从基因到蛋白质
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1) SD序列对翻译的影响 ： SD序列是原核生物 序列对翻译的影响： 序列是原核生物 序列是原核生物mRNA起始密码子 序列对翻译的影响 起始密码子 AUG上游 上游3-10碱基的由 个碱基组成的一个富含嘌呤核苷酸的 碱基的由3-9个碱基组成的一个富含嘌呤核苷酸的 上游 碱基的由 序列，能与核糖体小亚基16s rRNA3’末端富含嘧啶的序列互补， 末端富含嘧啶的序列互补， 序列，能与核糖体小亚基 末端富含嘧啶的序列互补 从而使核糖体与mRNA结合，开始翻译。 结合， 从而使核糖体与 结合 开始翻译。 mRNA的稳定性：原核细胞内 的稳定性：原核细胞内mRNA通常很快被降解。例如：E. 通常很快被降解。 的稳定性 通常很快被降解 例如： coli的许多 的许多mRNA在37℃时的平均寿命只有大约 分钟。 分钟。 的许多 在 ℃时的平均寿命只有大约2分钟 翻译产物对翻译的影响：有些mRNA编码的蛋白质，本身就是在 编码的蛋白质， 翻译产物对翻译的影响：有些 编码的蛋白质 蛋白翻译过程中发挥作用的因子。 蛋白翻译过程中发挥作用的因子。这些因子可对自身的翻译产生 调控作用。如起始因子3（ 调控作用。如起始因子 （IF-3），当它合成过多时，能有效地校 ） 当它合成过多时， 正和抑制其自身的起始密码子与起始tRNA的配对而抑制翻译的 正和抑制其自身的起始密码子与起始 的配对而抑制翻译的 起始。另外还有核糖体蛋白、翻译终止因子等均可影响翻译过程。 起始。另外还有核糖体蛋白、翻译终止因子等均可影响翻译过程。
激活蛋白、特异因子、转录因子等均可通过增强或者干扰DNA 白、激活蛋白、特异因子、转录因子等均可通过增强或者干扰 聚合酶与启动子之间的结合，调节基因的起始。 聚合酶与启动子之间的结合，调节基因的起始。
三、原核生物的基因表达调控： 原核生物的基因表达调控：
原核生物结构简单、无细胞核，转录和翻译过程耦联在一起， 原核生物结构简单、无细胞核，转录和翻译过程耦联在一起， 对环境条件的变化反应迅速， 对环境条件的变化反应迅速 ， 可以根据环境因素的变化迅速 调整自身基因的表达，满足其生长和繁殖的需要。 调整自身基因的表达 ， 满足其生长和繁殖的需要 。 原核基因 表达调控的特点为： 表达调控的特点为：
从基因到蛋白质
--生物基因的表达及调控
苏 川
chuansu@njmu.edu.cn 南京医科大学病原生物学系 86862774 江苏省病原生物学重点实验室 86862773
一、基因表达的概述： 基因表达的概述：
从基因到蛋白质――中心法则：
转录 复制
翻译
DNA
逆转录
mRNA
蛋白质
二、基因表达调控的基本概念与原理： 基因表达调控的基本概念与原理：
1) 2)
3)
一个免疫球蛋白分子包括两条相同的轻链和重链。 一个免疫球蛋白分子包括两条相同的轻链和重链。 轻链：可变区、恒定区、 轻链 ： 可变区 、 恒定区 、 连接区都由位于同一染色体不同 位置的DNA片段编码，在形成活性基因前， DNA片段编码 位置的DNA片段编码，在形成活性基因前，上述各一个基因 通过染色体内重组成连到一起。 通过染色体内重组成连到一起。 重链：可变区、恒定区、连接区、 重链：可变区、恒定区、连接区、歧化区
2) DNA与蛋白质之间相互作用对基因表达的影响： 与蛋白质之间相互作用对基因表达的影响： 与蛋白质之间相互作用对基因表达的影响
A.
DNA上的特定序列可以与相应的蛋白质结合，这些蛋白质依其作用分 上的特定序列可以与相应的蛋白质结合， 上的特定序列可以与相应的蛋白质结合 为： 阻遏蛋白（ 阻遏蛋白（repressor）：与操纵序列结合，阻遏基因的转录。 ） 与操纵序列结合，阻遏基因的转录。 激活蛋白（ 激活蛋白（activator）：与启动子中的特定序列结合，增强转录。 ） 与启动子中的特定序列结合，增强转录。 特异因子 转 录 因 子 （ transcription factor, TF ） 也 称 反 式 作 用 因 子 （trans-acting factor）：通过与顺式作用元件结合，调节转录 ） 通过与顺式作用元件结合， 活性 DNA-蛋白质之间的结合通常是非共价键的形式，通过蛋白质分子中特 蛋白质之间的结合通常是非共价键的形式， 蛋白质之间的结合通常是非共价键的形式 殊的结构域与DNA分子中双螺旋结构的大沟结合，调节基因的转录。 分子中双螺旋结构的大沟结合，调节基因的转录。 殊的结构域与 分子中双螺旋结构的大沟结合 常见的DNA-蛋白质结合域有： 蛋白质结合域有： 常见的 蛋白质结合域有 螺旋－转角－螺旋（ 螺旋－转角－螺旋（helix-turn-helix） ） 锌指（ 锌指（zinc fingers） ）
亮氨酸拉链（ 亮氨酸拉链（leucine zipper） ） 螺旋－转角－螺旋（helix-loop-helix） 螺旋－转角－螺旋（ ）
4) RNA聚合酶对基因表达的影响： 聚合酶对基因表达的影响： 聚合酶对基因表达的影响 A. 转录起始是通过 转录起始是通过RNA聚合酶与启动子的结合来实现的，转录 聚合酶与启动子的结合来实现的， 聚合酶与启动子的结合来实现的 起始的调控是基因表达调控中最重要、最基础的调控点之一。 起始的调控是基因表达调控中最重要、 最基础的调控点之一。 B. 不同启动子的序列不同，因而影响它们与 不同启动子的序列不同，因而影响它们与RNA聚合酶结合的 聚合酶结合的 亲和力，亲和力的不同继而直接影响转录起始的频率。 亲和力，亲和力的不同继而直接影响转录起始的频率。 C. RNA聚合酶和启动子的结合也会受到调节蛋白的影响 阻遏蛋 聚合酶和启动子的结合也会受到调节蛋白的影响, 聚合酶和启动子的结合也会受到调节蛋白的影响
2.
基因修饰对基因表达的调控作用： 基因修饰对基因表达的调控作用：
胞嘧啶经甲基化为5-甲基胞嘧啶（常出现在5’端侧翼序列的 端侧翼序列的GC 胞嘧啶经甲基化为 甲基胞嘧啶（常出现在 端侧翼序列的 甲基胞嘧啶 丰富区） 影响DNA特异序列与转录因子的结合，使基因不能 特异序列与转录因子的结合， 丰富区 ），影响 特异序列与转录因子的结合 转录或阻止转录复合物的形成。 转录或阻止转录复合物的形成。
5.
基因重排： 基因重排：
基因重排是指某些基因片段改变原来的存在顺序，通过调整有 基因重排是指某些基因片段改变原来的存在顺序， 关基因片段的衔接顺序，重新组成为一个完整的转录单位。 关基因片段的衔接顺序，重新组成为一个完整的转录单位。一 种熟知的以基因重排来调节不同基因表达的例子是哺乳动物免 疫球蛋白各编码区的连接： 疫球蛋白各编码区的连接：
1.
染色质（ 染色质（chromatin）结构对基因表达的调控作用： ）结构对基因表达的调控作用：
真核基因通常与组蛋白（ 真核基因通常与组蛋白（histone）结合形成核小体，从而保护 ）结合形成核小体， DNA免受损伤，维持基因组稳定，抑制基因的表达。 影响基因 免受损伤， 免受损伤 维持基因组稳定，抑制基因的表达。 表达水平的主要有： 表达水平的主要有： 组蛋白的含量 组蛋白的结构 调节蛋白与组蛋白H1和 竟争和 竟争和DNA的结合， 从而解除 的结合， 调节蛋白与组蛋白 和 H5竟争和 的结合 组蛋白对基因表达的抑制作用。 组蛋白对基因表达的抑制作用。
4.
基因扩增： 基因扩增：
细胞内某些特定基因的拷贝数专一性地大量增加的现象， 细胞内某些特定基因的拷贝数专一性地大量增加的现象 ， 它是细胞在短期内为满足某种Baidu Nhomakorabea要（发育需要、 它是细胞在短期内为满足某种需要 （ 发育需要 、 外界环境 因素）而产生足够的基因产物的一种调控手段。 因素）而产生足够的基因产物的一种调控手段。
1.
基因表达调控的概念及方式： 基因表达调控的概念及方式：
1) 2) 3)
4)
基因：一个遗传单位，是一段可表达的 序列。 基因：一个遗传单位，是一段可表达的DNA序列。 序列 基因组：一个单倍体细胞或病毒颗粒的全套基因。 基因组 ： 一个单倍体细胞或病毒颗粒的全套基因 。 人类基 因组含约4万个基因 万个基因。 因组含约 万个基因。 基因表达：基因所包含的遗传信息通过转录生成RNA，再 基因表达 ： 基因所包含的遗传信息通过转录生成 ， 经过翻译生成蛋白质的过程。一般而言，在某一特定时刻， 经过翻译生成蛋白质的过程 。 一般而言 ， 在某一特定时刻 ， 高等生物仅有不到15%的基因表达。 的基因表达。 高等生物仅有不到 的基因表达 基因表达调控：基因表达有其特定的规律， 基因表达调控 ： 基因表达有其特定的规律 ， 并受到机体各 种因素的调节和控制。对基因的表达实施精确的控制， 种因素的调节和控制 。 对基因的表达实施精确的控制 ， 使 细胞适应不同阶段、不同环境条件下的生长与发育的需要， 细胞适应不同阶段 、 不同环境条件下的生长与发育的需要 ， 维持机体正常生命活动，有着重要意义。 维持机体正常生命活动，有着重要意义。 可诱导基因： 可诱导基因：基因表达的时间特异性 基因表达的空间特异性（组织特异性） 基因表达的空间特异性（组织特异性） 看家基因: 看家基因
2. 基因表达调控的基本原理： 基因表达调控的基本原理：
原核生物和真核生物的基因表达调控尽管在细节上差异 很大，但两者的调控模式和原理极为相似。 很大，但两者的调控模式和原理极为相似。 调节作用主要包括核酸之间的相互作用、 调节作用主要包括核酸之间的相互作用、核酸与蛋白质 之间的相互作用以及蛋白质之间的相互作用。 之间的相互作用以及蛋白质之间的相互作用。 调控作用可能是正向的或负向的。 调控作用可能是正向的或负向的。 调控点可以位于基因表达过程的各个环节， 调控点可以位于基因表达过程的各个环节，如基因的激 转录起始、 转录后加工、 降解、 活 、 转录起始 、 转录后加工 、 mRNA降解 、 蛋白质翻 降解 翻译后加工和蛋白质降解等。 译、翻译后加工和蛋白质降解等。
2) 3)
四、真核生物的基因表达调控： 真核生物的基因表达调控：
真核生物基因表达调控与原核不同点在于： 真核生物基因表达调控与原核不同点在于： 转录激活与染色体转录区特定结构相适应 2. 正性调节占主导 3. 转录与翻译在空间上的分离 更多、 4. 更多、更复杂的调控蛋白
1.
（一）、DNA水平的调控（真核生物表达调控的次 DNA水平的调控（ DNA水平的调控 要和辅助手段）： 要和辅助手段）：
普遍存在操纵子调控模式 通过特异的阻遏蛋白或激活蛋白调节基因的转录 转录与翻译的耦联 1.
转录水平的调控： 转录水平的调控：
1)
乳糖操纵子的调控： 乳糖操纵子的调控：
阻遏蛋白对乳糖操纵子的调节
2） 其它转录调控机制： ） 其它转录调控机制： 转录衰减： 转录衰减： 基因重组： 基因重组： 2. 翻译水平的调控： 翻译水平的调控：
B.
3) 蛋白质之间相互作用对基因表达的影响： 蛋白质之间相互作用对基因表达的影响： A. 调节蛋白通常通过二聚体（dimer）或多聚体（polymer）的形 调节蛋白通常通过二聚体（ ）或多聚体（ ） 式与DNA结合 式与 结合 B. 不同的调节蛋白也可以相互作用或结合后 ， 再与 不同的调节蛋白也可以相互作用或结合后，再与DNA特定部 特定部 位结合，调节同一基因的不同转录水平，尤其多见于真核生物。 位结合，调节同一基因的不同转录水平，尤其多见于真核生物。 C. 蛋白质之间相互作用的典型特征包括： 蛋白质之间相互作用的典型特征包括：
3.
基因丢失： 基因丢失：
1) 2) 3)
在细胞分化过程中， 在细胞分化过程中 ， 可以通过丢失掉某些基因而去除掉某 些基因的活性。 些基因的活性。 染色体破碎所致的不均等分配。 染色体破碎所致的不均等分配。 仅发生在低等生物中（原生动物、线虫、昆虫、 仅发生在低等生物中 （ 原生动物 、 线虫 、 昆虫 、 甲壳类动 物等） 此现象在高等生物中迄今尚未发现。 物等），此现象在高等生物中迄今尚未发现。
1)
特异DNA序列对基因表达的影响： 序列对基因表达的影响： 特异 序列对基因表达的影响 核生物DNA分子上的特定序列构成了基因表达的基 真 （ 原 ） 核生物 分子上的特定序列构成了基因表达的基 本信号：起始密码、调控序列、编码序列、终止密码、 本信号：起始密码、调控序列、编码序列、终止密码、单拷贝 序列、重复序列等。 序列、重复序列等。
激活蛋白、特异因子、转录因子等均可通过增强或者干扰DNA 白、激活蛋白、特异因子、转录因子等均可通过增强或者干扰 聚合酶与启动子之间的结合，调节基因的起始。 聚合酶与启动子之间的结合，调节基因的起始。
三、原核生物的基因表达调控： 原核生物的基因表达调控：
原核生物结构简单、无细胞核，转录和翻译过程耦联在一起， 原核生物结构简单、无细胞核，转录和翻译过程耦联在一起， 对环境条件的变化反应迅速， 对环境条件的变化反应迅速 ， 可以根据环境因素的变化迅速 调整自身基因的表达，满足其生长和繁殖的需要。 调整自身基因的表达 ， 满足其生长和繁殖的需要 。 原核基因 表达调控的特点为： 表达调控的特点为：
从基因到蛋白质
--生物基因的表达及调控
苏 川
chuansu@njmu.edu.cn 南京医科大学病原生物学系 86862774 江苏省病原生物学重点实验室 86862773
一、基因表达的概述： 基因表达的概述：
从基因到蛋白质――中心法则：
转录 复制
翻译
DNA
逆转录
mRNA
蛋白质
二、基因表达调控的基本概念与原理： 基因表达调控的基本概念与原理：
1) 2)
3)
一个免疫球蛋白分子包括两条相同的轻链和重链。 一个免疫球蛋白分子包括两条相同的轻链和重链。 轻链：可变区、恒定区、 轻链 ： 可变区 、 恒定区 、 连接区都由位于同一染色体不同 位置的DNA片段编码，在形成活性基因前， DNA片段编码 位置的DNA片段编码，在形成活性基因前，上述各一个基因 通过染色体内重组成连到一起。 通过染色体内重组成连到一起。 重链：可变区、恒定区、连接区、 重链：可变区、恒定区、连接区、歧化区
2) DNA与蛋白质之间相互作用对基因表达的影响： 与蛋白质之间相互作用对基因表达的影响： 与蛋白质之间相互作用对基因表达的影响
A.
DNA上的特定序列可以与相应的蛋白质结合，这些蛋白质依其作用分 上的特定序列可以与相应的蛋白质结合， 上的特定序列可以与相应的蛋白质结合 为： 阻遏蛋白（ 阻遏蛋白（repressor）：与操纵序列结合，阻遏基因的转录。 ） 与操纵序列结合，阻遏基因的转录。 激活蛋白（ 激活蛋白（activator）：与启动子中的特定序列结合，增强转录。 ） 与启动子中的特定序列结合，增强转录。 特异因子 转 录 因 子 （ transcription factor, TF ） 也 称 反 式 作 用 因 子 （trans-acting factor）：通过与顺式作用元件结合，调节转录 ） 通过与顺式作用元件结合， 活性 DNA-蛋白质之间的结合通常是非共价键的形式，通过蛋白质分子中特 蛋白质之间的结合通常是非共价键的形式， 蛋白质之间的结合通常是非共价键的形式 殊的结构域与DNA分子中双螺旋结构的大沟结合，调节基因的转录。 分子中双螺旋结构的大沟结合，调节基因的转录。 殊的结构域与 分子中双螺旋结构的大沟结合 常见的DNA-蛋白质结合域有： 蛋白质结合域有： 常见的 蛋白质结合域有 螺旋－转角－螺旋（ 螺旋－转角－螺旋（helix-turn-helix） ） 锌指（ 锌指（zinc fingers） ）
亮氨酸拉链（ 亮氨酸拉链（leucine zipper） ） 螺旋－转角－螺旋（helix-loop-helix） 螺旋－转角－螺旋（ ）
4) RNA聚合酶对基因表达的影响： 聚合酶对基因表达的影响： 聚合酶对基因表达的影响 A. 转录起始是通过 转录起始是通过RNA聚合酶与启动子的结合来实现的，转录 聚合酶与启动子的结合来实现的， 聚合酶与启动子的结合来实现的 起始的调控是基因表达调控中最重要、最基础的调控点之一。 起始的调控是基因表达调控中最重要、 最基础的调控点之一。 B. 不同启动子的序列不同，因而影响它们与 不同启动子的序列不同，因而影响它们与RNA聚合酶结合的 聚合酶结合的 亲和力，亲和力的不同继而直接影响转录起始的频率。 亲和力，亲和力的不同继而直接影响转录起始的频率。 C. RNA聚合酶和启动子的结合也会受到调节蛋白的影响 阻遏蛋 聚合酶和启动子的结合也会受到调节蛋白的影响, 聚合酶和启动子的结合也会受到调节蛋白的影响
2.
基因修饰对基因表达的调控作用： 基因修饰对基因表达的调控作用：
胞嘧啶经甲基化为5-甲基胞嘧啶（常出现在5’端侧翼序列的 端侧翼序列的GC 胞嘧啶经甲基化为 甲基胞嘧啶（常出现在 端侧翼序列的 甲基胞嘧啶 丰富区） 影响DNA特异序列与转录因子的结合，使基因不能 特异序列与转录因子的结合， 丰富区 ），影响 特异序列与转录因子的结合 转录或阻止转录复合物的形成。 转录或阻止转录复合物的形成。
5.
基因重排： 基因重排：
基因重排是指某些基因片段改变原来的存在顺序，通过调整有 基因重排是指某些基因片段改变原来的存在顺序， 关基因片段的衔接顺序，重新组成为一个完整的转录单位。 关基因片段的衔接顺序，重新组成为一个完整的转录单位。一 种熟知的以基因重排来调节不同基因表达的例子是哺乳动物免 疫球蛋白各编码区的连接： 疫球蛋白各编码区的连接：
1.
染色质（ 染色质（chromatin）结构对基因表达的调控作用： ）结构对基因表达的调控作用：
真核基因通常与组蛋白（ 真核基因通常与组蛋白（histone）结合形成核小体，从而保护 ）结合形成核小体， DNA免受损伤，维持基因组稳定，抑制基因的表达。 影响基因 免受损伤， 免受损伤 维持基因组稳定，抑制基因的表达。 表达水平的主要有： 表达水平的主要有： 组蛋白的含量 组蛋白的结构 调节蛋白与组蛋白H1和 竟争和 竟争和DNA的结合， 从而解除 的结合， 调节蛋白与组蛋白 和 H5竟争和 的结合 组蛋白对基因表达的抑制作用。 组蛋白对基因表达的抑制作用。
4.
基因扩增： 基因扩增：
细胞内某些特定基因的拷贝数专一性地大量增加的现象， 细胞内某些特定基因的拷贝数专一性地大量增加的现象 ， 它是细胞在短期内为满足某种Baidu Nhomakorabea要（发育需要、 它是细胞在短期内为满足某种需要 （ 发育需要 、 外界环境 因素）而产生足够的基因产物的一种调控手段。 因素）而产生足够的基因产物的一种调控手段。
1.
基因表达调控的概念及方式： 基因表达调控的概念及方式：
1) 2) 3)
4)
基因：一个遗传单位，是一段可表达的 序列。 基因：一个遗传单位，是一段可表达的DNA序列。 序列 基因组：一个单倍体细胞或病毒颗粒的全套基因。 基因组 ： 一个单倍体细胞或病毒颗粒的全套基因 。 人类基 因组含约4万个基因 万个基因。 因组含约 万个基因。 基因表达：基因所包含的遗传信息通过转录生成RNA，再 基因表达 ： 基因所包含的遗传信息通过转录生成 ， 经过翻译生成蛋白质的过程。一般而言，在某一特定时刻， 经过翻译生成蛋白质的过程 。 一般而言 ， 在某一特定时刻 ， 高等生物仅有不到15%的基因表达。 的基因表达。 高等生物仅有不到 的基因表达 基因表达调控：基因表达有其特定的规律， 基因表达调控 ： 基因表达有其特定的规律 ， 并受到机体各 种因素的调节和控制。对基因的表达实施精确的控制， 种因素的调节和控制 。 对基因的表达实施精确的控制 ， 使 细胞适应不同阶段、不同环境条件下的生长与发育的需要， 细胞适应不同阶段 、 不同环境条件下的生长与发育的需要 ， 维持机体正常生命活动，有着重要意义。 维持机体正常生命活动，有着重要意义。 可诱导基因： 可诱导基因：基因表达的时间特异性 基因表达的空间特异性（组织特异性） 基因表达的空间特异性（组织特异性） 看家基因: 看家基因
2. 基因表达调控的基本原理： 基因表达调控的基本原理：
原核生物和真核生物的基因表达调控尽管在细节上差异 很大，但两者的调控模式和原理极为相似。 很大，但两者的调控模式和原理极为相似。 调节作用主要包括核酸之间的相互作用、 调节作用主要包括核酸之间的相互作用、核酸与蛋白质 之间的相互作用以及蛋白质之间的相互作用。 之间的相互作用以及蛋白质之间的相互作用。 调控作用可能是正向的或负向的。 调控作用可能是正向的或负向的。 调控点可以位于基因表达过程的各个环节， 调控点可以位于基因表达过程的各个环节，如基因的激 转录起始、 转录后加工、 降解、 活 、 转录起始 、 转录后加工 、 mRNA降解 、 蛋白质翻 降解 翻译后加工和蛋白质降解等。 译、翻译后加工和蛋白质降解等。
2) 3)
四、真核生物的基因表达调控： 真核生物的基因表达调控：
真核生物基因表达调控与原核不同点在于： 真核生物基因表达调控与原核不同点在于： 转录激活与染色体转录区特定结构相适应 2. 正性调节占主导 3. 转录与翻译在空间上的分离 更多、 4. 更多、更复杂的调控蛋白
1.
（一）、DNA水平的调控（真核生物表达调控的次 DNA水平的调控（ DNA水平的调控 要和辅助手段）： 要和辅助手段）：
普遍存在操纵子调控模式 通过特异的阻遏蛋白或激活蛋白调节基因的转录 转录与翻译的耦联 1.
转录水平的调控： 转录水平的调控：
1)
乳糖操纵子的调控： 乳糖操纵子的调控：
阻遏蛋白对乳糖操纵子的调节
2） 其它转录调控机制： ） 其它转录调控机制： 转录衰减： 转录衰减： 基因重组： 基因重组： 2. 翻译水平的调控： 翻译水平的调控：
B.
3) 蛋白质之间相互作用对基因表达的影响： 蛋白质之间相互作用对基因表达的影响： A. 调节蛋白通常通过二聚体（dimer）或多聚体（polymer）的形 调节蛋白通常通过二聚体（ ）或多聚体（ ） 式与DNA结合 式与 结合 B. 不同的调节蛋白也可以相互作用或结合后 ， 再与 不同的调节蛋白也可以相互作用或结合后，再与DNA特定部 特定部 位结合，调节同一基因的不同转录水平，尤其多见于真核生物。 位结合，调节同一基因的不同转录水平，尤其多见于真核生物。 C. 蛋白质之间相互作用的典型特征包括： 蛋白质之间相互作用的典型特征包括：
3.
基因丢失： 基因丢失：
1) 2) 3)
在细胞分化过程中， 在细胞分化过程中 ， 可以通过丢失掉某些基因而去除掉某 些基因的活性。 些基因的活性。 染色体破碎所致的不均等分配。 染色体破碎所致的不均等分配。 仅发生在低等生物中（原生动物、线虫、昆虫、 仅发生在低等生物中 （ 原生动物 、 线虫 、 昆虫 、 甲壳类动 物等） 此现象在高等生物中迄今尚未发现。 物等），此现象在高等生物中迄今尚未发现。
1)
特异DNA序列对基因表达的影响： 序列对基因表达的影响： 特异 序列对基因表达的影响 核生物DNA分子上的特定序列构成了基因表达的基 真 （ 原 ） 核生物 分子上的特定序列构成了基因表达的基 本信号：起始密码、调控序列、编码序列、终止密码、 本信号：起始密码、调控序列、编码序列、终止密码、单拷贝 序列、重复序列等。 序列、重复序列等。