第五章微生物的代谢
第五章 微生物的代谢
为混合酸发酵。
EMP
葡萄糖
乳酸、乙酸、甲酸 丙酮酸 乙醇 、CO2 、H2 琥珀酸
五 丙酮-丁醇发酵
——严格厌氧菌进行的唯一能大规模生产的发酵产 品。（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1）
——丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum
2丙酮酸 2乙酰-CoA
缩合
乙酰-乙酰 CoA
• 为细胞生命活动提供ATP 和 NADH • 是连接其它几个重要代谢途径的桥梁 • 为生物合成提供多种中间代谢物
2. HM途径（磷酸戊糖支路， 单磷酸己糖途径)
ATP 12NADPH+H+ 36ATP 35ATP
6C6
6C5
经过系列反应后合成己糖 6CO2
5C6
C6为己糖或己糖磷酸;C5为核酮糖-5-磷酸;打方框的为终产物; NADPH+H+必须先由转氢酶将其上的氢转到NAD+上并变成 NADPH+H+后,才能进入呼吸链产ATP;
NADH + H+ NAD+
•异型乳酸发酵途径：肠膜明串珠菌，短乳杆菌
PK/ HK
葡萄糖
乳酸 + 乙醇 + CO2 + 1ATP
•双岐发酵途径：双岐杆菌
PK/ HK 葡萄糖 乳酸 + 乙酸 + CO2 + 2.5ATP
三 丙酸发酵（丙酸细菌，厌氧菌）
葡萄糖
EMP
丙酮酸
丙酸
乳酸
四 混合酸发酵
由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称
生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡
第五章-微生物的新陈代谢
2+8*(=30ATP
*在TCA循环的异柠檬酸至-酮戊二酸反应中，有的微生物产生的是NADPH+H+ **在葡萄糖转变为葡糖-6-磷酸过程中消耗1ATP
***真核生物的呼吸链组分在线粒体膜上，NADH+H+进入线粒体要消耗2ATP。
递氢和受氢ATP的产生
经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH等 还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与 受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放 其化学潜能。
生物氧化（biological oxidation） 在活细胞中的一系列产能性氧化反应的总称。
氧化的形式包括：得氧、脱氢和失去电子。 过程包括脱氢(电子)、递氢(电子)和受氢(电子)3个阶段。 功能：产ATP，[H]，小分子中间代谢产物。 类型：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。
底物脱电子的四种方式 以葡萄糖为例
C6H12O6 →2CO2+2C2H5OH
发酵的特点
微生物部分氧化有机物获得发酵产物，释放少量能量；
氢供体与氢受体(内源性中间代谢产物)均为有机物
还原力[H]不经过呼吸链传递； 产能方式：底物水平磷酸化反应。
底物磷酸化：指在发酵过程中往往伴随着高能化合物生 成，如EMP途径中的1，3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇氏丙 酮酸，其可直接偶联ATP和GTP的产生。
Pentose phosphate pathway，旧称HMP途径(Hexose monophasphate pathway)，此途径存在于大多数生物体内。
C6
C3
C6
C4
C7 C3 C5 C5
C5
1ATP
12NADPH
→ → → 36ATP →
微生物学第五章微生物的代谢
通过改变细胞膜的通透性，控制代谢底物和产物的进出，从而调 节代谢过程。
微生物代谢的基因调控
01
原核生物的基因调 控
通过操纵子模型实现基因表达的 调控，包括正调控和负调控两种 方式。
02
真核生物的基因调 控
通过转录因子和顺式作用元件的 相互作用，实现基因表达的精确 调控。
03
基因表达的诱导和 阻遏
03 氮的转化代谢
微生物还可以通过氮的转化代谢将一种含氮化合 物转化成另一种含氮化合物，如硝酸盐还原成氨 的过程。
04Βιβλιοθήκη 微生物代谢的调节与控制代谢调节的方式与机制
酶活性的调节
通过改变酶的构象或修饰酶活性中心，从而调节代谢途径中关键 酶的活性。
代谢物浓度的调节
代谢物浓度的变化可以影响酶的活性，从而调节代谢速率。
用、液相色谱-质谱联用等。
核磁共振法
利用核磁共振技术对微生物代 谢产物进行结构和构象分析， 可以获得代谢产物的详细化学
信息。
生物信息学分析
利用生物信息学方法对微生物 代谢组学数据进行处理和分析， 包括代谢途径分析、代谢网络 构建、代谢物鉴定和代谢调控 研究等。
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微生物代谢产物的生物活性与应用
抗生素
由微生物代谢产生的具有抗菌活 性的化合物，用于治疗细菌感染。
酶
微生物代谢产生的生物催化剂，广 泛应用于食品、医药、化工等领域。
激素
某些微生物代谢产物具有激素活性， 可用于调节动植物生长发育。
微生物代谢在环境保护和能源领域的应用
污水处理
利用微生物代谢降解污水中的有机污染物，净化水质。
02
微生物的能量代谢
能量代谢的基本过程
第五章 微生物的代谢
（三）半纤维素的分解 半纤维素也是植物细胞壁的重要组成成分，在植
物体内的含量很高，仅次于纤维素，半纤维素是由戊 糖（主要是木糖和阿拉伯糖）和己糖（主要是半乳糖 和甘露糖）缩合而成的聚合物，有些种类植物在组成 半纤维素的亚基中，还有糖醛酸（主要是半乳糖醛酸 和葡萄糖醛酸）。
半纤维素比纤维素容易分解，能够分解它的微生 物种类也比较多，例如细菌中的噬纤维菌，梭菌中的 某些种类，真菌中的曲霉、青霉、木霉等的某些种类。 半纤维素在相应酶的作用下，分解为相应的单糖。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌 氧时进行乙醇发酵.
ED途径的总反应
•
• •
ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另一方面可通在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸β-氧化的方
式分解，为机体生长提供必要的能量与小分子 化合物。
（二）脱氨作用 脱氨基主要有氧化脱氨基（大肠杆菌等参与）、水解
脱氨基（酵母菌等参与）和还原脱氨基（大肠杆菌等参 与）三种方式。 1.氧化脱氨基 CH3CHNH2COOH+1/2O2→CH3COCOOH+NH3 2.水解脱氨基 RCHNH2COOH+H2O→RCH2OH+CO2+NH3 3.还原脱氨基 HOOCCH2CHNH2COOH→HOOCCH=CHCOOH+ NH3
第五章 微生物工程的代谢调节和代谢工程
二、酶活性的调节
代谢调节是指在代谢途径水平上酶活性 和酶合成的调节。 酶活性调节： 激活剂→酶激活作用； 抑制剂→酶抑制作用； 可以是外源物，也可是自身代谢物。
1、酶激活作用与抑制作用
微生物代谢中，普遍存在酶既有激活作 用又有抑制作用的现象。 如：天门冬氨酸转氨甲酰酶受ATP激活， 受CTP抑制（终产物）。 大肠杆菌糖代谢过程中，许多酶都有 激活剂和抑制剂（表5-1）。共同控制糖 代谢。
酶的共价修饰。
生产目的：高浓度地积累人们所期望的产物。 办法：①育种，得到根本改变代谢的基因突变株；
②控制微生物培养条件，影响其代谢过程。 代谢工程：利用基因工程技术，扩展和构建、连接，形 成新的代谢流。（也称途径工程）
一、微生物的代谢类型和自我调节
1.代谢类型：分解代谢和合成代谢。 相互关联，相互制约。 细胞优先合成异化可维持更快生长的化合物 的酶。利用完后，再合成下一个酶。 2.微生物自我调节部位： ①细胞膜的屏障作用（多数亲水分子）和通道； ②控制通量，调节酶量和改变酶分子活性； ③限制基质的有形接近，可存在于不同细胞 器各个代谢库中，其酶量差别大。
价连接物（腺苷酰基）。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式：
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时，ATP的酶合成系统受抑制， ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85，此时两种酶系统达到平衡。
六、代谢调控
根据代谢调节理论,通过改变发酵工艺条 件(温度、PH、风量、培养基组成)和菌 种遗传特性，达到改变菌体内的代谢平 衡，过量产生所需产物的目的。 1.发酵条件的控制 2.改变细胞透性 3.菌种遗传特性的改变
10-12 第五章 微生物的代谢
1、生物氧化的形式：
包括脱氢或脱电子
①失电子：
Fe2+ → Fe3+ + e CH3-CHO
②化合物脱氢、递氢: CH3-CH2-OH
NAD NADH2
2、生物氧化的过程： 脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三 个阶段
3、生物氧化的功能： 产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
德国： （Carl Neuberg）
目前甘油生产中使用的微生物 Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类） 生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油使细胞的渗透压保持平衡
由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
②同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸
丙酮酸
NADH2
乳酸
同型乳酸发酵菌株有： 德氏乳杆菌(L.delbruckii)、嗜酸乳杆菌(L.acidophilus)、植物乳杆菌 (L.plantarum)、干酪乳杆菌(L.casei)、粪链球菌(Streptococcus faecalis)
（5）Stickland反应
氨基酸同时为碳源、氮源和能源 以一种氨基酸为H供体，而另一种氨基酸为H受体来实现 生物氧化产能的发酵类型。
3乙酸
丙氨酸
+
2甘氨酸
3NH3
CO2 ATP
Stickland反应特点：
部分氨基酸的氧化与另一些氨基酸的还原相偶联； 产能效率低，1ATP/1G。
各途经的相互关系
H2O
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
丙酮酸
~~醛缩酶
（KDPG）
有氧时与TCA循环连接 无氧时进行细菌乙醇发酵
葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步 才能获得的丙酮酸。
大学课程微生物第五章 微生物的代谢课件
15
HMP途径在微生物生命活动中意义重大，主要有： ①. 供应合成原料 为核酸、核苷酸、NAD（P）+、FAD（FMN） 和CoA等生物合成提供戊糖-磷酸； 途径中的赤藓糖-4-磷酸是合成芳香族、杂环 族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨 酸）的原料。 ②. 产还原力 产生大量NADPH形式的还原力，不仅可供脂 肪酸、固醇等生物合成之需，还可通过呼吸链 产生大量能量。
✓ 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可 互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物 的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵。
23
4. TCA循环
（10）PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形 成丙酮酸。丙酮酸激酶。底物水平磷酸化。
12
2. HMP途径
又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、戊糖磷 酸途径。磷酸葡萄糖酸途径或WD途径。
其特点是葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得 到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H形式的还原 力以及多种重要中间代谢产物。 总反应式为：
16
③. 作为固定CO2的中介 是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的 重要中介（HMP途径中的核酮糖-5-磷酸在羧化酶 的 催 化 下 可 固 定 CO2 并 形 成 核 酮 糖 -1 ， 5- 二 磷 酸。）
④. 扩大碳源利用范围 为微生物利用C3—C7多种碳源提供了必要的途径。
⑤. 连接EMP途径 通过与EMP途径的连接（在果糖-1，6-二磷酸和 甘油醛-3-磷酸处）可为生物合成提供更多的戊糖。
第五章微生物的酶与代谢ppt课件
第二节 微生物的能量代谢
能量代谢––––微生物体内的能量转变过程 热力学第二定律 能量守恒 微生物的能量代谢是通过生物氧化反应来实现的 生物氧化–––微生物在细胞内酶作用下把营养物质氧化的过程
附窑睬胁淤豫穿般锑力恰炳应捧菏妥纱普清样掠跋铆祝应藏汉背厚丁吟帐第五章+微生物的酶与代谢第五章+微生物的酶与代谢
主要内容
微生物的酶 微生物的能量代谢 微生物的分解代谢
包熙候绵元赂吹迟俯瘸镑殷滴请浇辕咖颠希羹狐需疑西净汪雌珐歹伍横劫第五章+微生物的酶与代谢第五章+微生物的酶与代谢
第一节 微生物的酶
玫综闰惺查居亥巴卓肛斗具琶镇揽薯吻陈煌峨约戚艳演天穗革垢芽锤怔辨第五章+微生物的酶与代谢第五章+微生物的酶与代谢
3-磷酸甘油醛
(3-磷酸甘油醛脱氢酶)
1,3-二磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸激酶)
3-磷酸甘油酸
(磷酸甘油酸变位酶)
2-磷酸甘油酸
烯醇式丙酮酸
磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
(丙酮酸激酶)
脱氢
氧化磷酸化
盒丹吃对虞它腾倾盈捉古句懂铺者射割惧付刽隐化烧仗溢射铱梭瞪御走谴第五章+微生物的酶与代谢第五章+微生物的酶与代谢
（1）在温和条件下进行(由酶催化) （2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性 （3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。
新陈代谢的特点
舍惊怔疫脚诉脸咕袁撩救锡蔓愈束昨黑镣馋麻霄碳矢茨剃慢霞亩阅牲馋灼第五章+微生物的酶与代谢第五章+微生物的酶与代谢
第五章微生物的代谢一、名词解释：01.新陈代谢（metabolism）：简称...
第五章微生物的代谢一、名词解释：01.新陈代谢（metabolism）：简称代谢，泛指发生在活细胞中的各种化学反应的总和，也是生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程。
包括合成代谢和分解代谢，它是推动生物一切生命活动的动力源。
02.合成代谢（anabolism）：又称同化作用。
微生物从环境吸收营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，建立生长、发育的物质基础的过程。
03.分解代谢（catabolism）：又称异化作用。
微生物分解营养物质，释放能量，供给同化作用、机体运动、生长和繁殖等生命活动所用，产生中间代谢产物，并排泄代谢废物和部分能量的过程。
04.生物氧化（biological oxidation）：分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化。
05.呼吸作用（respiration）：微生物在降解底物的过程中，将释放的电子交给电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。
06.有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作为氢和电子的最终受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸或有氧呼吸。
07.无氧呼吸（anaerobic respiration）：又称为厌氧呼吸，在无氧的条件下，微生物以无机氧化物作为最终氢和电子受体的生物氧化过程。
08.发酵（fermentation）：狭义发酵：在无外源氢受体的条件下，细胞有机物氧化释放的[H]或电子交给某一内源性的中间代谢物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
即电子供体是有机物，而最终电子受体也是有机物的生物氧化过程。
广义发酵：泛指任何利用微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。
09.底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：物质在生物氧化过程中，常生成一些有高能键的化合物，这些化合物可直接偶联A TP或GTP的合成，这种产生ATP等高能键的方式称为底物水平磷酸化。
【生物科技公司】第五章微生物的代谢
（生物科技行业）第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢一、代谢的概念1、代谢是细胞内发生的所有化学反应的总称，包括分解代谢和合成代谢，分解代谢产生能量，合成代谢消耗能量。
2、生物氧化：生物体内发生的一切氧化还原反应。
在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。
生物氧化的功能为：产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物。
3、异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。
二、异养微生物产能代谢发酵生物氧化有氧呼吸呼吸无氧呼吸1、发酵：有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。
发酵过程中有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。
发酵过程的氧化是与有机物的还原相偶联。
被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。
发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。
生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）。
糖酵解是发酵的基础，主要有四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
主要发酵类型（1）酵母菌乙醇发酵的三种类型一型发酵：GlucosePyrAlcohol二型发酵：当环境中存在NaHSO4，与乙醛结合，而不能受氢，不能形成乙醇。
磷酸二羟丙酮a-磷酸甘油甘油三型发酵：在碱性条件下，乙醛发生歧化反应产物：乙醇、乙酸和甘油。
（2）乳酸发酵同型乳酸发酵（EMP途径）：葡萄糖丙酮酸乳酸异型乳酸发酵（PK或HK途径，肠膜状明串珠菌）葡萄糖乳酸+乙酸或乙醇（HK途径）戊糖乳酸+乙酸（PK途径）两歧双歧途径（PK+HK途径，两歧双歧途杆菌）葡萄糖乳酸+乙酸（Hk和PK途径）（3）氨基酸发酵产能（Stickland反应）在少数厌氧梭菌如Clostridiumsporogenes,能利用一些氨基酸同时当作碳源、氮源和能源，其机制是通过部分氨基酸的氧化和另一些氨基酸的还原向偶联，这种以一种氨基酸做氢供体和以另一种氨基酸做氢受体而发生的产能的独特发酵类型，称为Stickland反应。
第5章_代谢_答案（dwn）
第五章 微生物的代谢一、填空题1、微生物的4种糖酵解途径中， 是存在于大多数生物体内的一条主流代谢途径； 是存在于某些缺乏完整EMP 途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有； 是产生4碳、5碳等中间产物，为生物合成提供多种前体物质的途径。
EMP ED HMP2、同型乳酸发酵是指葡萄糖经 途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH 还原为乳酸。
异型乳酸发酵经 途径分解葡萄糖。
代谢终产物除乳酸外，还有 。
EMP HMP 乙醇或乙酸3、代谢是细胞内发生的全部生化反应的总称，主要是由______和______两个过程组成。
微生物的分解代谢是指______在细胞内降解成______，并______能量的过程；合成代谢是指利用______在细胞内合成______，并______能量的过程。
分解代谢 合成代谢 大分子物质 小分子物质 产生 小分子物质 大分子物质 消耗4、产能代谢中，化能微生物通过 磷酸化和 磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP 等高能分子中；光合微生物则通过 磷酸化将光能转变成为化学能储存在A TP 中。
磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。
底物水平 氧化 光合 底物水平5、呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给 系统，逐步释放出能量后再交给 。
电子传递 最终电子受体6、光合作用是指将光能转变成化学能并固定C02的过程。
光合作用的过程可分成两部分：在______中光能被捕获并被转变成化学能，然后在______中还原或固定C02合成细胞物质。
光反应 暗反应7、无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是外源电子受体，像22322423、C O O 、S 、SO 、NO NO ----等 ，或 等有机化合物。
无机化合物，延胡索酸8、化能自养微生物氧化 而获得能量和还原力。
能量的产生是通过 、形式，电子受体通常是O 2，还原力的获得是 的方向进行传递， 能量。
05、微生物代谢
不经 呼吸链
发酵
有氧呼吸、无氧呼吸和发酵的递氢与受氢
在递氢、受氢中，根据氢受体性质的不同，异养微生物的 生物氧化可分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵三类。
有氧呼吸、无氧呼吸、发酵的特点比较
生物氧化 递氢方式 的类型 末端氢受体 对O2的 要求 有氧 无氧 无氧 产能 效率 高 较低
有氧呼吸 完整呼吸链 外源性分子氧 递 氢
氧化磷酸化产能
有氧呼吸
无氧呼吸 有 机 物 氧 化 (化能异养型微生物) 底物磷酸化产能：发酵 无 机 物 氧 化：氧化磷酸化产能 (化能自养型微生物) 有氧呼吸 无氧呼吸
3、还原力[ H ]的来源
化能异养型微生物：有机物氧化脱氢产生
化能自养型微生物：无机物氧化后通过消耗ATP的 逆呼吸链电子传递产生
部分呼吸链 外源性无机氧 无氧呼吸 递 氢 化物(或有机物) 发酵
不经呼吸链, 内源性中间 直接受氢 代谢有机物
很低
只有 底物磷酸化
1、有氧呼吸（aerobic respiration）
有氧呼吸：底物脱氢后，经完整呼吸链传递，最终 被作为末端氢受体的外源性分子氧接受 产生水并释放能量的生物氧化过程。
（1）硝酸盐呼吸（反硝化作用）
硝酸盐呼吸：以NO3-作为末端氢受体的无氧呼吸。
末端氢受体： NO3末端氢受体的还原产物：（N02[H] 呼吸链 ATP N03N02-
N0
N20
N20
） N2
N0
N2 + H2O
进行硝酸盐呼吸的细菌：反硝化细菌（硝酸盐还原菌） 反硝化细菌属于兼氧菌，有氧时进行有氧呼吸， 无氧时进行硝酸盐呼吸，如：地衣芽孢杆菌。 硝酸盐还原 同化性硝酸盐还原：以N03- 作为氮源。不属于硝酸盐呼吸。
微生物的代谢
第一节 微生物的能量代谢
新陈代谢中的核心问题： 能量代谢 能量代谢的中心任务： 是生物体如何把环境中多种形式的最初能源转 换成为对一切生命活动都能使用的通用能源。 生物体能量代谢的实质： 是ATP和酰基辅酶A、酰基磷酸等的生成和利 用问题。即ATP的生成和利用的问题。
能源的转化
化能异养菌 最 初 能 源 有机物 光能营养菌 日 光 化能自氧菌 无机物* 通用能源 (ATP)
比 较 项 目 步 骤 条 件 催 化 剂 产 能 形 式 能 量 利 用 率
燃 烧 一 步 式 快 速 反 应 激 烈 无 热 、 光 低
生 物 氧 化 多 步 式 梯 级 反 应 温 和 酶 大 部 分 为 ATP 高
二、生物氧化类型 （一）有氧呼吸 作用aerobic respiration
丙酸发酵
丙酮酸 琥珀酸 丙酸细菌
草酰乙酸 丙酸
苹果酸
混合酸发酵
微生物将葡萄糖转 变成琥珀酸、乳酸、 甲酸、乙酸、氢气、 二氧化碳等多种产物 的生物学过程。
丁二醇发酵
微生物发酵葡萄糖 得到大量的丁二醇与 少量的乳酸 、乙酸、 二氧化碳、氢气等产 物的代谢过程。
由EMP途径的丙酮酸出发的发酵
合成代谢和分解代谢的关系
复杂分子
(有机物)
分解代谢酶系
合成代谢酶系
简单分子+ATP+[H]
初级代谢和次级代谢
初级代谢： 能使营养物质转变成 机体的结构物质、或对 机体具有生理活性作用 的物质或为生长提供能 量的一类代谢类型。 初级代谢产物
次级代谢： 存在于某些生物中, 并在它们一定生长时 期内出现的代谢类型。 次级代谢产物： 抗生素、生长刺激素、 生物碱、色素等
环境微生物第05章 微生物代谢
9
电子供体
电子受体
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3、光合磷酸化：光引起叶绿素、菌绿素或菌紫素逐出 电子，通过电子传递产生ATP的过程叫光合磷酸化。
非循环式光合磷酸化：光照后，激发态叶绿素分子从H2O 得到电子传递给NADP+，经过电子传递链后产生ATP： 2H2O + 2NADP+ + 2ADP + 2Pi → 2NADPH + 2H+ + 2ATP + O2
环式光合磷酸化中电子循环流动，整个过程中只有ATP 的产生不伴随NADPH的生成，不产生O2。
12
二、化能异养微生物的生物氧化与产能代谢
产能（ATP） 生物氧化的功能： 产还原力[H] 产小分子中间代谢物
好氧呼吸 生物氧化的三种类型： 厌氧呼吸 发酵
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1.好氧呼吸
以分子态的氧作为最终电子受体的生物氧化过程。 彻底氧化，放能最多。
7
ATP的生成方式有： 1、基质（底物）水平磷酸化：厌氧或兼性厌氧微生物在基 质氧化过程中，产生一个含有高能键的中间物，将高能键 转移到ADP，成为ATP，如1，3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇 式丙酮酸。 2、氧化磷酸化：是主要的能量来源。氧化磷酸化作用是将 生物氧化过程中释放出的自由能转移形成高能ATP的作用， 能量的转移通过电子传递链实现，ATP的生成基于与电子 传递相偶联的磷酸化作用。 氧化磷酸化的全过程可表示为： NADH + H+ +3ADP + 3Pi +1/2O2
29
HMP途径的重要意义
为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸； 产生大量NADPH，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还 原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量； 与EMP途径在果糖-1,6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调 剂戊糖供需关系； 途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱 基合成、及多糖合成； 途径中存在3~7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用 的碳源谱更为更为广泛； 通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨 基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等； HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对 其中间产物的需要量相关。
南开大学微生物-第五章_代谢
3、微生物无氧条件下发酵产能与发酵产物
乙醇
乳酸
EMP
HM
Glc
2ATP＋2Pyr
ED
PK
加氢源
氨基酸 蛋白质 核苷酸 核酸 维生素等
Calvin循环、还原性TCA循环 断裂TCA循环、EMP、HMP等
第三节 微生物特有的代谢
一、微生物固氮
生物固氮：在常温常压下由生物固氮酶催化，将大气中 的N2还原为NH3 的生化过程。
＋
固氮酶
N2 ＋ NAD(P)H＋ ATP
NH3 ＋ NAD(P)H ＋ ADP ＋ Pi
蓝细菌有两个光合系统 光合系统1环式光合磷酸化产ATP 光合系统1和2进行非环式光合磷酸化产生ATP 、 NAD（P)H 光合系统2进行水光解释放氧。
5、嗜盐菌紫膜的光合磷酸化产生ATP
紫膜中视紫红质蛋白辅基视黄醛分子光诱导顺、反式变化
(膜外) H+
顺式 X=N+
Pro
反式 X=N+--Pro
X=N
丙酸 甲酸、乙酸、乳酸 丁二酸 丙酮、丁醇
酿酒酵母 乳酸细菌 丙酸杆菌
E.coli 产气肠杆菌 丙－丁酸菌
Ⅰ型发酵：Glc EMP 丙酮酸 脱羧 乙醛 H＋ e－
乙醇＋2ATP
Ⅱ型发酵：Glc
难溶黄化羟基乙醛
丙酮酸 乙醛·亚硫酸氢钠 P－二羟丙酮 脱磷 甘油＋2ATP
H＋ e－
Ⅲ型发酵：Glc
丙酮酸
第五章 微生物的代谢
微生物的代谢
第五章微生物的代谢代谢：细胞内发生各种化学反应的总称，主要由分解代谢和合成代谢两个过程组成。
分解代谢：是指将细胞内大分子物质降解为小分子物质，并在这个过程中产生能量；合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂的大分子，在这个过程中要消耗能量，反应来源物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。
无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成，前一步反应的产物是后续反应的底物。
第一节微生物产能代谢在生物体内大分子有机物经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这是一个产能的过程，又称生物氧化。
一、异养微生物的生物氧化微生物细胞内发生的生物氧化反应分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。
1、发酵A、发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物，不需要外界提供电子体。
可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中微生物发酵葡萄糖最为主要。
简单了解EMP途径、HM途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
B、乳酸发酵：许多菌能利用葡萄糖产生乳酸，这类细菌称为乳酸菌。
根据产物不同，乳酸发酵有3种类型：同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧乳酸发酵。
a、同型乳酸发酵：葡萄糖经过EMP途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸，由于产物只有一种，故称同型乳酸发酵。
b、异型乳酸发酵：葡萄糖先经PK途径分解，发酵产物除乳酸以外还有一部分乙醇或乙酸。
c、双歧乳酸发酵：是两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸的一条途径，此反应中有两种磷酸解酮酶参加反应。
2、呼吸作用发酵中底物所具有的能量只有小部分被释放出来，并合成少量ATP，造成这种现象的原因有两个：一是底物的碳原子只被部分氧化，二是初始电子供体和最终电子受体的还原电势差不大。
呼吸作用：微生物在降解底物的过程中，将释放的电子交给NAD(P)+、FAD、或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放能量的过程。
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第五章微生物的代谢
一、填空题
1、酵母菌进行乙醇发酵时,将葡萄糖经________途径产生丙酮酸,由丙酮酸生成的乙醛被_______成乙醇。
2、代谢是细胞内发生的全部生化反应的总称，主要是由和两个过程组成。
微生物的分解代谢是指在细胞内降解成，并能量的过程；合成代谢是指利用在细胞内合成并能量的过程。
3、生态系统中，微生物通过能直接吸收光能并同化
CO
2，微生物分解有机化合物，通过产生CO
2。
4、微生物的4种糖酵解途径中，是存在于大多数生物体内的一条主
流代谢途径；是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有；是产生4碳、5碳等中间产物，微生物合成提供多种前体物质的途径。
5、产能代谢中，微生物通过磷酸化和磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存在ATP等高能分子中；光合微生物则通过磷酸化将光能转变成为化学能储存在ATP中。
磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。
6、呼吸作用与发酵作用的根本区别是呼吸作用中电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给系统，逐步释放出能量后再交给。
7、微生物有两种同化CO
2的方式：和；自养微生物固定CO
2
的途径主要有3条：卡尔文循环途径，可分为、和 3个阶段。
二、选择题
1、化能自养微生物的能量来源于（）
A、有机物
B、还原态无机化合物
C、氧化态无机化合物
D、日光
2、同型乳酸发酵中葡萄糖生成丙酮酸的途径是（）
A、EMP途径
B、HMP途径
C、ED途径
D、WD途径
3、下列代谢方式中，能量获得做有效地方式是（）
A、发酵
B、有氧呼吸
C、无氧呼吸
D、化能自养
4、卡尔文循环途径中CO
2
固定（羧化反应）的受体是（）
A、核酮糖-5-磷酸
B、核酮糖-1，5-二磷酸
C、3-磷酸甘油醛
D、3-磷酸甘油酸
5、下列那个描述不符合次级代谢及其产物（）
A、次级代谢的生理意义不像初级代谢那样明确
B、次级代谢产物的合成不受细胞的严密控制
C、发生在指数生长后期和稳定期
D、质粒与次级代谢的关系密切
6、厌氧微生物进行呼吸吗？（）
A、进行呼吸，但是不利用氧气
B、不进行呼吸，因为呼吸过程需要氧气
C、不进行呼吸，因为它们利用光合成作用生成所需ATP
D、不进行呼吸，因为它们利用糖酵解作用产生所需ATP
7、碳水化合物是微生物重要的能源和碳源，通常（）被异养微生物优先利用。
A、甘露糖和蔗糖
B、葡萄糖和果糖
C、乳糖
D、半乳糖
8、硝化细菌是：（）
A、化能自养菌，氧化氨生成亚硝酸获得能量
B、化能自养菌，氧化亚硝酸生成硝酸获得能量
C、化能异养菌，以硝酸盐为最终的电子受体
D、化能异养菌，以亚硝酸盐为最终的电子受体
三、判断题
1、微生物的能量除了贮藏在ATP中外，还可贮藏在GTP、CTP和Ac-CoA中。
2、有氧呼吸产生的能量比无氧呼吸多，非环式光合磷酸化产生的能量比环式光合磷酸化多。
3、在利用等量的葡萄糖时，接合单胞菌进行酒精发酵时产生的能量没有酵母菌进行酒精发酵时产生的能量多。
4、双歧杆菌进行异型乳酸发酵时的关键性酶是磷酸戊糖解酮酶。
5、硫酸盐还原菌在无氧条件下还原SO
42-→H
2
S时，只能通过电子传递链产生
ATP。
6、氢细菌细胞膜上的可溶性氢化酶在将基质脱下的电子传给分子氧时，产生ATP。
7、硫化细菌在氧化还原态硫化物为硫酸盐时，可通过APS还原酶转移电子到细胞色素进而传给O
2
生成ATP。
8、纤维素、淀粉等大分子有机物可通过微生物产生的酶降解到葡萄糖，葡萄糖可通过EMP、HMP、ED途径降解到丙酮酸，在这些代谢过程中，微生物可获
得代谢所需要的NADPH
2、FADH
2
和ATP。
9、微生物合成环式AA所需要的4－P赤藓糖来自HMP途径的降解，而合成谷氨酸所需要的α－酮戊二酸来自TCA循环的降解。
10、赤霉素、链霉素、红曲素、核黄素都是微生物在稳定生长期合成的次生代谢产物。
11、EMP、HMP、HK和ED途径都叫糖酵解途径，它们的共同特点是将葡萄糖降解到丙酮酸。
12、在大多数微生物细胞中，同时存在EMP和HMP途径，两途径相比，前者主要提供能量ATP，后者主要提供还原力NADPH
2。
13、光能营养微生物的光合磷酸化没有水的光解，不产生氧气。
14、当从厌氧条件转换到有氧条件时，微生物转向有氧呼吸，糖分解代谢速率加快。
15、由于蓝细菌的光合作用产生氧气，所以蓝细菌通常都不具有固氮作用。
16、底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。
17、发酵作用是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种有机物生物氧化形式，其产能机制都是底物水平磷酸化反应。
18、青霉素抑制肽聚糖分子中肽桥的生物合成，因此对于生长旺盛的细胞具有明显的抑制作用，而对于休止细胞无抑制作用。
四、问答题
1、微生物代谢的显著特点是什么？
2、什么是发酵？什么是呼吸？两者的主要区别在哪里？
3、葡萄糖发酵的主要途径有哪几条？论述这几条途径在微生物生命活动中
的重要性。
4、试述酵母菌乙醇发酵与细菌乙醇发酵间的不同点。
5、试述同型乳酸发酵与异型乳酸发酵之间的不同点。
6、什么是无氧呼吸？有什么特点？试述几种主要类型的无氧呼吸及其有关细菌与它们的作用。
7、光能微生物的能量代谢有什么特点？
8、有哪两大类群光合细菌？它们各自的光合作用有什么特点？
9、化能自养细菌的能量代谢有什么特点？
10、试述几个主要类群化能自养细菌的特点以及它们的作用。
11、试述细菌固氮作用机理和必要条件。
12、试述好氧菌防止氧伤害其固氮酶的机制。
五、名词解释
初级代谢、次级代谢、生物热、乳酸发酵、巴斯德效应。