动物生理学-肌肉的收缩
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• Occurs in absence of oxygen and results in breakdown of glucose to yield ATP and lactic acid
– Aerobic respiration
• Requires oxygen and breaks down glucose to produce ATP, carbon dioxide and water • More efficient than anaerobic
动作电位
兴奋收缩耦联
• 在以膜电位的变化为特征 的兴奋过程与以肌丝滑行为 基础的收缩活动之间，存在 的能把两者联系起来的中介 过程叫兴奋-收缩耦联 （excitation-contraction coupling） – 肌膜 – 橫管 – 终池 – 肌质网 – Ca2+
• 涉及：
– 肌钙蛋白
肌管系统
⑤肌浆网上的Ca2+泵对Ca2+的亲和力高于肌钙蛋白(TnC)， 当肌浆中Ca2+浓度升高时，便使肌浆网上的Ca2+泵激活， 因此由肌浆网释放的Ca2+在与TnC短暂结合后,最终全部 被Ca2+泵逆着浓度梯度由肌浆中转运到肌浆网中（由分解 ATP获得能量），遂使肌浆中Ca2+浓度下降到静息浓度； 被回收的Ca2+与终末池中的扣钙素结合，使肌浆网中的 Ca2+浓度下降，有助Ca2+泵的转运和终末池中贮存更多的 Ca2+。
• Distribution of fast-twitch and slow twitch
– Most muscles have both but varies for each muscle
• Effects of exercise
– Hypertrophies: Increases in muscle size – Atrophies: Decreases in muscle size
• Fast-twitch or low-oxidative
– Respond rapidly to nervous stimulation, contain myosin to break down ATP more rapidly, less blood supply, fewer and smaller mitochondria than slow-twitch
• 心肌Cardiac
– Heart – Single nucleus centrally located – Striations, involuntary, intercalated disks
骨骼肌的结构 I:
骨骼肌的结构 II:
骨骼肌的结构 III:
肌纤维:
肌膜
肌元纤维
肌质
内部结构:
动作电位和肌肉收缩
包括三个主要过程：
1 电兴奋通过横管系统传向肌细胞的深处； 2 三联管结构处信息的传递； 3 肌浆网（即纵管系统）对Ca2+的释放与再聚 积。
①当肌细胞膜兴奋时，动作电位可沿着凹入细胞内 的横管膜传导，引起横管膜产生动作电位。 ②当动作电位传到终末池时，激活T管和L型Ca2+通 道，L型Ca2+通道发生构型改变，消除对终末池 膜上Ca2+释放通道的堵塞作用， ③而使终末池内的Ca2+大量进入肌浆，足够与肌钙 蛋白（TnC）结合达到饱和； ④从而触发肌丝的相对滑行，肌肉收缩。
靠近T管的终末池上有释放Ca2+的通道（或称 ryanodine receptor, RYR）。 在与之对置的横管膜或肌膜上有一种L型的Ca2+通道 （L-type Ca2+ channel）。 静息时，横管上的L型Ca2+通道对终末池膜上的释放通 道开口起到堵塞作用，只有当横管膜上的电信号到达此处时， L型通道发生构型变化，才消除对终末池膜上通道的堵塞作 用，Ca2+大量进入肌浆。 肌质网中还存在着一种Ca2+泵，是Ca2+-Mg2+依赖式 ATP酶的离子转运蛋白质酶，Ca2+的升高一方面引起肌丝的 相对滑行，另一方面又激活了L管上的Ca2+泵，可以将Ca2+ 主动转运入终末池。
– Incomplete tetanus
• Muscle fibers partially relax between contraction • There is time for Ca 2+ to be recycled through the SR between action potentials
①横管(transverse tube)系统，简称T管。横管是由肌细胞膜 在肌纤维的Z线处向内凹陷而形成。其膜具有与肌膜相类似的 特性，可以产生以Na+为基础的去极化和动作电位。 ②纵管系统，即肌浆网 (sarcoplasmic reticulum，SR)，简 称L管（纵管，gitudinal tubule）。L管与肌原纤维平行，包 绕于肌小节中间部。 L管在接近肌小节两端的T管处，形成特殊的膨大，称为 终末池(或称连接肌浆网Junctional SR,JSR)，内贮存大量 Ca2+ 。
2.比较经典的突触传递、接头传递、电突触 传递有何不同？ 3.试述肌肉收缩和舒张过程，Ca2+在肌肉收 缩过程中起何作用？ 4.你对这一章的授课方式有何建议？
Multiple Motor Unit Summation
• A whole muscle contracts with a small or large force depending on number of motor units stimulated to contract
⑥肌钙蛋白与原肌凝蛋白质的构象也随之恢复静息时的状态， 重新阻碍横桥与肌纤蛋白质的结合, 细肌丝滑出，肌肉舒 张。触发骨骼肌兴奋-收缩耦联所需要的Ca2+100%来自肌 浆网。
心肌的横管（T）膜上的Ca2+通道属另一种通道
电信号使其构型变化时，首先引起横管液（细胞外液） 中的Ca2+少量进入肌浆，Ca2+激活终末池上的Ca2+通道， 使之开放，肌浆中Ca2+浓度进一步升高。这种过程称做钙触 发钙释放。 ①触发心肌兴奋-收缩耦联所需要的Ca2+90%来自肌浆网， 10%来自细胞外液经L型Ca2+通道内流的Ca2+。 ②终末池上的Ca2+释放通道需先由流进的Ca2+激活。因 此心肌的兴奋收缩耦联高度依赖于细胞外液的Ca2+。 ③兴奋-收缩之后，心肌除了依靠肌浆网上的泵回收Ca2+ 之外，还与肌膜上的Na+-Ca2+交换体有关。
Slow and Fast Fibers
• Slow-twitch or high-oxidative
– Contract more slowly, smaller in diameter, better blood supply, more mitochondria, more fatigueresistant than fast-twitch
• 平滑肌Fra Baidu bibliotekmooth
– Walls of hollow organs, blood vessels, eye, glands, skin – Single nucleus centrally located – Not striated, involuntary, gap junctions in visceral smooth
1.5 肌肉的收缩
掌握 • 1.（骨骼肌的）肌丝滑行理论和肌丝滑行 • 机制—横桥周期（循环） • 2.骨骼肌兴奋收缩耦联过程
肌肉组织的生理功能
• • • • • • • 移动身体 保持姿势 呼吸 机体产热 通信 缩窄器官和血管 心脏跳动
肌肉组织的特性
• 收缩性Contractility
– Ability of a muscle to shorten with force
1.5.3 肌肉收缩的外部表现
（自学）
单收缩包括三个时相（时程）： • 潜伏期（latency）, • 缩短期或收缩期（shortening period or contraction period）, • 舒张期（relaxation period）。
不完全强直收缩和完全强直收缩
作 业
1.比较易化扩散、原发性主动转运、继发性 主动转运有何异同？
• 肌肉舒张时，肌小节延长
肌丝滑行学说 II:
舒张时的肌小节
收缩时的肌小节
肌小节缩短
肌纤蛋白Actin 和肌凝蛋白（肌球 蛋白） Myosin的结构
细肌丝的结构:
肌钙蛋白复合体 肌纤蛋白分子
原肌凝蛋白，原肌球蛋白
肌肉收缩的机制
收缩蛋白： 肌凝（球）蛋白 肌纤蛋白
调节蛋白： 原肌凝（球）蛋白 肌钙蛋白
– Complete tetanus
• No relaxation between contractions • Action potentials come sp close together that Ca 2+ does not get resequestered in the SR
Energy Sources
①当肌浆中Ca2+浓度升高时，Ca2+与肌钙蛋白C亚单位结合 引起肌钙蛋白构象的改变， ②这种改变也传递给原肌凝蛋白，同时引起原肌凝蛋白构象 发生扭转 ③消除了静息时对肌纤蛋白与横桥结合的障碍 ④肌纤蛋白与横桥两者的结合,并向M线方向的扭动，把细肌 丝拉向M线方向，肌小节缩短。 ⑤Ca2+是触发肌丝相对滑行的因子，因此又称它为去抑制因 子。 ⑥如果肌浆内Ca2+浓度仍很高,便又可出现横桥同细肌丝上 新位点的再结合、再扭动如此反复进行称为横桥循环或横桥 周期（cross-bridge cycling）,一旦肌浆中的Ca2+浓度减少 时，横桥与肌纤蛋白分子解离，则出现相反的变化，肌小节 恢复原状，肌肉舒张。
• 弹性Elasticity
– Ability of muscle to recoil to original resting length after stretched
肌肉组织的分类
• 骨骼肌Skeletal
– Attached to bones – Nuclei multiple and peripherally located – Striated, Voluntary and involuntary (reflexes)
终池 肌质
肌膜
肌原纤维 细肌丝 粗肌丝 三联体 肌质网 T管
横 纹:
肌联蛋白
细肌丝 粗肌丝
肌丝的结构 I:
肌小节
粗肌丝
细肌丝
肌联蛋白
肌丝的结构 II:
肌丝滑行学说 I:
• 肌肉收缩（时），肌小节缩短，细肌丝（肌纤蛋 白丝）在粗肌丝（肌凝蛋白丝）中间主动滑行的 收缩时，肌小节中的粗肌丝与细肌丝的长度均未 发生变化，只是细肌丝在向粗肌丝中央滑行时， 增加了其与粗肌丝重迭的区域，因此H区的宽度 减少直至消失，甚至出现细肌丝重迭的新区带， 相应肌小节的亮带也变窄。
• 兴奋性Excitability
– Capacity of muscle to respond to a stimulus
• 伸展性Extensibility
– Muscle can be stretched to its normal resting length and beyond to a limited degree
Multiple-Wave Summation
• As frequency of action potentials increase, frequency of contraction increases • Action potentials come close enough together so that the muscle does not have time to completely relax between contractions.
• ATP provides immediate energy for muscle contractions from 3 sources
– Creatine phosphate
• During resting conditions stores energy to synthesize ATP
– Anaerobic respiration
– Aerobic respiration
• Requires oxygen and breaks down glucose to produce ATP, carbon dioxide and water • More efficient than anaerobic
动作电位
兴奋收缩耦联
• 在以膜电位的变化为特征 的兴奋过程与以肌丝滑行为 基础的收缩活动之间，存在 的能把两者联系起来的中介 过程叫兴奋-收缩耦联 （excitation-contraction coupling） – 肌膜 – 橫管 – 终池 – 肌质网 – Ca2+
• 涉及：
– 肌钙蛋白
肌管系统
⑤肌浆网上的Ca2+泵对Ca2+的亲和力高于肌钙蛋白(TnC)， 当肌浆中Ca2+浓度升高时，便使肌浆网上的Ca2+泵激活， 因此由肌浆网释放的Ca2+在与TnC短暂结合后,最终全部 被Ca2+泵逆着浓度梯度由肌浆中转运到肌浆网中（由分解 ATP获得能量），遂使肌浆中Ca2+浓度下降到静息浓度； 被回收的Ca2+与终末池中的扣钙素结合，使肌浆网中的 Ca2+浓度下降，有助Ca2+泵的转运和终末池中贮存更多的 Ca2+。
• Distribution of fast-twitch and slow twitch
– Most muscles have both but varies for each muscle
• Effects of exercise
– Hypertrophies: Increases in muscle size – Atrophies: Decreases in muscle size
• Fast-twitch or low-oxidative
– Respond rapidly to nervous stimulation, contain myosin to break down ATP more rapidly, less blood supply, fewer and smaller mitochondria than slow-twitch
• 心肌Cardiac
– Heart – Single nucleus centrally located – Striations, involuntary, intercalated disks
骨骼肌的结构 I:
骨骼肌的结构 II:
骨骼肌的结构 III:
肌纤维:
肌膜
肌元纤维
肌质
内部结构:
动作电位和肌肉收缩
包括三个主要过程：
1 电兴奋通过横管系统传向肌细胞的深处； 2 三联管结构处信息的传递； 3 肌浆网（即纵管系统）对Ca2+的释放与再聚 积。
①当肌细胞膜兴奋时，动作电位可沿着凹入细胞内 的横管膜传导，引起横管膜产生动作电位。 ②当动作电位传到终末池时，激活T管和L型Ca2+通 道，L型Ca2+通道发生构型改变，消除对终末池 膜上Ca2+释放通道的堵塞作用， ③而使终末池内的Ca2+大量进入肌浆，足够与肌钙 蛋白（TnC）结合达到饱和； ④从而触发肌丝的相对滑行，肌肉收缩。
靠近T管的终末池上有释放Ca2+的通道（或称 ryanodine receptor, RYR）。 在与之对置的横管膜或肌膜上有一种L型的Ca2+通道 （L-type Ca2+ channel）。 静息时，横管上的L型Ca2+通道对终末池膜上的释放通 道开口起到堵塞作用，只有当横管膜上的电信号到达此处时， L型通道发生构型变化，才消除对终末池膜上通道的堵塞作 用，Ca2+大量进入肌浆。 肌质网中还存在着一种Ca2+泵，是Ca2+-Mg2+依赖式 ATP酶的离子转运蛋白质酶，Ca2+的升高一方面引起肌丝的 相对滑行，另一方面又激活了L管上的Ca2+泵，可以将Ca2+ 主动转运入终末池。
– Incomplete tetanus
• Muscle fibers partially relax between contraction • There is time for Ca 2+ to be recycled through the SR between action potentials
①横管(transverse tube)系统，简称T管。横管是由肌细胞膜 在肌纤维的Z线处向内凹陷而形成。其膜具有与肌膜相类似的 特性，可以产生以Na+为基础的去极化和动作电位。 ②纵管系统，即肌浆网 (sarcoplasmic reticulum，SR)，简 称L管（纵管，gitudinal tubule）。L管与肌原纤维平行，包 绕于肌小节中间部。 L管在接近肌小节两端的T管处，形成特殊的膨大，称为 终末池(或称连接肌浆网Junctional SR,JSR)，内贮存大量 Ca2+ 。
2.比较经典的突触传递、接头传递、电突触 传递有何不同？ 3.试述肌肉收缩和舒张过程，Ca2+在肌肉收 缩过程中起何作用？ 4.你对这一章的授课方式有何建议？
Multiple Motor Unit Summation
• A whole muscle contracts with a small or large force depending on number of motor units stimulated to contract
⑥肌钙蛋白与原肌凝蛋白质的构象也随之恢复静息时的状态， 重新阻碍横桥与肌纤蛋白质的结合, 细肌丝滑出，肌肉舒 张。触发骨骼肌兴奋-收缩耦联所需要的Ca2+100%来自肌 浆网。
心肌的横管（T）膜上的Ca2+通道属另一种通道
电信号使其构型变化时，首先引起横管液（细胞外液） 中的Ca2+少量进入肌浆，Ca2+激活终末池上的Ca2+通道， 使之开放，肌浆中Ca2+浓度进一步升高。这种过程称做钙触 发钙释放。 ①触发心肌兴奋-收缩耦联所需要的Ca2+90%来自肌浆网， 10%来自细胞外液经L型Ca2+通道内流的Ca2+。 ②终末池上的Ca2+释放通道需先由流进的Ca2+激活。因 此心肌的兴奋收缩耦联高度依赖于细胞外液的Ca2+。 ③兴奋-收缩之后，心肌除了依靠肌浆网上的泵回收Ca2+ 之外，还与肌膜上的Na+-Ca2+交换体有关。
Slow and Fast Fibers
• Slow-twitch or high-oxidative
– Contract more slowly, smaller in diameter, better blood supply, more mitochondria, more fatigueresistant than fast-twitch
• 平滑肌Fra Baidu bibliotekmooth
– Walls of hollow organs, blood vessels, eye, glands, skin – Single nucleus centrally located – Not striated, involuntary, gap junctions in visceral smooth
1.5 肌肉的收缩
掌握 • 1.（骨骼肌的）肌丝滑行理论和肌丝滑行 • 机制—横桥周期（循环） • 2.骨骼肌兴奋收缩耦联过程
肌肉组织的生理功能
• • • • • • • 移动身体 保持姿势 呼吸 机体产热 通信 缩窄器官和血管 心脏跳动
肌肉组织的特性
• 收缩性Contractility
– Ability of a muscle to shorten with force
1.5.3 肌肉收缩的外部表现
（自学）
单收缩包括三个时相（时程）： • 潜伏期（latency）, • 缩短期或收缩期（shortening period or contraction period）, • 舒张期（relaxation period）。
不完全强直收缩和完全强直收缩
作 业
1.比较易化扩散、原发性主动转运、继发性 主动转运有何异同？
• 肌肉舒张时，肌小节延长
肌丝滑行学说 II:
舒张时的肌小节
收缩时的肌小节
肌小节缩短
肌纤蛋白Actin 和肌凝蛋白（肌球 蛋白） Myosin的结构
细肌丝的结构:
肌钙蛋白复合体 肌纤蛋白分子
原肌凝蛋白，原肌球蛋白
肌肉收缩的机制
收缩蛋白： 肌凝（球）蛋白 肌纤蛋白
调节蛋白： 原肌凝（球）蛋白 肌钙蛋白
– Complete tetanus
• No relaxation between contractions • Action potentials come sp close together that Ca 2+ does not get resequestered in the SR
Energy Sources
①当肌浆中Ca2+浓度升高时，Ca2+与肌钙蛋白C亚单位结合 引起肌钙蛋白构象的改变， ②这种改变也传递给原肌凝蛋白，同时引起原肌凝蛋白构象 发生扭转 ③消除了静息时对肌纤蛋白与横桥结合的障碍 ④肌纤蛋白与横桥两者的结合,并向M线方向的扭动，把细肌 丝拉向M线方向，肌小节缩短。 ⑤Ca2+是触发肌丝相对滑行的因子，因此又称它为去抑制因 子。 ⑥如果肌浆内Ca2+浓度仍很高,便又可出现横桥同细肌丝上 新位点的再结合、再扭动如此反复进行称为横桥循环或横桥 周期（cross-bridge cycling）,一旦肌浆中的Ca2+浓度减少 时，横桥与肌纤蛋白分子解离，则出现相反的变化，肌小节 恢复原状，肌肉舒张。
• 弹性Elasticity
– Ability of muscle to recoil to original resting length after stretched
肌肉组织的分类
• 骨骼肌Skeletal
– Attached to bones – Nuclei multiple and peripherally located – Striated, Voluntary and involuntary (reflexes)
终池 肌质
肌膜
肌原纤维 细肌丝 粗肌丝 三联体 肌质网 T管
横 纹:
肌联蛋白
细肌丝 粗肌丝
肌丝的结构 I:
肌小节
粗肌丝
细肌丝
肌联蛋白
肌丝的结构 II:
肌丝滑行学说 I:
• 肌肉收缩（时），肌小节缩短，细肌丝（肌纤蛋 白丝）在粗肌丝（肌凝蛋白丝）中间主动滑行的 收缩时，肌小节中的粗肌丝与细肌丝的长度均未 发生变化，只是细肌丝在向粗肌丝中央滑行时， 增加了其与粗肌丝重迭的区域，因此H区的宽度 减少直至消失，甚至出现细肌丝重迭的新区带， 相应肌小节的亮带也变窄。
• 兴奋性Excitability
– Capacity of muscle to respond to a stimulus
• 伸展性Extensibility
– Muscle can be stretched to its normal resting length and beyond to a limited degree
Multiple-Wave Summation
• As frequency of action potentials increase, frequency of contraction increases • Action potentials come close enough together so that the muscle does not have time to completely relax between contractions.
• ATP provides immediate energy for muscle contractions from 3 sources
– Creatine phosphate
• During resting conditions stores energy to synthesize ATP
– Anaerobic respiration