脊椎动物是如何起源的

脊椎动物是如何起源的?人类的眼睛、鼻子和耳朵是同时出现还是起源于多次进化事件?脊椎动物是先发育出脊稚还是头颅?这些困惑了科学界一个半世纪的问题,在中国科学院南京地

质古生物研究所陈均远教授等人关于“海口虫”的))薰淤{蒸远教授采集了300多块海口虫化石标本,并与美国脊椎动物专家J.Mallatt教授、台湾清华大学细袍生物学家李家维、美国文昌鱼专家NHolland合作,陆续发现海口虫有原脊椎、上下唇、嗅觉神经、视觉神经、鼻孔、肌肉纤维和腹部肌肉等重要的解剖学构造。证明海口虫是一种由无脊稚动物进化过程中的中间型生物,为人类解开脊椎动物起源之谜提供了科学实证。科研小组对海口虫脑的结构作了新的解释,认为海口虫虽然已经有了较大的脑,但与现代脊椎动物不同,它缺乏用来学习和记

忆甩的完整端蒸薰熟蒸脑,但已经有了以嗅觉神经为化表的原始性质的端脑。这证明了脊椎动物脑的起源以间脑的扩增为特征,端脑较晚出现,端脑的扩增和演化最终导致了包括人类在内的智能生命出现。脊椎骨是脊椎动物一个重要特征,是由文昌鱼等动物体内一的“脊索”变化而来的,但其变化过程一直令人不解。在海口虫体内发规了原脊椎,为“脊索一原脊推一脊椎骨”这一进化过程提供了新的科学解释。-肌节位于脊一索之上上唇这是“海口虫”剖面示意图现生脊椎动物有发达的踉睛、鼻子和耳朵,这些感觉器官是否同时出现或者通过多次事件演变而来?一直是一个有争议性的科学伺题。海口虫只有侧眼,没有类似于耳.朵的听觉器官这一事实解释了这一谜团:感觉器官不是同时出现,其中视觉器官即眼睛出现最早,而嗅

觉神经和鼻孔构造表明嗅觉器官在海口虫时期已经出现了。

第四章古脊椎动物

一. 概述

脊椎动物在分类上是属于脊索动物门中的一个亚门，•脊索动物是动物界中最高等的一个门类，它们的身体里有一条脊索，脊索是有弹性的棒状组织，起支柱作用。脊椎动物是脊索动物中最进步的一类，除原始类别外•，其脊索被骨化了的脊柱所代替，脊柱由脊椎骨组成，包括脊柱在内的主要骨骼为肌肉所包围，属内骨骼，•并具有发达的中枢神经和脑，因而不同于无脊椎动物。

脊椎动物的身体两侧对称，整个身体分为头，躯干和尾三部分，躯干部具附肢(偶鳍或四肢)，中枢神经位于身体背侧，循环系统在腹侧，与无脊椎动物恰好相反。水生种类以鳃呼吸，陆生种类用肺呼吸，内骨骼支持整个身体并供肌肉附着。体外常着生毛，鳞，羽，爪，刺，外骨板及角等。

脊椎动物的内，外骨骼及牙齿，鳞片等容易保存为化石。人们对地史时期脊椎动物的了解多借助于骨骼或牙齿。由于内骨骼及牙齿等可以充分反映动物身体各部的功能及形态，因此可以清楚地显示出动物的世系，而使脊椎动物化石在生物学领域中具有重要意义。

脊椎动物化石在地层划分和对比中可以作为标准化石，还有不少脊椎动物化石对于阐明当时的环境条件极为有用，是很好的指相化石，对于中、新生代陆相地层划分和对比，脊椎动物化石更是不可缺少的。

根据身体结构和生态等特征，脊椎动物亚门可分为: 无颌纲，盾皮鱼纲，•软骨鱼纲，硬骨鱼纲，两栖纲，爬行纲，鸟纲和哺乳纲，其中无颌类和鱼类生活在水中，称为鱼形动物。

二. 无颌纲

1. 概述

无颌类是脊椎动物中最原始的一类，水生，无真正的上、下颌，不具硬骨和外骨骼，没有真正的脊柱，只在脊索上部出现一些成对排列的软骨组织，有奇鳍而无偶鳍。

无颌类始见于志留纪，泥盆纪极为繁盛，此时的无颌类，因体外一般披有坚厚的骨质甲

片，常统称为甲胄鱼类。泥盆纪末无颌类绝大部分绝灭，仅少数无颌类残延至今。

2. 无颌类的化石代表

Cephalaspis头甲鱼具扁平的头甲，身体后部覆有长形鳞片，头甲上具有感觉区(发电区)。泥盆纪。

三. 盾皮鱼纲

1. 概述

盾皮鱼纲是已经绝灭的原始鱼类，具有原始的上下颌，通常都有偶鳍，头部披有骨甲，最早出现于中志留世，繁盛于整个泥盆纪，仅有少数延续到二叠纪。盾皮鱼类中颌的出现在脊椎动物进化中具有重要意义，它使脊椎动物能够有效地捕食。

2. 化石代表

Bothrolepis沟鳞鱼为世界性分布的胴甲鱼类化石，头甲六边形，躯甲具短脊状及瘤状纹饰，头甲及躯甲上具发育的凹线沟。中泥盆世。

四. 软骨鱼纲

1. 概述

软骨鱼类的内骨骼全为软骨质，故化石多为牙齿和鳍刺，现代鲨鱼属此纲。软骨鱼类自泥盆纪开始出现，中生代繁盛。

2. 化石代表

Hybodus弓鲛体鲨形，背鳍两个，牙齿圆锥形，齿冠具纹饰。侏罗纪。

五. 硬骨鱼纲

1. 概述

硬骨鱼类是脊椎动物中最大的一个纲，它的内骨骼部分地或完全地骨化成硬骨，体外生有骨质鳞。硬骨鱼类一般可分为辐鳍鱼类与肉鳍鱼类。辐鳍鱼类又可分为软骨硬鳞鱼，全骨鱼和真骨鱼三类，代表逐步发展和相互过渡的三个阶段。肉鳍鱼类具有两个背鳍，偶鳍基部具多肉质的柄，有骨骼支持。一般有内鼻孔，可以直接用肺呼吸，肉鳍鱼类又分为肺鱼类和总鳍鱼类。总鳍鱼类偶鳍中骨骼的排列方式与陆生脊椎动物的肢骨可以大致对比。古老总鳍鱼生活在淡水中，它们的一类逐步适应陆地生活并发展成为古老的两栖类。

硬骨鱼类最早出现于泥盆纪，石炭纪和二叠纪有一定发展，中生代开始，硬骨鱼类大大地超过了软骨鱼类。尤其是白垩纪之后，辐鳍鱼类中的真骨鱼类得到充分发展。直到今天，水生脊椎动物中仍然处于硬骨鱼类的繁盛时代。

2. 化石代表

Sinamia中华弓鳍鱼体长梭形，头低平，全长约为头长的4-5倍，背鳍基部很长，鳞片菱形，后缘下部有锯齿。侏罗纪。

Lycoptera狼鳍鱼体长梭形，头大，顶骨大，眼大，上下颌具小而尖锐的牙齿。胸鳍长大，鳞片小，为近圆形的骨鳞，正形尾。晚侏罗世至早白垩世。

六. 两栖纲

1. 概述

两栖类是水陆两栖的动物，一生中有变态过程。两栖类在身体结构及机能上发生了许多重大变革:

(1). 由用鳃呼吸转变为用肺呼吸，幼虫在水中生活时仍用鳃呼吸。

(2). 早期类型体外被盖骨甲或坚硬的皮膜，以防止水分过分蒸发。

(3). 以四肢支持身体并司运动，其尾主要起平衡作用。

(4). 繁殖方式上，以水中产卵为主，部分是在潮湿地方产卵，卵孵化后，幼虫仍需在水中生活。

2. 化石代表

Ichthyostega鱼石螈为最早的两栖动物，其体形等特征与总鳍鱼很相似，但出现了五趾型四肢。格陵兰，晚泥盆世。

Rana basaltica玄武蛙为我国两栖类著名化石，产于山东临朐中新世山旺组，化石保存完整，皮肤印痕亦保存，与现代蛙极为相似。

七. 爬行纲

1. 概述

爬行类比两栖动物更进步，是真正的陆生四足动物，最先能在陆地上繁殖，这是因为爬行类的卵中有了能防止胚胎中水分蒸发的羊膜，卵可以在陆地上孵化，幼虫不在变态，在羊膜内腔有羊水和供给胚胎发育的养分，因此爬行类摆脱了在水中繁殖的束缚，而向陆地发展。

爬行类的身体分头，颈，躯干，尾和四肢等部，皮肤的角化程度加深，四肢一般是向体侧两旁伸出，趾通常为五趾形。爬行类从两栖类中分化出来后，很快适应各种陆地环境，在发展过程中有些类别适应了水体和空中生活，其前后肢或前肢发生了相应变化。

爬行类出现于晚石炭世，二叠纪增多，全盛于中生代，所以中生代又称为"爬行类时代"。中生代末大多数爬行类绝灭，仅少数种类残留到现代，如龟，鳄，蜥，蛇等。•爬行类在中生代最繁盛的门类是恐龙类，一般身体庞大，四足或两足行走，肉食和植物食性都有，最早出现于中晚三叠世，到白垩纪末全部绝灭。

2. 恐龙类的化石代表

Lufengosaurus禄丰龙体长约4.5米，高约2.5米，头小颈长，牙锐利，呈锥形，前肢短，后肢长，足趾有爪，尾长。肉食。产于云南禄丰，晚三叠世。

Mamenchisaurus马门溪龙高3.5米，长22米，颈部特长，占体长之半，生活于湖沼地区，草食。产于四川合川。晚侏罗世。

Tsintaosaurus青岛龙长约6.6米，高5米，头骨鼻部向上伸出一长棘，前肢小，后肢大，生活于沼泽中。产于山东莱阳。晚白垩世。

八. 鸟纲

1. 概述

鸟类是脊椎动物进化系统上从爬行类发展出去的一个旁支，适应于飞行，鸟类不是唯一能飞行的脊椎动物，但它对飞行的适应是最成功的。为适应飞行的需要，它的骨骼变得中空而轻，髓腔大，前肢变为翼，身披羽毛，心脏分隔完全，恒温。

鸟类化石最早发现于晚侏罗世，自第三纪开始繁盛并一直延续到现代。鸟类骨骼中空而纤细，死亡后，缺乏保存条件，很容易分解或被其它动物破坏，故形成化石机会不多。

2. 化石代表

Archaeopteryx始祖鸟著名的古鸟类化石，大小如鸡，全身披覆羽毛，前肢已基本变成