植物的成花生理
第十一章 植物的成花生理
4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草 的有些品种为短日植物（Maryland Mammoth），而有些品 种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种 为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。
二、光周期诱导的机理 Mechanism of photoperiodic induction
在一定的期限内春化的 效应随低温处理的时间 延长而增加。
春化天数对冬黑麦开花的影响
植物对低温反应的类型： 对低温的要求是绝对的； 对低温的要求是相对的 植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。 根据原产地不同，将小麦分为三种类型：
冬性、半冬性和春性
去春化作用（春化解除作用）
在春化过程完成之前，如果把春化植物再放到25℃～40℃
(3) 日中性植物 （day-neutral plant,DNP)
指在任何日照条件下都能开花的植物。 黄瓜、茄子、番茄、 Day Neutral Buckwheat MC 辣椒、菜豆、棉花、 君子兰、向日葵、 蒲公英等
相 对 开 花 反 应
短日植物 苍 耳
临界日长 6 12 18 24 每天光期长度 （ h） 相 对 开 花 反 应
四、春化作用在农业生产上的应用
1.春化处理 2.调种引种 3.控制花期
闷麦法：把湿润的种子闷在 罐里放冷处40~50天，
南北方地区之间引种
低温处理促进开花，如香石竹 高温去春花抑制开花 当归，洋葱
第二节 光周期现象 photoperiodism
一、发现和类型
二、光周期诱导的机理
三、光敏素在成光诱导中的作用
>10 h >11 h >13 h >14 h
2~3 d 1 d 1 d 1 d
8生理[1].植物的成花生理
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每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
相 对
日中性植物
开
花
反
应
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
二、光周期的机理
1.光周期诱导（photoperiodic induction） 植物在达到一定的生理年龄时，经
过足够天数的适宜光周期处理，以后即 使处于不适宜的光周期下，仍然能保持 这种刺激的效果而开花。
（二）光周期的反应类型 ※
1、短日植物（short-day plant，SDP） SDP：指在昼夜周期中日照长度短于临 界值日长才能开花的植物。 适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。 如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本 牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。
（菊花是需春 化的SDP）
2、长日植物（long-day plant，LDP）
临界日长（ critical daylength）：诱 导SDP开花所需的最长日照时数，或诱 导LDP开花所需的最短日照时数。
苍耳的临界日长是15.5h，天仙子 的临界日长是11h。
将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h 日照长度下，是否都能开花？
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
二、花器官发育的基因控制
ABC模型
三、植物性别分化
短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开 雄花；长日照反之。 一般说氮肥、水分充足，多开雌花。 生长素、乙烯；赤霉素
第四节 受精生理
1.花粉和柱头的相互识别
2.花粉管生长
a.集体效应 b.硼对花粉萌发和花粉管的伸长有明显促
第九章 植物的成花生理
水葫芦（凤眼莲）
第一节
温度与成花诱导——春化作用
一.春化作用的发现与概念 ： 1.发现:加斯纳(Gassner)1918,发现开花需要低 温条件。 李森科(Lysenko)1928,提出春化概念。 2.概念:低温诱导植物开花的效应被称为…….
3.植物感受春化作用的时期：
（1）种子春化: 胚感受低温(萝卜、白菜等); （2）绿体春化: 甘蓝、胡萝卜、洋葱、萝卜等以绿色幼苗 感受低温。 4.低温感受部位: 分生组织和正在进行细胞分裂的部位。
三.植物的光周期适应性及其与地理起源和 分 布的关系 1.地理起源是决定植物光周期类型的重要因素 低纬度地区没有典型的长日植物,高纬度地区 没有典型的短日植物。 为什么？ 结论:植物光周期类型的形成,是在长期的系统 发育过程中,与自然条件相互同化的结果。
2.光周期现象的适应性： 在温度、湿度及大气成分改变的情况下，光 周期反应会发生相应改变。
低 温 春 化 和
3
低温处理8周
对 胡 萝 卜 开 花 的 影 响
GA
常温, -GA
常温,每天 10μgGA3
GA不是春化素的依据:
①低温处理使GA升高的现象不具有普遍性; ②对于短日照植物,GA不能代替低温处理; ③低温诱导与GA处理在成花过程上有明显 区别，前者抽苔与成花同步进行，后者 是先抽苔后成花。
暗期、光质与成花
红光远红光对开花的控制
4. 光周期诱导开花的几种假说
（1）成花素假说（柴拉轩，1958） • 认为经过光周期诱导，成花素是由形成茎所必需 的赤霉素和形成花所必需的开花素(anthesins)两种 互补的活性物质组成，开花素与赤霉素必须同时 具备才能成花。 但寻找开花刺激物的努力一直没有结果。 1961年，Lincoln等人从发现开花苍耳的粗提物可使 50%非诱导条件下的苍耳成花；但在进一步提纯 这种物质时则丧失了成花活性。
《植物生理学之成花》课件
利用植物激素，如赤霉素、细胞分裂素和脱落酸等， 研究激素对成花学手段，发现与成花相 关的基因。
成花基因的功能
研究成花基因在植物体内的功能和作用机制， 了解其在成花过程中的作用。
成花基因的调控
研究成花基因的表达调控机制，包括转录、转录后和表观遗传学调控。
03
脱落酸
抑制细胞分裂，促进 叶和果实的衰老和脱 落，促进休眠。
04
乙烯
促进果实成熟，影响 开花。
光周期与成花
长日照植物
需要较长的日照时间才能开花，如小麦、油菜等 。
短日照植物
需要较短的日照时间才能开花，如菊花、大豆等 。
中日照植物
对日照时间没有严格要求，只要温度适宜即可开 花。
春化作用与成花
春化作用是指低温促进植物开花的作用。
04
成花应用
Chapter
农业上的应用
提高产量
通过调控植物的开花时间，使作物在最佳的生长阶段获得充足的阳 光和热量，从而提高产量。
适应气候变化
了解植物的成花机制，可以帮助我们培育出适应不同气候条件的品 种，从而扩大农作物的种植范围。
遗传改良
利用成花基因进行遗传改良，培育出抗逆性强、品质优良的新品种 。
详细描述
内部因素主要包括植物的遗传特性、生长状况和营养状况等；外部因素主要包括光照、温度、水分、 矿物质等环境因素。这些因素通过影响植物内部的生理生化过程来调节成花的进程。
02
成花生理机制
Chapter
植物激素与成花
01
赤霉素
促进茎的伸长生长， 打破休眠，促进成花 。
02
细胞分裂素
促进细胞分裂，延缓 衰老，影响开花时间 。
成花与植物繁殖生态
植物学课件第九章_植物的成花生理
3 花器官形成及其生理
花的发育可分为3个阶段： （1）成花决定（或成花诱导） （2）形成花原基 （3）花器官的形成及其发育
3.1 成花诱导的多因子途径
3.2 花器官形成所需要的条件
营养状况 内源激素对花芽分化的调控 光照、温度、水分和矿质营养等外因
3.2.1内源激素
GA可抑制多种果树的花芽分化；CTK、 ABA和乙烯则促进果树的花芽分化。
(一)春化刺激的感受和传递 感受低温的时期 在种子萌发后到植物营养体
生长的苗期
接受低温影响的部位 茎尖端的生长点和某些
能进行细胞分裂的部位
春化效应的传递 春化素
（二）春化作用的生理生化变化
植物在通过春化作用的过程中，虽然在 形态上没有发生明显的变化，但是在生理 生化上发生了深刻的变化，包括呼吸代谢， 核酸和蛋白质代谢，以及涉及到有关基因 的表达。
花芽分化是植物从营养生长转入生殖生长的标志。
花芽分化、花器官形成和性别分化主要是 由植物的基因型决定的，而成花诱导过程 是严格受环境条件影响的，是研究得最多 的。
在自然条件下，温度和昼夜长度随季节有 规律地变化，植物成花在长期的环境适应 和系统进化过程中，形成了对低温与昼夜 长度的感应。
1 春化作用（vernalization）
光在植物光周期反应中起到了信号诱导的作用。
2.2.3 光周期刺激的感受和传导
（一）光周期刺激的感受 植物感受光周期刺激的部位是叶片，而形
成花的部位在茎顶端分生组织。 通常植物生长到一定程度后，才有可能接
受光周期的诱导，不同植物开始对光周期 表现敏感的年龄不同。
叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响
低温是春化作用的主要条件。有效温度， 在-3～10℃范围内，最有效的春化温度是 1～2℃。
第九章 植物的成花生理复习思考题与答案
第九章植物的成花生理复习思考题与答案（一）名词解释花熟状态（ripeness to flower state）植物经过一定的营养生长期后具有了能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态。
花熟状态是植物从营养生长转为生殖生长的转折点。
春化作用（vernalization）低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。
一般冬小麦等冬性禾谷类作物和某些二年植物以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。
春化处理（vernalization）对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措施称为春化处理。
解除春化（devernalization）在植物春化过程结束之前，将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称为去春化作用或解除春化。
再春化作用（revernalization）大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化后，再进行春化的现象称再春化作用。
光周期现象（photoperiodism）自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。
昼夜的相对长度对植物生长发育的影响叫做光周期现象。
植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎的形成，都受日照长度调节，即都存在光周期现象。
但其中研究得最多的是植物成花的光周期诱导。
长日植物（Long-day plant, LDP）在24小时昼夜周期中，日照长度长于一定时数才能成花的植物。
如延长光照或在暗期短期照光可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。
典型的长日照植物有天仙子、小麦等。
短日植物(short-day plant, SDP) 24小时昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。
如延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。
典型的短日植物有晚稻，菊花等。
日中性植物(day-neutral Plant, DNP) 成花对日照长度不敏感，只要其它条件满足，在任何长度的日照下均能开花的植物。
植物的成花生理
02
9.1春化作用(vernalization)
9.1.1发现和概念：Cold may affect the flowering response. For example, if winter rye (Secale cereale) is planted in the autumn, it germinates during the winter and flowers the following summer, 7 weeks after growth resumes. If it is planted in the spring, it does not flower for 14 weeks. In 1915, the plant physiologist Gustav Gassner discovered that he could influence the flowering of winter rye and other cereal plants by controlling the temperature of the germinating seeds. He found that if the seeds of the winter strain are kept at near-freezing (1 ℃) temperatures during germination, the winter rye, even when planted in late spring, will flower the same summer it is planted. This procedure, which came to be known as vernalization (from the Latin vernus, meaning "spring"), is now a common practice in agriculture. 低温诱导促使植物开花的作用，称为春化作用。成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物(如芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、蒜、白菜、荠莱、百合、鸢尾、甜菜和天仙子等)和一些冬性一年生植物(如冬小麦、冬黑麦等)。在自然条件下，冬小麦等是在头一年秋季萌发，以营养体过冬，第二年夏初开花和结实。对这类植物来说，秋末冬初的低温就成为花诱导所必需的条件。冬小麦经低温处理后，即使在春季播种也能在夏初抽穗开花。
第9章.植物的成花生理
SDP SDP LDP LDP
北种南引 南种北引 北种南引 南种北引
提早成熟 延迟开花 延迟开花 提早成熟
选择晚熟品种 选择早熟品种 选择早熟品种 选择晚熟品种
3.控制开花
菊花一般在秋季开放，而通过人工调控 光周期，可以使菊花在任何季节开放。
4.调节营养生长和生殖生长
南麻北种，可推迟开花，使麻秆生长 较长，提高纤维的产量和品质。
经春化的小麦，可提早成熟，避开干热风。 许多一年生植物，对低温的要求是质的（或绝对的）； 低温→LD→开花（图）
4. 解除春化作用（去春化作用）
在春化过程结束之前，把植物放到较高温度下 , 低温的效果被消除。这种作用即解除春化作用。 解除春化作用的温度： 25-40℃； 缺O2 也可解除春化作用. 再春化作用：解除春化后，再进行的春化作用 称为再春化作用。
二 、春化作用的特性
1. 需要春化的植物
有冬性一年生植物，冬小麦、冬黑麦等；
北方小麦品种要求春化的温度比南方低， 小麦分为冬小麦、半冬性小麦、春性小麦* 大多数二年生植物：甜菜、芹菜等； *
有些多年生植物：牧草、菊花只需春化一次， 几年可以连续开花。
春化作用是温带植物发育过程表现出来的特征。
A.成花诱导
C.花发育
B.成花启动
各种植物表现不同。★
第二节 春化作用(vernalization)
一 、发现及定义
1918 年 , Gassner 将小麦和黑麦分为：秋播“冬性”、春播“春 性”。 “冬性小麦”改在春季播种，只生长不开花结实，只有1-20℃ 处理的冬黑麦可以在春播时，开花结实。 1928年，李森科采用春播前将吸涨萌动的种子用低温处理的 方法，在苏联寒冬地区，播种冬小麦成功（当年抽穗开花） 并把这一措施叫做“春化”。 我国古代春化处理方法如： 闷麦法：把萌动的冬小麦闷在罐中，放在0-5℃低温处40-50天. 七九小麦：即从冬至那天起将种子浸在进水中，次晨取出阴干， 春化作用：植物需要经过低温阶段才能成花的现象称为春化现象。 每九天处理一次，共七次。 这种低温对植物成花的促进作用称为春化作用。
植物的成花生理(九)
二、植物通过春化的条件
(一) 低温
低温是春化作用的主要条件。
-3～10℃范围内有效，而以1～2℃最有效。
在一定的期限内，春化的效应会随低温处理时间 的延长而增加。
在植物春化过程结束之前，如将植物放 到较高的生长温度下，低温的效果会被 减弱或消除，这种现象称去春化作用 （devernalization）或解除春化。
三种主要 光周期反应类型
相 对 开 花 反 应
相 对 开 花 反 应
LDP（天仙子）
临界日长
日中性植物
6
12
18 20
24
每日光照长度（h）
相 对 每日光照长度（h） 开 花 临界日长（critical daylength）: 反 能使长日植物成花的最短日长 应 6 12 18 感受低温后，还 需经长日照诱导 才 能 开 花 , 如天仙子植株。
∴春化过程只是
对开花起诱导作 用，还不能直接 导致开花。
图 天仙子成花诱导对低温和长 日照的要求
三、春化作用的机理
(一) 春化刺激的感受和传递 1. 感受低温的时期和部位
时期:从种子萌发后到营养体生长的苗期
部位:茎尖生长点
嫁 接 实 验 证 明 春 化 素 的 传 导 效 应
(二) 春化的生理生化基础
植物在通过春化作用的过程中， 形态:没有变化;
生理生化:发生了深刻的变化。
呼吸代谢：在春化处理的前期，氧化磷酸化作用的 顺利进行对冬小麦的春化过程有强烈影响，如用氧 化磷酸化的解偶联剂DNP处理，不但抑制了氧化磷 酸化，同时也抑制了春化的过程。
植物从营养生长向生殖生长转变的条件 (一)内部条件： 年龄、生长量、营养水平 植物具有能感受环境条件而诱导开花的生 理状态称为花熟状态。花熟状态是植物从营养 生长转入生殖生长的标志。 通常将植物达到花熟状态之前的营养生长 时期称为幼年期（juvenile phase）。 植物种类不同,幼年期的长短也不同。 (二)外部条件 低温、光周期
李合生植物生理学第九章植物成花生理
春化作用与光周期
3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类
-
响对图
冬８
黑 麦 开 花 的 影
2 春 化 天 数
春化持续的时间对去春化效果的影响
三、春化作用的机理：
1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础 3. 春化作用与春化素，赤霉素
及其他生长物质的关系
1. 春化刺激的感受和传递
感受春化作用的时期
3. 春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系
嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未 春化的植物而引起开花。
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
三种主要光周
相 对
期反应类型 开
花
反
应
日中性植物
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
(4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant）
第九章_植物的成花生理
第九章植物的成花生理一、名词解释l．花熟状态 2．春化作用3．光周期 4．光周期现象 5．光周期反应类型 6．临界日长 7．长日植物（LDP） 8．短日植物（SDP） 9．日中性植物（NDP ）10．去春化作用 11．春化处理 12．中日照植物 13．长--短日植物 14．短一长日植物15．临界夜长（临界暗期） 16．光周期诱导 17．光周期效应 18．暗期间断现象 19．光敏素 20．花芽分化（花器官的形成） 21．性别表现 22.春化素 23.再春化作用二、填空题1. 在短日照的昼夜周期条件下，在暗期用闪光进行暗期间断，则会产生______效应，从而促进______开花，抑制______开花。
2. 春化作用感受部位是＿＿＿，而光周期感受部位是＿＿＿，发生光周期反应的部位是______。
3. 在温带地区，春末夏初开花的植物一般为＿＿＿植物，秋季开花的植物一般为＿＿＿＿植物．7．当光期长暗期短，或暗期为红光中断，均使Pfr／Pr的比值______，有利于开花刺激物的合成，引起开花。
长夜导致Pfr______而延迟开花。
8．SDP南种北引时生育期＿＿＿＿＿，所以应引＿＿＿＿熟品种，LDP南种北引时生育期＿＿＿＿，所以应引＿＿＿＿熟品种．9．高比例的Pfr／Pr促进______植物成花，抑制______植物成花；低比例的Pfr／Pr是在______条件下形成的，因此______条件促进______植物开花，抑制______植物开花。
10．大多数植物春化作用最有效的温度是______℃，去春化作用的温度是______℃。
1l．光周期对植物性别分化有影响，长日条件一般诱导LDP＿＿＿＿花分化，而诱导SDP＿＿＿＿花分化12．植物激素也影响植物的性别分化，以黄瓜为例，用生长素处理，则促进黄瓜______花增多，用GA处理则促进黄瓜______花增多。
13．玉米是雌雄同株异花植物，一般是先开______，后开______。
植物及植物生理第十二章成花生理
二、光周期现象
植物对光周期反应类型 1、短日植物 即日照长度短于其 临界日长时才能开花的植物。 如水稻、玉米、大豆、高粱、苍 耳、紫苏、天麻、黄麻、草莓、 烟草、菊花、秋海棠、蜡梅、日 本牵牛等美洲烟草等，这类植物 通常在秋季开花
二、光周期现象
植物对光周期反应类型 2、长日植物 即日照长度大于其 临界日长时才能开花的植物。如 小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、 萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、 胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、 桂花、天仙子等，这类植物通常 在夏季开花。
南方 发育推迟，应选晚熟品种 北方 发育提前，应选晚熟品种
二、光周期现象
光周期现象的应用 2、育种 利用人工光照，延长 或缩短日照长度，解决花期不 遇，便于杂交授粉
二、光周期现象
光周期现象的应用 3、控制花期 在花卉栽培中， 可用缩短或延长光照时数，来 控制开花时期，使它们在需要 的时节开花。
二三、、光花周芽期分现化象
二、光周期现象
感受光周期的部位：叶片。 开花刺激物的传导：通过嫁接在植 株间传递并发挥作用。
二、光周期现象
光周期现象的应用 1、异地引种 要考虑两地的日 照时数是否一致及作物对光周 期的要求
二、光周期现象
短日植物 长日植物
北方 南方
北方 南方
南方 发育提前，应选晚熟品种 北方 发育推迟，应选早熟品种
属于这一类的果实有苹果、梨、 杏、无花果、香蕉、白兰瓜、番茄等。
生殖、衰老与脱落
二、果实与子成熟
果实成熟时的生理变化 呼吸作用的变化
②非跃变型果实，这一类果实在成熟 期不出现呼吸峰、不发生跃变现象。 如柑桔、菠萝、柠檬等
两者区别：有呼吸峰的果实都含 有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪）， 在摘果后达到完全可食状态前将发生 贮藏物质的强烈的水解作用，而无呼 吸峰的果实则不如此。
第7章植物的成花生理
成年期：卵圆形
FIGURE 25.9 Juvenile and adult forms of English ivy (Hedera helix). The juvenile form has lobed palmate leaves, a climbing growth habit, and no flowers. The adult form (projecting out to the right) has entire ovate leaves, an upright growth habit, and flowers that develop into fruits.
幼年期：掌状浅裂
红杉 大槭树
英国栎 英国山毛榉
3-2 幼年期和成年态的生理特点
生长速度快、新陈代谢旺盛、呼吸作用强、核酸和蛋白质合成都强。 进入成年期后，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率都有所下降。
l 植物完成幼年期的营养生长阶段，进入成年期后，茎尖分生组织 具备了感受适宜环境刺激的能力而可被诱导成花。
2 成花诱导: 内因与外因
(1)自主调节型成花 Annual plants such as groundsel (Senecio vulgaris; 欧洲千里光) may flower within a few weeks after germinating Alternatively, some perennial plants, such as many forest trees may grow for 20 or more years before they begin to produce flowers Different species flower at widely different ages indicating that the age, or perhaps the size, of the plant is an internal factor controlling the switch from 营养生长 to 生殖生长
第八章植物的成花生理
科学的定义： 长日植物应称短夜植物(Short night plants)，是指夜 长短于临界夜长才能开花的植物；短日植物应称长夜 植物(Long night plants)，是指夜长长于临界夜长才能 开花的植物。
长日植物 长于临界日长诱导 开花 短于临界日长诱导 开花 短于临界夜长诱导 开花 长于临界夜长诱导 开花
三、春化作用的机理 1.春化刺激的感受和传递
植株感受低温的主要部位是茎尖生长锥。最近研究表明，凡 是细胞分裂的组织都能通过春化。 早期芹菜试验： 植株常温--茎顶端低温--开花。 植株低温--茎顶端常温--不开花。
春化效应的传递：
一种说法认为春化作用只作用于分生组织本身，效果只能通 过细胞分裂传递从一个细胞传递到另一个细胞，不能从一个部位 转移到另一个部位；另一种说法，用天仙子实验结果说明通过低 温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质，并通过嫁接传递 给未经春化的植株，而诱导其开花。将这种物质命名为春化素。
临界日长最短
ห้องสมุดไป่ตู้
中部
临界日长较长
北方
临界日长最长
长日植物
短日植物
临界日长最短
临界日长较长
临界日长最长
2.引种 引种过程需要考虑品种的光周期特性，同纬度地区 间引种易成功。 长日植物，南方和北方的品种同在中部地区种植， 由于北方品种临界日长长，较晚满足，延迟开花；由 于南方品种临界日长短，较早满足，提早开花。 短日植物，南方和北方的品种同在中部地区种植， 由于北方品种临界日长长，较早满足，提前开花；由 于南方品种临界日长短，较晚满足，延迟开花。 短日植物 北种南引 提早成熟 选择晚熟品种
6.温度与光周期反应的关系 温度不仅影响光周期通过的时间，而且可以改变 植物对光照的要求。温度降低可以使长日植物在较短 的日照下诱导开花，降低夜温可以使短日植物在较长 日照下成花。以上说明低温可以代替或改变植物的光 周期反应类型。
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第九章植物的成花生理生活周期:高等植物从种子萌发到结出新种子的过程叫做一个生活周期以开花为界（从花芽分化开始）：营养生长期，以营养生长为主；生生殖生长期，以生殖生长为主。
从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。
植物花芽分化的时期与方式由基因型决定，外界环境条件有重要的影响，主要是低温和光周期本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。
花熟状态与幼年期植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。
只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。
这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，叫花熟状态（ripeness to flower state）。
花熟状态之前的时期成为幼年期（juvenile phase），是从营养生长转变为生长的标志。
达到花熟状态以后，一旦遇到适宜的外界环境条件，植物就开始花芽分化。
茎端分生组织由营养生长转向生殖生长。
植物开花的三个阶段：通常将植物的开花过程分为三个阶段：成花诱导（floral induction）：接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程，进入了成化决定态；成花启动（floral evocation）：指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端（initiation of flower）；花发育（floral develoment）：指花器官形成阶段。
第二节春化作用(vernalization)一、春化作用的概念和反应类型（一）春化作用的概念早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。
某些二年生植物（如胡萝卜、白菜、萝卜，香菜，白菜，芥菜，芹菜等）和一些冬性一年生植物（冬小麦，冬黑麦）必需经过一定时期的低温（零上低温），才能形成花原基。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。
在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。
1918，加斯纳发现，冬黑麦---必经低温处理才能开花，春黑麦---不需要；1928，李森科，将吸水萌动的冬小麦种子低温处理后春播，当年夏季抽穗开花 ---该法称春化。
将冬小麦春麦化了。
春化作用----低温诱导促进开花的作用。
人为地满足植物开花所需要的低温条件，促进植物开花的措施，叫春化处理。
（二）植物对低温春化反应的类型有些植物对低温的要求是绝对的，如萝卜，若不经过低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花，一般二年生和多年生植物属于此类，这类植物通常要在营养体达到一定大小时才能感受低温。
另外一些植物对低温的要求是相对的，低温促进植物开花，但未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花。
一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。
植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。
根据小麦对低温的反应分成三种类型：冬性、半冬性、春性。
春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。
在温带地区，一年之中由于太阳到达地面的入射角变化很大，引起四季温度的变化十分明显，温带植物在长期适应温度的季节性变化过程中，其发育过程中表现出要求低温的特性。
二、春化作用的条件1.低温和时间低温是春化作用的主要条件。
最适 1~2 ℃, 但只要有足够的时间，-1℃到9℃范围内都同样有效。
低温持续时间随植物种类而定，在一定的期限内春化的效应随低温处理的时间延长而增加。
春化时间---数天到二三十天。
如根据原产地的不同，小麦可将分为冬性、半冬性和春性品种三种类型，一般冬性愈强，要求的春化温度愈低，春化的时间也愈长需要春化的植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。
因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。
（二）水分、氧气和营养植物在缺氧条件下不能完成春化；小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。
植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。
（三）去春化作用与再春化现象1.去春化作用（devernalization）。
在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，低温处理的效果就被消除。
这种现象称去春化作用2.再春化作用（revernalization）大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后。
再进行的春化作用称再春化作用。
大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。
如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化的效应逐步消失。
菊花是一个例外，它是需春化的短日植物。
三、春化作用的机理（一）春化刺激的感受和传递1.感受低温的时期和部位时期：从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。
如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。
大多数需要低温的二年生和多年生植物（甘蓝，月见草，胡萝卜）需要一定的营养体才行。
如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能接受春化。
部位：茎尖生长点或正在分生的组织。
如芹菜，用冷水处理茎的生长点，能通过春化开花；如果处理茎尖以外的其他部分，则植株不能通过春化而开花。
此外，茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。
说明植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。
2.剌激传导---传递与不传递。
将春化的二年生天仙子叶片嫁接到没有春化的同种植物的占木上 , 可诱导没有春化的植株开花。
完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激。
说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质，这种刺激物称为春化素（vernalin），可在植株间进行传递，但至今未能在植物中分离出这种物质。
在许多植物不能通过嫁接传递，菊花嫁接，低温处理开花，不处理的未开花；萝卜，顶芽不春化，嫁接不开花。
春化素至今未分离出。
（二）春化作用的生理生化变化通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但在代谢上变化明显。
其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质多谢以及新基因的表达等。
1.春化处理（冬小麦）的呼吸速率不未处理的高2. 体内核酸 ( RNA) 含量增加 , 代谢加速 , 而且 RNA 性质也有所变化。
例低温处理冬小麦幼苗中 , 可溶性 RNA 及核糖体 RNA 含量提高 , 在经过 6Od 低温诱导的麦苗中提取出来的染色体 , 主要合成大于2OS 的 mRNA, 而常温下萌发的麦苗的染色体 , 则主要合成 9~20S 的 mRNA, 这种在低温下合成的大相对分子质量的 mRNA 对冬小麦进一步发育可能有重要的作用.3 低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加 , 其中脯氨酸增加较多。
冬小麦种子经过低温处理---合成新蛋白 , 而未经低温处理的则没有这些蛋白质 , 说明这些特异蛋白质是生长点分化成穗的前提条件之一。
4 赤霉素含量增加---可以某种方式代替低温的作用:小麦、油菜、燕麦等多种作物经过春化处理后 , 体内赤霉素含量增多。
一些需要春化植物(如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等)未经低温处理,如施赤霉素也能开花。
（三）春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用1.春化作用与春化素嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某种物质，Melchers将这种物质命名为春化素（vernalin）。
但这种物质至今未得到证实。
2.春化作用与GA春化处理后植物体内的GA水平明显升高。
对于某些植物。
用GA处理可以代替低温。
说明GA与春化作用有关。
但这并不具有普遍性。
近年来发现高等植物的春化作用与玉米赤霉烯酮（Zeroline）有关。
研究还在进行中。
（四）春化的假说：1.春化作用已被研究了几十年，但目前对其作用机理还了解甚少。
这里重点介绍Melchers 和Lang（1965）的假说。
他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段是在20℃以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。
低温前体A →→中间产物B →→最终产物CI ↓Ⅱ↓Ⅲ（较高温）（完成春化）（解除春化）2. 植物春化中核酸代谢起着重要作用，某些基因启动表达，一些特定的mRNA得以产生，形成相应的春化特异性蛋白，最终完成春化必需的代谢过程。
四、春化作用的应用,可以提早成熟,避开后期的“干热风”；冬小麦春化处理后可以春播或补种小麦；育种上可以繁殖加代。
（二）调种引种南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化，否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。
处理还可以延缓开花，促进营养生长。
第二节光周期现象(photoperiodism)自然界中，植物的开花具有明显的季节性。
即使是需春化的植物在完成低温诱导后，也是在适宜的季节才进行花芽分化和开花。
而日长的变化是季节变化最可靠的信号。
光周期 (photoperiod):白天和黑夜的相对长度。
对花诱导有着极为显著的影响。
加纳，发现光周期影响植物的开花。
一种烟草在华盛顿生长时，株高达3-5米不开花，在冬季温室中，株高不到1米就开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。
实验发现短日照是这种烟草开花的关键。
不同植物开花对日照有不同的反应。
光周期现象:植物开花对白天和黑夜相对长度的反应。
一、植物光周期反应类型使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长（critical daylength）。
美洲烟草12h，苍二15.5h，天仙子11h根据植物开花对光周期的反应不同，光周期反应可分为下列几个类型 :1.长日植物 (long-day plant,LDP): 是指日照长度必须大于临界日长才能开花的植物。
延长光照 , 则加速开花 ; 缩短光照 , 则延迟开花或不能开花。
如小麦（12h）、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等。
2.短日植物 (short-day plant,SDP):指日照长度必须小于临界日长才能开花的植物。
如适当缩短光照 , 可提早开花 ;但延长光照 , 则延迟开花或不能开花。
例如美洲烟草、大豆、菊花(小于15h)、日本牵牛、苍耳、水稻、甘藏、棉花等。
3.日中性植物 (day-neutral plant,DNP):指在任何日照条件下都可以开花的植物例如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。