植物生理学教案第二章植物的水分代谢

第二章植物的水分代谢

教学时数：6学时

教学目的与要求：要求学生了解水分对植物生命活动的重要性和合理灌溉的生理基础，掌握水势的概念、渗透性吸水和气孔开闭的机理，能运用水分代谢的知识来解

释生产实践中出现的一些问题。

教学重点：水势的概念、蒸腾-张力-内聚力学说、气孔运动的机理。

教学难点：水势的概念及其应用。

本章主要阅读文献资料：

1．王宝山主编。植物生理学。科学出版社，20XX年1月（阅读水分代谢部分）

2．武维华主编。植物生理学。科学出版社，20XX年4月（阅读水分代谢部分）

3．李合生主编。现代植物生理学。高等教育出版社，20XX年1 月（阅读水分代谢部分）4．白宝璋，李明军等主编。植物生理学（第2版），中国农业科技出版社20XX年1月（阅读水分代谢部分）5．王忠主编．植物生理学．中国农业出版社．2000年5月（阅读水分代谢部分）

6．曹仪植，宋占午主编．植物生理学．兰州大学出版社．1998年（阅读水分代谢部分）教学内容：包括植物对水分的需要，植物对水分的吸收，植物体内水分的运输，植物体内水分的散失（蒸腾作用）和合理灌溉的生理基础五部分内容。

水分代谢(water metabolism)：指植物对水分的吸收、运输和散失的过程。

第一节植物对水分的吸收

“水是生命源泉”，水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命，人们常说“水是农业的命脉”（凡·海尔蒙特）。

一、植物的含水量

1.不同植物的含水量不同；一般植物组织含水量占鲜重的75%－90%，木本＜草本，陆生＜水生。

2.同一种植物生活在不同环境中，含水量也不同；（干旱与适宜）

3.同一株植物中，不同器官和不同组织的含水量也不相同。（生命活跃组织大于衰老组织）

二、植物体内水分存在的状态

水分子具有特殊的物理化学结构，一个O原子和两个H原子以V字形结合，电子云更多偏向O原子，所以水分子有极性。水分子与水分子通过氢键粘在一起。

相联的构象：液态水，随机的构象：气态水（蒸发）。

水分子在植物生命活动中的作用不仅与其数量有关，也与它的存在状态有关。植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁都是由蛋白质、纤维素等大分子组成，含有大量的亲水基团，蛋白质分子的疏水基（烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基如－NH2、－COOH、－OH 等则在分子表面，这些亲水基团对水分子有很大的亲和力，容易起水和作用。

原生质主要化学成分是蛋白质，它能溶于水成为一种亲水的胶体，原生质胶体的颗粒叫胶粒。

水分在植物组织和细胞中通常以束缚水和自由水两种状态存在。

束缚水（bound water）：指比较牢固的被细胞中胶体颗粒吸附而不易自由流动的水分。

自由水（free water）：指距离胶体颗粒较远而可以自由移动的水分。

自由水参与植物体内的各种代谢过程，它的数量制约着植物的代谢强度；束缚水则与植物的抗性大小有密切的关系，束缚水含量高，植物的抗逆性（如抗寒性、抗旱性等）强，束缚水含量低，则植物抗逆性就差。

自由水含量多，胶体呈现溶液状态，这种状态的胶体称为溶胶（sol）；自由水含量少，胶体便失去流动性而凝结为近似固体的状态，这种状态的胶体称为凝胶(gel)。

Sol gel

（溶胶）（凝胶）

三、水分在植物生命活动中的作用

1.水是原生质的主要成分；

2.水是某些代谢过程的反应物质；

3.水是植物体进行代谢过程的介质；

4.水分能使植物保持固有的姿态；

5.水分可以调节植物体的温度；

第二节植物细胞对水分的吸收

一、植物细胞对水分的吸收

植物细胞吸水主要有3种方式：扩散，集流和渗透作用，最后一种方式是前两种方式的组合，在细胞吸水中占主要地位。其实植物细胞吸水有两种方式：吸胀性吸水（未形成液泡之前细胞的吸水方式）和渗透性吸水（液泡出现以后的吸水方式）。

※扩散（diffusion）

物质分子从高浓度（高化学势）区域向低浓度（低化学势）区域转移，直到均匀分布的现象。

扩散速度与物质的浓度梯度成正比。

扩散适合水分的短距离移动。

※集流（mass flow）

液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。

水分在植物细胞膜系统内移动的途径有两条，一种是单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞；另一种是水集流（bulk flow）通过质膜上水孔蛋白中的水通道（water channel）进入细胞。

1）水孔蛋白（aquaporins）又称为水通道蛋白（water channel protein），植物细胞的水通道是由位于膜中的分子量在25～30KD的通道蛋白组成，这种通道蛋白具有选择性的高效运转水分子的功能，特称水孔蛋白。

2）水孔蛋白的“水漏”模型（the hourglass model）

1994年，Jung等提出的“水漏模型”如图所示。水孔蛋白有6个跨膜结构区域（图中标为1、2、3、4、5、6），形成5个环（图中标为A、B、C、D、E），其中B环和E环最为重要。当蛋白质发生折叠时，B环和E环迁入膜中的双脂层，并形成一狭窄的水分子通道。水孔蛋白的一级结构为跨细胞膜6次的单肽链。虽然其单体可形成独立的水转运通道，但其结构的稳定和功能的正确行使，则需要蛋白在膜上的四级组装（四聚体），膜冰冻蚀刻技术观察，4个水孔蛋白单体组成一个跨膜结构，中间形成一个孔道。

3）水孔蛋白的功能

水孔蛋白的嵌入使生物膜上形成了水的通道，因而使生物膜对水的通透能力大大提高。但通过改变水孔蛋白的活性，可以在很大程度上快速而灵活的调节水分子的跨膜运转。

4）水分子运转的调节机理

快速调节水分子运转的一个重要方式是水孔蛋白的磷酸化。