光合磷酸化1

光合作用机理
光合作用的过程是能量及物质的转化过程。 首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH 形式的不稳定化学能，涉及水的光解和光合磷酸化；最 终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中，这一步不 需要光，涉及CO2的固定。
（四） 、电子传递链（光合链 Photosynthetic Chain ）
光合色素以及它们的吸收光谱 Photosynthetic Pigments and Their Absorption Spectrum
藻红蛋白
藻蓝蛋白
叶黄素
λ max(nm )
chla chlb 430 453 660 640
The absorption of the light by chlorophylls a and b. Chlorophylls absorb maximally at wavelength of 400-500 nm and 600-700 nm.
H2O→O2 , H+，e-；ATP，NADPH
2. 碳同化反应阶段：（基质） CO2
化学能 还原
糖
同化
H2O
Photosynthesis +
Energy
ATP and
CO2
Which splits water
NADPH2
carbon assimilation
Light is Adsorbed By Chlorophyll
这一途径只与PSI和几个电子传递体有关
循环光合磷酸化Cyclic Photophosphorylation
P700*的电子 经PSⅠ中的 铁硫蛋白， 细胞色素b6f 复合体和质 体蓝素，最 后回到P700+
不涉及放O2和 NADP+的还原 PSⅠ
电子传递与能量的再转化 （电能转化为活跃的化学能）
18ATP:12NADPH=1.5:1 In 1954 D. Arnon 提出了循环光合磷酸化 (Cyclic photophosphorylation):
ADP+Pi
light chloroplasts
ATP
环式光合磷酸化cyclic photophosphorylation——
PSI 吸收光能，产生的电子经Fd后不传给NADP+而是传 递给PSII和PSI之间的传递体（细胞色素b6f复合体）， 再回到P700。这个过程也形成ATP，但不形成NADPH。
光照引起水的裂解，裂解释放的质子留在类囊体膜的内 侧，裂解释放的电子进入电子传递链中形成了电子的流 动，即电能；在电子传递过程中形成了跨类囊体膜的质子 电化学梯度，主要是PH 梯度，通过光合磷酸化和NADP+ 的还原，最后形成ATP和NADPH（还原型辅酶II），这 就完成了从电能转化为活跃的化学能的过程。
PS II的作用： 光解水释放O2并 把释放的电子送 入电子传递链并 在传递过程中引 起质子跨类囊体 膜的泵送。
PS I的作用：
增加电子的还原 力，还原NADP+。
质子梯 度推动 ADP磷 酸化
每吸收2个光子（每个光系统1个），就有1个电子从 H2O传递到NADP+ 每形成1分子O2，即有4个电子从2分子H2O传递到 NADP+，共需8个光子。总反应式为：
非环式光合磷酸化Non-cyclic Photophosphorylation
铁硫蛋白
光反应(light reactions):
H2O + NADP+ + light Pi + ADP chloroplasts
1 O2+NADPH+H++ATP 2
碳同化反应(carbon assimilation reactions):
1. C3 Cycle
卡尔文循环——Melvin Calvin 研究组应 用14C示踪技术、结合纸层析法，以单细 胞绿藻为材料，在一定的培养箱中供给 实验材料标记的14CO2，在不同的照光时 间下，提取14C化合物，以分析光合作用 过程中各种含C光合产物出现的先后次 序，确定CO2的同化过程。
卡尔文循环可分为三 个不同的阶段： 羧化阶段（Co2的固定） carboxylation phase 还原阶段（糖的合成） reduction phase 更新阶段（RuBP再生） regeneration phase
Stage 2:
Reduction 3PG→G-3-P→F-6-P
磷酸甘油酸的还原
3-磷酸甘油酸（3-PGA）被还原为3-磷酸甘油醛（3GAP）。分两步进行： 第一步： 3-PGA被ATP磷酸化，并在3-磷酸甘油酸 激酶的催化下形成1, 3-二磷酸甘油酸（1, 3-DPGA); 第二步： 1, 3-DPGA在3 - 磷酸甘油醛脱氢酶作用 下，被NADPH还原为3-磷酸甘油醛（ G-3-P ）
2、光系统 Photosystem
光系统——指定位于类囊体 膜上，能捕获光能并催化光化学 反应的蛋白-色素复合体。每个光 系统复合体中约有250400个色素 分子。 天线蛋白-色素复合体—它的功 能是把大量的光能吸收、聚集并 迅速传递到反应中心。 反应中心蛋白-色素复合体 —由一对特殊状态的叶绿体a (chlorophyll a)和一些蛋白质组成。
非环式光合磷酸化noncyclic photophosphorylation ——光照后，激发态的叶绿素P680*从水光解得到电子，
经电子传递链最后传递给NADP+，电子传递经过两个光系 统，在传递过程中产生了跨膜的质子（H+）电化学梯度， 驱动ATP的形成。其产物除ATP外，还有NADPH。
4个电子经过传递还原2分子NADP+ 成NADPH，产生足 够合成2分子ATP的质子动力。ATP/NADPH=1:1。
内膜
基质
分布光合色素， 基粒 进行光反应和 ATP合成的酶复 合体
（三）光合色素和光（合）系统
1、光合色素：chlorophyll(chl.), carotenoid
细菌叶绿素 为饱和单键 叶绿醇侧链
四个吡咯环，结合Mg2+
辅助色素
藻红素
不同色素的结构不同，光学性质不同，因而 它们的吸收光谱也不同。
光合链——光合作用的电子传递通过不同电子传递体将 两个光系统（PSI 和PSII）联系起来，并依不同的氧化还 原电势定向移动，这种由一系列相互衔接着的电子传递体 形成的光合电子传递链称为光合链，又称Z 链。 从H2O 到PS II 从PS II 到PS I 从PS I 到NADP+ ★ 在高等植物的光合链中，最终的电子供体是水，最终的 电子受体是NADP+
H2O+2NADP++8光子(hv)
O2+2NADPH+2H+
（五）、光合磷酸化（photophosphorylation）
电子由光系统II传递到光系统I的过程中发生了磷 酸化，这磷酸化是由光能推动，称光合磷酸化。
影响类囊体基质侧和腔侧的质子分布的3个部位： 水光解，产生质子释放到腔内 PQH2被Cytb6f氧化时基质中的质子转移到腔内 NADP+被还原时需要质子，降低了基质侧的质子浓度 Ж 无电位梯度，完全由pH梯度提供质子动力
（六）碳同化反应（CO2的固定）
作用光反应的总产物是NADPH 和ATP。此后 它们作为同化力和能源将CO2转化为碳水化合物，把 活跃的化学能转变为稳定的化学能，完成光合作用 的碳同化反应，即CO2的同化过程。碳同化反应是在 叶绿体的基质中进行的。 C3 cycle （ Calvin cycle ） C4 cycle
电子传递体：质体醌PQ 、细胞色素b6f复合体和质体蓝素PC
4e-+ 4H++O2
光合磷酸化photophosphorylation: ADP + Pi 从PS I 到NADP+
ATP
P700 → P700*→原初电子受体（A0，A1）→铁硫中心 （Fe-S）→铁氧还蛋白（Fd）----在Fd-NADP+还原酶的作用 下---→NADP+→ NADPH
光合作用的过程和机理
Process and Mechanism of Photosynthesis
光合作用过程可分为三大步骤进行： 原初反应，包括光能的吸收、传递和转换（光能 转 化为电能）过程 电子传递和电能转化为活跃化学能的过程 活跃的化学能转化为稳定的化学能的过程 ★ 第一、二步骤基本属于前述的光反应过程，而第三 个步骤则属于碳同化反应过程
光反应的整个过程
基质
8H+
电子传递的方向： H2O PSII 质体醌(PQ) 细胞色素b6f 质体蓝素 PSI NADP+
电子流动 的Z图式
光反应能量 关系和电子 电 子 流 途 径—光合链 ( Z链）
产氧复 合体
光合链 Photosynthetic Chain
从H2O 到PS II 水的光解photolysis——水在光合作用过程中的裂解： 2H2O ---光-- 从PS II 到PS I
核酮糖-1,5-二磷酸
RUBP羧化酶
3-P-甘油酸
核酮糖-5-磷酸激酶
核酮糖-5-磷酸
1,3 2磷酸甘油酸
3-P-甘油醛脱氢酶
3-P-甘油醛
Stage 1: CO2 fixation （羧化作用 Carboxylation）
3-磷酸甘油酸
RuBP羧化酶 1, 5 -二磷酸核酮糖
CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸才能被还原。CO2 的 受体是一个5碳化合物核酮糖-1, 5 -二磷酸（RuBP)。1分子 RuBP 接受1分子CO2 后形成2分子的3碳化合物3 - 磷酸甘油 酸（3-PGA），催化这一反应的酶是RuBP羧化酶。由于这 条途径中CO2固定后形成的为三碳化合物，故又称C3途径。
叶绿体色素Pigments in Chloroplast
叶绿素Chlorophyll 叶绿素a ——所有光合作用的植物 叶绿素b ——高等植物、绿藻 叶绿素c ——褐藻、硅藻 叶绿素d ——红藻 类胡萝卜素Carotenoids——大多数植物 胡萝卜素carotene 叶黄素xanthophylls 藻胆素Phycobilins——蓝藻、红藻 藻蓝素phycocyanin 藻红素phycoerythrin 吸收橙红光 吸收绿光 吸收蓝光和 蓝紫光 吸收红光和 蓝紫光
天线色素和作用中心色素
天线色素antenna pigments——它们只行使吸收和传递光
能至作用中心的功能，它包括了除反应中心色素以外的所有 其它色素。 作用中心色素reaction center pigment——它由一对特殊的 叶绿素a分子组成，它能够利用光能进行光化学反应。 光化学反应：指作用中心色素利用光能所引起的氧化还原 反应
二、光合磷酸化作用 （photophosphorylation）
（一）光合作用（photosynthesis）
光合作用——绿色植物利用光能同化二氧化 碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。
nco2 + nH 2 O →(CH 2 O ) n + nO2
叶绿素
光
光合作用的总过程
1. 光反应阶段：（类囊体膜） 光能→化学能
叶绿素通过激子传递，把吸收 的能量汇集到作用中心：
能量的共振转移
电子供体
激子
激子传递
能量的共振转移
PE：藻红蛋白；PC：藻蓝蛋白；AP：别藻蓝蛋白。
叶绿体类囊体膜上的光系统 Photosystems in Thylakoid Membrane of Chloroplast
位于类囊体膜上，能催化光化学反应的蛋白-色素复合体。 它是由聚光色素系统和反应中心组成。 光系统I （PS I, photosystem I）——它的反应中心 色素分子的最高吸收峰是700 nm, 因此称之为P700。 光系统II （PS II, photosystem II）——它的反应中 心色素分子的最高吸收峰是680 nm, 因此称之为P680。它 的一个重要功能是水的光解并释放氧。 作用中心（reaction center） ——无论是PSI还是 PSII 都有一个作用中心。
ADP NADP
Calvin Cycle
Chloroplast
Used Energy and is recycled.
O2 Light Reaction
+
C6H12O6 carbon assimilation Reaction
（二）光合作用的场所—叶绿体
外膜
叶绿体Chloroplast
叶绿体膜 外膜：透性较强 内膜：选择透性较强 类囊体膜 基粒类囊体 基质类囊体 基质——主要为可溶性 蛋白质（酶）和其他代 谢活跃物质，具有固定 CO2的能力，光合产物淀粉在基质里形成并贮 藏其中。