第二章 植物病害的病原菌-原核生物

菌原体直接进入寄主细胞内繁殖，然后通过胞间 连丝而进入附近细胞，进入筛管组织后在组织内 扩散。
（三）传播——病原物的转移
传播途径
1、从病株传至健株上：这可由风、雨、昆虫、线 虫等其它动物，人类及其农事活动。在该过程中， 细菌必须从受侵染的植株上游离出来，沉积在健 株的适宜部位引起侵染。
2、受侵染的材料从流行区传至无病区：是通过种 子和无性材料等。这种传播方式与农事操作有关。

寄主范围不同
较窄： 水稻白叶枯，仅危害水稻；棉角斑黄单胞菌只 为害棉属植物 。 较宽： 甘蓝黑腐病黄单胞菌可以为害许多十字花科植 物；癌肿土壤杆菌，可以为害643种植物。
（二）侵染途径
植物病原细菌不象真菌那样直接穿过角质层或 从表皮侵入。 1、自然孔口（气孔、水孔、皮孔、蜜腺） 气孔：如棉花角斑病。 水孔：如水稻白叶枯病和甘蓝黑腐病 皮孔：柑桔溃疡病和桑疫病的病原菌，还可以 从气孔侵入。 蜜腺：梨火疫病。
包括经过国际系统细菌学委员会核准生效的所有
细菌的科学名称，从1980年1月1日起始用。
二、植物病原原核生物的侵染与传播
（一）植物病原原核生物的寄生性与致病性

1、寄生性：是病菌与寄主建立了寄生关系，能在寄 主体内存活与繁殖的特性。多数为非专性寄生，寄生 性的强弱有所不同。 强寄生菌：侵染绿色部分，自然孔口入侵 弱寄生菌：侵染贮藏器官或抵抗力较弱的部位。 2、致病性：病菌在寄主体内寄生过程中对寄主造成 破坏引起病变的特性。



细菌培养的适宜温度为26-30℃，在50 ℃下处 理10min后多数会死亡。


病原细菌大多都是好气性的。
细菌个体很小，通常要经过染色才能在光学显 微镜下观察到。 不同的细菌对染料的反应不同，最重要的染色 方法是革兰氏染色反应。细菌用结晶紫染色和 碘液处理后，再用酒精或丙酮冲洗，不褪色的 是革兰氏染色阳性反应，褪色的为阴性反应。
（五）血清学反应

如ELISA、试管沉淀等。
四、植物病原原核生物重要属

目前植物病原细菌的主要类群有20余属。分别 是有细胞壁的革兰氏阴性细菌、有细胞壁的革 兰氏阳性细菌和无细胞壁细菌。 侵染植物引起病害的细菌种类很多，以薄壁菌 门的病原菌最多，引起一些重要病害。

门 薄壁菌门
表 3—2 植物病原原核生物的主要属和代表种 属名 病原菌代表种 Agrobacterium 土壤杆菌属* A.tumefacians 蔷嶶科根癌病 Acidovorax 嗜酸菌属 A. avenae 燕麦条纹病 Burkholderia 布克氏菌属* A. cepacia 洋葱腐烂病 Erwinia 欧文氏菌属* E. amylovora 梨火疫病 Liberobacter 韧皮部杆菌属* L. asiaticum 柑桔黄龙病 Pantoea 泛生菌属* P. ananas 菠萝腐烂病 Pseudomonas 假单胞菌属* P. syringae 丁香疫病 Rhizobzcter 根杆菌属 R. daucus 胡萝卜瘿瘤病 Rhizomonas 根单胞菌属 R. suberifaciens 莴苣栓皮病 Xanthomonas 黄单胞菌属* X. campestris 甘蓝黑腐病 Xylella 木质部小菌属* X. fastidiosa 葡萄皮尔斯病 Xylophilus 嗜木质菌属 X. ampelinus 葡萄溃疡病 Arthrobacter 节杆菌属 Bacillus 芽孢杆菌属 Clavibacter 棒形杆菌属* Curtobacterium 短小杆菌属* Rhodococxcus 红球菌属 Streptomyces 链丝菌属 Spiroplasma Pyhtoplasma 螺原体属 植原体属* A. ilicis 冬青叶疫病 B. megaterium 小麦白叶条斑病 C. michiganese 番茄溃疡病 D. flaccumfaciens 菜豆萎蔫病 R. fascians 香豌豆带化病 S. citri 马铃薯疮痂病 S.citri 柑桔僵化病 P.aurantifolia 柑桔从枝病

软壁菌门：菌体无壁，也称无壁菌门，只有原生
质膜，约8-11nm。无肽聚糖，包括菌原体、螺原 体。 疵壁菌门：是没有进化的原细菌或古细菌。包括 产甲烷细菌和高盐细菌。

命名
植物病原细菌学名采用双名法，以拉丁文表示。

细菌的学名由国际细菌命名法规所规定，法规的
最新版本发表了《核准的细菌名录》
（Approved lists of Bacterial Names）,名录
（三）侵染来源

1. 种子、种苗及其他无性繁殖材料


2. 病株残体
3. 带菌的土壤和肥料


4. 田间野生寄主和其他作物、杂草
5. 昆虫
6. 田间发病植株
（四）侵入后的蔓延

无论是从自然孔口或伤口侵入，多数细菌都是先 在寄主组织的细胞间繁殖，在组织中的进一步蔓 延，则因病害的性质不同，分别引起下列病害： 斑点病和腐烂病（局部蔓延） 萎蔫（维管束组织中扩展） 瘤肿或其他畸形病害（病菌分泌激素类物质）

源自文库


细菌的菌落
（四）染色反应

格兰氏染色反应：鉴定出格兰氏阳性菌和阴性 菌。

细菌的鞭毛染色：鉴定出鞭毛的数目和周生鞭 毛或极生鞭毛。
格兰氏染色反应
植物病原细菌格兰氏染色反应大多是阴性（红色
G-），少数是阳性（紫色G+），这与细菌细胞壁的 结构和成分有关（先用结晶紫和碘液处理细胞壁， 再用酒精或丙酮脱色，再用番红复染）。 青霉素对革兰氏染色阳性的细菌作用较大，但对 阴性细菌作用则较小。而链霉素对阳性和阴性细菌 都有杀灭作用，因为植物病原细菌大多属阴性细菌， 因此农用链霉素在防治植物细菌病害方面广泛应用。
核糖体为70S型，没有内质网、线粒体等细胞器。


细菌的形态示意图
植物病原细菌的形态和结构特点

植物病原细菌多为杆状，少数球状，一般大小为 1~3 μm×0.5~0.8 μm。 大多数的植物病原细菌有鞭毛，能在水中游动； 无芽孢，细胞壁外有黏质层（多糖），但很少有 荚膜（厚而固定的黏质层）。 芽孢：非繁殖器官，抗逆性强。

2、遗传和变异

原核生物的遗传物质包括两部分： １、染色体DNA，主要在核区 ２、质粒，染色体之外的双链环状DNA。是独立于核 质之外呈环状结构的遗传因子。编码控制细菌的致病
性、抗药性、育性等性状。
质粒能自我复制遗传给后代，也能自然丢失。还可以 通过结合或转化转移到其他细菌中去。 几个质粒可共存于一个菌体中

变异是由于环境或遗传物质结构改变造成的。例如形 态和毒力上的变异等。
遗传性变异有２种不同性质的变异： 第一种是细胞的突变。（如质粒的丢失） 第二种是两个性状不同的细菌的结合

可能有三种不同的形式：
（１）两个有亲和力的菌体的自然结合 （２）菌体破裂后遗传物质进入另一有亲和力的同 种或近似种的菌体内 （３）噬菌体的DNA将一种细菌的遗传物质携带 到另一种细菌内
2、伤口(wounds)
自然伤口：风雨、雹、冻害、昆虫等造成。 人为伤口：耕作、施肥、嫁接、移栽、疏芽、疏果、 打顶、收获、运输等造成。 从自然孔口侵入的细菌一般都能从伤口侵入，反 之不一定。蔬菜软腐病和只能从伤口侵入，很少从 自然孔口侵入。
3、叶毛(leaf hairs)
梨火疫病菌可经由未受伤的叶毛侵入。


鞭毛：运动器官，有分类意义。
纤毛（菌毛）：不是运动器官，但数量多时可聚 集成菌膜，起黏附寄主的作用。
植物病原细菌（杆状）
细菌边毛的着生方式 1.单极毛 2、3.极毛 4.周毛
（二）原核生物的繁殖、遗传和变异

1、繁殖：主要是裂殖，即细菌的细胞生长到一定限 度时，在菌体中部产生隔膜，随后分裂成2个基本相 同的新个体。细菌的繁殖速度很快，适宜条件下， 每小时可分裂1次至数次，一个细菌一昼夜繁殖数10 亿个，这是细菌性病害发生迅速而严重的原因。 植物病原细菌都能在人工培养基上生长繁殖，培养 基上的酸碱度以中性或微碱为宜。 细菌种类不同，在固体培养基上的菌落形状和颜色 也不同，常有圆形、不规则形，白色、黄色或灰色
1、菌原体病害的症状特点：病株矮化或矮缩，叶
小而黄化。因此丛生、矮缩、小叶与黄化相结合
是诊断病原体病害症状时必须掌握的关键。
2、细菌病害的症状特点：表现的症状类型主要有 坏死、萎蔫、腐烂和畸形等及少数褪色或变色 （柑橘黄龙病）； 病症：高湿度下发病部位有菌脓(ooze)溢出。
菌脓
坏死
以叶部、果实上出现的斑点、枯斑为最多 １、在病斑初显时，多为水渍状浸润斑或油浸状，病斑 逐渐扩展，坏死面积扩大变成为条斑或枯死斑。如水 稻条斑病、水稻白叶枯病。 ２、病斑受到木栓化组织限制并产生离层使病斑脱落而 成穿孔状，如桃叶穿孔病。 ３、如果木栓化组织不脱落，就会形成溃疡状，如柑桔 溃疡病。 潮湿时病斑上泌出淡黄色或灰白色的菌脓，干涸 后成为颗粒或菌膜

雨水飞溅：雨水可以冲刷、分散粘液状细菌，使细 菌便于流动，同时使植物充水，使植物体内外形成
一个连续的水膜，为细菌通过自然孔口、伤口及侵
入后的扩展提供了条件。雨水是植物病原细菌最主 要的传播途径。

风：细菌不产生孢子，不能直接由风传播，但风可 以吹走小水滴，可以在植株体表造成伤口，大风可
以带走土粒、植物残体等。
一、原核生物概述


原核生物概念
是指无真正的细胞核，遗传物质分散在细胞质
中，无核膜包被，仅形成一个圆形或椭圆形的
核区的低等生物，包括细菌、放线菌、蓝细菌 和无细胞壁的菌原体等。
（一）细菌的形态和结构

细菌的形态有球状、杆状和螺旋状，

各种细菌大小差别很大，而且形态及大小会受 到环境条件的影响。 有些细菌的细胞壁外包有一层胶状的粘液层， 通常称为荚膜，便于忍受暂时的干燥。某些细 菌的细胞内可以形成休眠的芽孢，以渡过不良 环境。

喷 菌 现 象 照 片
(三)分离培养与侵染性试验

按柯赫氏法则进行
对于菌原体病害，可采用菟丝子介体接种作
桥梁接种传染到长春花上作鉴定的办法，证
明其有无侵染性，从而完成柯赫氏法则的诊
断程序。
柯赫氏法则（证病律）

是诊断和鉴定新病害的方法，也是鉴定病原菌的 主要手段。具体步骤如下：
１. 在病植物上常伴随有一种病原生物的存在 ２. 该生物可在离体或人工培养基上分离并得到纯培 养 ３. 所得到的纯培养物能接种到该种植物的健康植株 上并表现出与第一次发病时相同的症状 ４. 从接种发病的植物上再分离到这种病原生物的纯 培养，其性状与第一次的纯培养相同． 局限性：对复合侵染、专性寄生菌不适合。
水稻白叶枯病症状
桃细菌性穿孔病症状
柑橘溃疡病症状
萎蔫
萎蔫症状是细菌侵害维管束系统以后所造成的， 它与真菌性病害造成的萎蔫症状相似，茄青枯病、 马铃薯环腐病是常见的代表类型。 可通过茎横切面可否出现菌脓与真菌性萎蔫病进 行区分。
茄青枯病
马铃薯环腐病症状
花 生 青 枯 病
腐烂
腐烂是细菌病害较为特有的一种类 型，瓜果等贮藏器官的软腐型腐烂大多 由软腐细菌侵害所致， 虽然瓜果腐霉真菌也能导致腐烂症 状，但常见有菌丝伴随而易于区分，此 外细菌所致腐烂多伴有臭味。
白菜软腐病症状
辣椒软腐病症状
畸形
茶树根癌病症状
畸形大多发生在木本 植物的根冠或茎基部、 枝条上，少数在叶柄 或叶脉上出现，主要 是由土壤杆菌侵害所 致，如桃发根病，苹 果、葡萄的根癌病等。
根癌
冠瘿
(二)显微镜检查

由螺原体或菌原体侵染所致病害，必须用电子显微镜 才能看清楚。
由细菌侵染所致病害的病部，无论是维管束系统受害 的，还是薄壁组织受害的，都可以在徒手切片中看到 有大量细菌从病部喷出，这种现象称为喷菌现象 (bacteria exudation，BE)。 喷菌现象为细菌病害所特有，是区分细菌病害或真菌、 病毒病害的最简便的手段之。维管束病害的喷菌量多， 可持续几分钟到十多分钟。薄壁组织病害的喷菌状态 持续时间较短，喷菌数量亦较少。

农事操作：整枝、打顶、切刀（马铃薯环腐）。 昆虫介体：
三、植物细菌病害的诊断
１、根据症状初步诊断（５种病状都有） ２、显微检查（喷菌现象）及菌体形态 ３、分离培养和接种实验进一步确诊 ４、根据核糖体rRNA序列进行比较，进行 分类和鉴定。
只有有了准确的诊断结果，才能制定合理的 防治措施。
（一）症状识别
第二章 植物病害的病原物
第三节 植物病原原核生物 ——细菌
梨火疫病

Thomas Jonathan Burrill 被称为植物病原细菌 学之父，他在1877首次描述了梨火疫病的症状， 并推测是由细菌引起的。
Erwin F. Smith
欧文证实了梨火疫病是Erwinia amylovora 引起的
（三）原核生物的主要类群

绝大多数的原核生物是腐生的或自养性的，它们广 泛分布在自然界的各种场所。 能够侵染植物引起发病的原核生物称为植物病原原 核生物，主要有真细菌和菌原体两大类群，分属于 薄壁菌门、厚壁菌门和软壁菌门。 薄壁菌门和厚壁菌门的细菌有细胞壁，软壁菌门的 细菌没有细胞壁，其成员也称菌原体，三者统称为 真细菌。


分类
根据《伯杰细菌分类手册》和近年来《国际系统 细菌学杂志》(International Journal of Systematic Bateriology, IJSB)报道的新属新种资料，原核生 物界通常分为4个门，7个纲，35个组群。


薄壁菌门（Phylum Gracilicutes）
厚壁菌门（Phylum Firmicutes）
软壁菌门（Phylum Tenericutes）
疵壁菌门（Phylum Mendosicutes）

薄壁菌门：有壁较薄，7-8nm。革兰氏染色反应阴 性，包括大多数植物病原细菌。

厚壁菌门：有壁较厚, 10-50nm 。革兰氏染色反应
阳性，包括棒形杆菌属、芽孢菌属和链霉菌属。