多胺在植物生长发育过程中的生理作用(精)

收稿日期:2004-12-16

作者简介:刘宽灿,男(1978-华南热带农业大学2004级硕士研究生;*通讯作

者:Em ai:l zzl_catas @hot m ai.l co m

多胺在植物生长发育过程中的生理作用

刘宽灿,梁秋芬,赵丽红,张治礼

*

(中国热带农业科学院热带生物技术研究所,热带作物生物技术国家重点实验室海口571101

摘要:多胺在植物生长发育过程中具有广泛的生理作用,如参与植物衰老进程的调控、体细胞胚发生、花芽分化、花和果实的发育及参与各种生理胁迫反应等。本文重点综述了多胺在植物生长发育过程中生理学功能方面的研究进展,并对有关问题进行了讨论和展望。

关键词:多胺;植物生长发育;生理功能中图分类号:Q 945

文献标识码:A

文章编号:1006-8376(200501-0022-05

多胺指包括腐胺(Put、尸胺(C ad、亚精胺(Spd、精胺(Sp m 等在内的一类小分子脂肪族化合物,它们可以通过离子键和氢键形式与核酸、蛋白质及带负电荷基团的磷脂等生物大分子相结合,并通过调节它们的生物活性,在植物生长发育中发挥广泛的生物学功能。一般氨基数目越多,其生理活性越大。

1 多胺在植物中的分布

多胺广泛分布于原核生物和真核生物中,甚至在植物的RNA 病毒和植物肿瘤中也有发现。在高等植物中,多胺主要以游离形式存在,其分布具有组织和器官特异

性。植物细胞分裂最旺盛的地方多胺生物合成也最为活跃,不同类型多胺分布具有差异。对玉米的研究发现,精胺主要分布于玉米根部的分生组织区,腐胺主要分布在玉米芽鞘基部(以细胞伸长生长为主,越向上含量越少,亚精胺则均匀分布。植物细胞发育阶段不同,多胺在细胞器中的分布也有差异。年幼细胞中,大部分多胺位于原生质体内,而较老细胞中多胺则主要结合在细胞壁上。

高等植物中的一些多胺还能与小分子酚酸结合形成复合物。多胺与肉桂酸如阿魏酸、咖啡酸等结合产生HCAAs (hydroxycinna m ic acid a m ids复合物。HCAAs 广泛分布于植物中,是13个不同科的20种植物繁殖器官和种子的主要酚复合物。2 多胺与植物衰老

多胺可以延缓植物叶片衰老进程。尹路明发现,多胺和激动素抑制稀脉浮萍离体叶状体在暗诱导衰老过程中叶绿素的损失,且多胺的作用大于激动素[1]

。张青等发现,外施精胺和亚精胺可明显抑

制离体小麦叶片老化过程中蛋白水解酶活性的上

升

[2]

。

赵福庚对大田条件下花生的研究结果表明,不同发育阶段多胺代谢酶活性和多胺含量发生规律性变化

[3]

。随花生叶片衰老,ADC (精氨酸脱羧酶和

ODC (鸟氨酸脱羧酶活性降低,而DAO (二胺氧化酶和P AO (多胺氧化酶活性升高,多胺含量下降

[3]

。

有证据显示,多胺调节果实和花的衰老过程。

Jiang Y M 和Chen F 发现,外施多胺可以延缓贮藏中荔枝果实的衰老

[4]

;H ong 等详细研究了两种番茄

果实成熟过程中多胺的变化后认为,多胺延缓果实衰老主要是稳定和保护了细胞膜[5]

。

关于多胺延缓植物衰老的机制,目前认为主要

包括以下几个方面:

2.1 通过调节生物大分子的合成或与某些蛋白相结合,调节酶的活性。

多胺可以影响DNA 复制中一系列酶的活性。Kaur-Sa w hney 等发现在衰老的燕麦原生质体培养中,加入多胺可加快标记亮氨酸渗入蛋白质、尿嘧啶渗入RNA 和胸腺嘧啶渗入DNA 的过程;玉米幼胚、菊芋块茎和大豆下胚轴中的亚精胺可以提高RNA 聚合酶活性,促进RNA 合成

[6]

。T i b urc i o 发现并证

实多胺能够调节和参与蛋白质的合成过程

[7]

。

除调节生物大分子合成外,多胺还可直接或间接参与酶活性的调节。Galston 发现,菠菜中的多胺能提高黄素蛋白和铁硫蛋白复合物催化NADH 的

氨基酸和生物资源 2005,27(1:22~26Am i no Aci d s&B i otic R esources

氧化作用,对参与光合碳固定和碳循环中的关键酶起调节作用等[8]。

2.2 在膜的水平上调节植物衰老。

多胺通过正电荷与膜上带负电荷的磷脂头部分及其他带负电的基团结合,可影响膜的流动性,并间接调节膜结合酶的活性。

Roberts等发现,外源多胺可以与大豆叶微粒体膜结合,大大降低膜的流动性。同时多胺与膜的结合也可改变膜的稳定性与渗透性。有报道指出,生理浓度的Spm和Spd可以稳定燕麦原生质体膜和大麦、小麦等叶绿体的类囊体膜,从而防止叶绿素损失[6]。

2.3 通过提高活性氧清除酶类的活性延缓衰老。

研究发现,多胺可以提高SOD(超氧化物歧化酶,CAT(过氧化氢酶及P OD(过氧化物酶等活性氧清除酶类的活性[7],但提高酶的活性机制还不清楚。

2.4 通过影响乙烯的生物合成及生理功能影响衰老

SAM是多胺和乙烯生物合成过程中共同的前体。研究发现,多胺抑制乙烯合成,并可抑制烟草叶片中生长素对乙烯的诱导作用,而多胺合成抑制剂M GBG(甲基乙二醛二米基腙、DF MA(二氟甲基精氨酸、DF MO(二氟甲基鸟氨酸和PC MB(对氯汞苯甲酸等则可以促进乙烯产生。ACC合酶抑制剂AOA(氨氧乙酸抑制乙烯生成的同时,伴随着Spm 含量提高表明,多胺和乙烯的生物合成是相互竞争的,可能通过竞争SAM起作用。

多胺参与了ACC合酶转录水平的调节[8]。可以通过对ACC合酶和ACC氧化酶的调节影响乙烯的生成;同时乙烯也能通过抑制多胺合成酶如ADC 活性而影响组织中多胺的水平。Fuhrer J等发现,多胺可以抑制外源乙烯诱导的衰老进程,这表明多胺可能还影响了乙烯的的信号传导。

2.5 多胺与影响衰老的激素关系密切

延缓衰老的激素如细胞分裂素类、生长素类和赤霉素类都可促进多胺合成,而促进衰老的激素如脱落酸、乙烯等则可抑制多胺合成[9]。多胺可以直接影响许多由植物激素控制的生长发育过程[9]。多胺可以促进离体培养菊芋块状薄片的生长,其作用与加入I A A或NAA的效果相同。单独使用Spm 或与I B A(吲哚丁酸配合使用都能提高绿豆幼茎插条生根数,但多胺与I B A在诱导生根方面却具有叠加效应[10]。I BA诱导生根过程中,多胺合成速度加快,含量增加。3 多胺与体细胞胚发生

多胺含量的升高被认为是体细胞胚发生的前提。有人认为,植物激素对体胚发生的影响实际上是通过多胺介导的,多胺起到第二信使的作用。

胡萝卜体胚发生诱导过程中,控制多胺合成的ADC活性迅速上升,Put、Spd、Spm含量增加,其中Spd含量达到对照的6倍以上;加入ADC抑制剂,则多胺含量下降,体胚发生受到抑制;胡萝卜体胚发育过程中,心形胚期以Put为主,鱼雷形胚期以Spd 为主[11]。提高乙烯水平可以抑制ADC、S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶活性,导致多胺含量下降,胡萝卜体胚发生受抑制,外施Spd可以解除乙烯对体胚发生的抑制作用。

研究表明,可溶性多胺含量的减少与组织褐化有关。在褐化和非褐化V ir g inia pine愈伤组织中,可溶性多胺的组分浓度不同;与非褐化组织相比,在培养的第21周和第35周,褐化组织中腐胺减少63.8%~71.5%,亚精胺减少47%~65.8%,精胺减少62.3%~74.5%,Put、Spd、Spm的减少可抑制褐化组织中愈伤组织的生长和茎分化;多胺可以作为抗氧化剂保护细胞和组织从褐化组织中受氧化性损伤[12]。

4 多胺促进花芽分化