效率即使经过20%的PEG 处理也只下降20%。

经过15% 的PEG 处理后，倒数第7、9叶的F 0已明显上升，但倒数第1、4叶的F 0仍然基本不变，只有经20%的PEG 胁迫后幼叶的F 0才上升。

以上的分析表明，与老叶相比大豆幼叶的光合机构对强光和渗透胁迫有很好的抗性（高辉远，1999）。

2.1.2抗旱性不同的小麦品种光合机构对水分胁迫的反应差异
抗旱性不同的小麦品种的光合特性对水分胁迫反应有差异。

Fv/Fm 、ΦPSII 是反映PSII 反应中心抗逆性强弱的重要荧光参数。

我们的研究表明（表2-2），正常浇水条件下，三个生育期(扬花期、灌浆期和乳熟期)抗旱性弱的小麦品系山农215953的Pn 、 Fv/Fm 、ΦPSII 与抗旱性强小麦品系旱丰
9703差别不大，甚至略高于旱丰9703；而干旱胁迫下两个小麦品种的净光合速率、最大光化学效率及实际光化学效率下降，并且随着不同生育期干旱胁迫的加重这种下降趋势增大，但山农215953的下降程度大于旱丰9703，乳熟期干旱胁迫下旱丰9703的Pn 、 Fv/Fm 、ΦPSII 分别为15.6 μmol ·m -2·s -1和0.703、0.483，比正常浇水植株下降36.6%、13.2%、12.1%，而山农215953下降幅度较大，分别为52.6%、21.3%和24.5%。

由此可见，干旱胁迫下旱丰9703 PSII 反应中心的胁迫耐性较强，叶片的光化学效率较高，仍能保持相对高的净光合速率，这一特性可能与该品系渗透调节能力强有着密切的关系，并且这可能是该品系在干旱条件下能够获得较高产量的重要原因。

表2-2 干旱胁迫下两个小麦品种不同生育期的净光合速率（Pn ）、
最大光化学效率（Fv/Fm ）与实际光化学效率（ΦPSII ）（李永华等，2003）
扬花期 灌浆期
乳熟期
品 种
光合 特性 对照
干旱胁迫
对照
干旱胁迫
对照
干旱胁迫
Pn
28.7±2.3 27.5±1.7 26.7±1.32 20.5±0.81 24.6±0.9 15.6±0.75 Fv/Fm 0.836±0.038 0.841±0.027
0.846±0.0380.802±0.0470.810±0.041 0.703±0.035旱丰9703
ΦPSII 0.537±0.024 0.528±0.015
0.535±0.0210.503±0.0180.549±0.027 0.483±0.019Pn
30.1±1.8 26.6±1.0 28.4±1.14 18.9±0.85 26.4±1.12 12.5±0.68
Fv/Fm
0.846±0.029 0.833±0.032
0.832±0.0280.785±0.0420.832±0.024 0.655±0.026山农215953
ΦPSII 0.523±0.011 0.513±0.031
0.548±0.016
0.473±0.018
0.556±0.022 0.420±0.021
注：田间测定时的光合有效辐射（PAR ）为1000±50μmol ·m -2·s -1；平均值±标准差（n=10）
从图2-1可以看出：干旱加重了小麦的光抑制，但抗旱性强的旱丰9703与山农215953相比仍具有较高的光化学效率和光合速率。

干旱使乳熟期一天中的光合速率提前2 h 达到最大值，光合“午休”加重，但旱丰9703下降程度较轻，同时Pn 的较快恢复也说明植株具有较强的干旱适应能力。

在乳熟期，干旱胁迫下两品种的Fv/Fm 与ΦPSII 比正常浇水植株提前2 h 达到最低值，这可能是由于干旱胁迫下植株的光能利用率下降，过剩光能会导致PSII 光化学活性下调，这种下调并不一定意味着光合机构的破坏，而可能起耗散过剩光能以保护光合机构免于破坏有关，试验中遭受干旱胁迫植株的Fv/Fm 与ΦPSII 在17:00已恢复到80%以上也证明了这一点。