卵泡发生与发育的调控

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绵羊卵泡的发育及其调控研究

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关键词：卵泡发育；调控机理；绵羊
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绵羊的卵泡发育及其调控

绵羊的卵泡发育及其调控作者：王春红李文华高树新等来源：《江西饲料》 2014年第2期王春红1，2 李文华1，3 高树新1*娜日娜4（1.内蒙古民族大学动物科技学院通辽 028000；2.内蒙古赤峰市饲料质量监督检验站赤峰 024000；3. 内蒙古赤峰市农牧业综合行政执法支队赤峰 024000；4. 内蒙古自治区赤峰市农牧科学研究院赤峰 024031）摘要：卵泡是绵羊卵巢上的基本发育单位，卵子发生是在卵泡内进行的；即卵泡为卵子发生提供一个最佳的微环境。

卵泡的发生受内分泌、旁分泌和自分泌调控。

本文对绵羊卵泡发育及其调控机理作一概述。

关键词：卵泡发育；调控机理；绵羊中图分类号：S826文献标识码：A文章编号：1008-6137（2014）02-0026-030引言绵羊的卵巢大多数情况下每次只排一个卵，因而只可能有一个胚胎产生，这极大影响了绵羊的繁殖性能。

尽管促性腺激素已在绵羊繁殖中广泛应用，但一直不能获得十分满意的结果。

主要表现在对绵羊的超数排卵结果，个体之间差异很大，处理批次间的效果不稳定；不能准确地预知每一次处理的效果。

如果对绵羊卵泡发育的机制能够深入了解，就可以提高绵羊的排卵率，就有可能从绵羊的一个繁殖周期中得到更多的后代，进而提高繁殖效率。

1绵羊卵泡发育各阶段的结构特点绵羊卵泡的发育是一个连续复杂的变化过程。

根据形态结构的变化，一般将绵羊卵泡发育分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡和成熟卵泡五个阶段。

原始卵泡为卵泡发育的起始阶段，由一层扁平或多角形的体细胞（前颗粒细胞）包围着停留在核网期的卵母细胞组成。

在前颗粒细胞外围有一层薄的基底膜。

原始卵泡又可分为静止的原始卵泡和启动生长的原始卵泡。

启动发育的原始卵泡卵母细胞开始增长，前颗粒细胞由扁平变为立方型（柱状）颗粒细胞，形成初级卵泡。

初级卵泡继续发育，卵母细胞继续增长，颗粒细胞增生变成2层继而变成多层，此阶段为次级卵泡。

在颗粒细胞增长的同时。

冲卵的生理学基础

冲卵的生理学基础
冲卵(也称为排卵)是雌性动物在生殖周期中的一个重要过程，指的是卵子从卵巢中释放到输卵管中的过程。

冲卵通常与动物的性周期和生殖能力相关。

以下是冲卵的生理学基础：
1. 垂体激素控制：冲卵受到垂体激素的调控，主要是促性腺激素和卵泡刺激素的分泌。

在雌性动物的生殖周期中，促性腺激素和卵泡刺激素的水平会在一定时期内上升，刺激卵泡发育和冲卵的发生。

2. 卵泡发育：在生理周期的早期，卵泡开始发育和成熟。

卵泡是含有卵细胞的小囊泡，位于卵巢中。

卵泡的成熟过程受到卵泡刺激素的调控，在成熟阶段，卵泡内的卵细胞会发生增生和细胞分裂。

3. 黄体形成：当卵泡成熟并释放出卵子后，原来的卵泡会形成黄体。

黄体是一种具有内分泌功能的结构，主要产生黄体酮等激素。

黄体酮维持子宫内膜的发育和稳定，为着床和妊娠提供良好的环境。

如果没有受精，黄体会逐渐退化。

4. 输卵：卵子释放出来后，会通过输卵管向子宫运动，这个过程称为输卵。

输卵过程中，输卵管会通过蠕动运动将卵子从卵巢边缘吸入输卵管，然后通过蠕动和纤毛的推动将卵子运输到子宫。

以上是冲卵的一般生理学基础。

不同动物可能存在一些差异，但冲卵的基本过程
与原理相似。

冲卵是动物繁殖的关键过程之一，对于生殖周期正常和生殖能力的维持非常重要。

兽医产科学-母畜生殖功能的发生发展与调节-卵子发生与卵泡发育

三、卵泡发育阶段
三、卵泡发育阶段
原始卵泡
初级卵母细胞（中）+单层扁平的卵泡细胞（周）-20um
初级卵泡
初级卵母细胞（中）+单层立方的卵泡细胞（周）-40um
次级卵泡
次级卵母细胞（中）+透明带+多层不规则的卵泡细胞（周）-100um
三、卵泡发育阶段
三级卵泡
次级卵母细胞+透明带+放射冠+卵泡腔+卵泡细胞-200um
成熟卵泡
次级卵母细胞+透明带+放射冠+卵泡腔+卵泡细胞（卵泡细胞呈颗粒状，卵泡壁越来越薄）-牛1-1.5cm
三、卵泡发育阶段
排卵
卵子-次级卵母细胞+透明带+放射冠—排出卵巢过程
卵巢卵细胞
卵巢排卵实物图
三、卵泡发育阶段
黄体
排卵后，颗粒状的卵泡细胞逐渐增大，填充卵泡留下的空腔，形成黄体。（周期黄体/妊娠黄体）
本节重点
❖ 一个卵原细胞在未发生闭锁的条件下最后形成一个卵细胞；
❖ 一个精原细胞最后形成4个精子细胞，而且还不发生闭锁；
❖ 生长卵泡有初级卵泡、次级卵泡和三级卵泡；
❖ 有腔卵泡包括三级卵泡和成熟卵泡；
❖ 黄体的概念及类型；
本节重点
❖ 母畜排卵类型有哪两类？试列举2-3种代表动物； ❖ 周期黄体/妊娠黄体的概念； ❖ 牛、羊、猪的黄体在排卵后7-10天发育至最大； ❖ 马属动物在排卵后14天发育至最大； ❖ 黄体溶解的机理是；
临床特征：
在每个发情周期中，卵子发育成熟后，即可自动排出并形成黄体；如果动物受孕-进入妊娠期；动物未受孕-进入下一个发情周期；
牛、羊、马、猪、犬等

原始卵泡形成与早期卵泡发育的遗传调控

综
述
原始卵泡形成与早期卵泡发育的遗传调控
孙理兰，谷朝勇潘庆杰，，沈伟
１．青岛农业大学动物科技学院动物生殖发育与基因工程研究所，东青岛２６０；２山６１９．菏泽学院，东菏泽２４０山７００
，
ｏｌｏａｐｃｓｏｏｌｌｅｅｏｍｅｔｈｖｅｎｔｄｅｅａｓｆｔｅｉｔｄａａｌｂｌｙｏｕｔｂｅｍａｅａｒｅ — ｎｙｓｍｅｓｅｔｆｆｌｃｅｄｖｌｐｎａｅｂｅｓｉｄｂｃｕｅｏｈｌｅｖｉｉｔｆｓｉｌｔｒｌｆｘｉｕｍｉａｉａｉｏｐｒｍｅｔｔｎｎｔｉｒｖｅｅｉｎａｉ．Ｉｈｓｅｉｗ，ｒｃｎｅｅｒｈａｈｅｅｎｎｔｅｒｇｌｔｒｃａｉｍｎｔｔｎｆｈｒｒｉｏｌｏｅｅｔｒｓａｃｃｉｖｍｅｔｏｈｅａｏｍｅｈｎｓｏｉｉａｉｏｔｅｐｍｏａｆｌ．ｕｙｆｉｏｉｄｌｉｃｅｄｖｌｐｎｎｍａｌｅｅｏｍｅｔｉｍｍａｓａｒｖｅｅ，ａｄｔｅｒｇｌｔｎｏｅａｔｒｎｒｍｏｄａｏｌｌｅｅｏｍｅｔｗａｘｌｗｓｅｉｗｄｎｈｅａｉｕｏｆｋｙｆｃｏｏｐｓｉｒｉｌｆｌｉｅｄｖｌｐｎｓｅ — ｃｐｕｄｄｎｔｄｒｇｅｓｉｕｅａｄｏｈｒｍａｏｎｅ，ａｄｓｕｙｐｏｒｓｎｍｏｓｎｔｅｍｍａｓ／ｉｏｕｔｒｓｉｔｄｃｄｌｎｖｔｃｌｅｗａｎｒｕｅ．２

卵泡的发育和调控机制研究进展

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精子和卵子的发育调控机制及其质量控制

精子和卵子的发育调控机制及其质量控制当我们谈论生殖系统时，精子和卵子无疑是其中最重要的元素之一。

精子和卵子的发育和成熟是复杂的生物学过程。

在许多生物中，两种细胞的生产和发育需要严格的调控机制，并且质量控制技术也需要保证每个精子和卵子都有良好的质量，以确保健康后代的产生。

在哺乳动物中，包括人类，精子和卵子的形成称为生殖细胞发育。

这个过程包括几个步骤，其中包括减数分裂（在其中染色体数量减半），以及生殖细胞的进一步分化为功能成熟的细胞。

这个完整的发育过程需要从胎儿期起，通过细胞和分子信号的复杂网络进行调控。

在精子发育中，下丘脑和垂体起到重要作用。

这些器官产生睾酮和其他激素，这些激素通过睾丸和附睾等组织使精子发育成熟。

在精子被生产的时期，它的染色体中发生大量重组和突变，这需要严格的DNA维修机制来保证基因的稳定性和健康的后代的继承。

另一方面，在卵子发育中，卵巢内的卵泡起到关键的作用。

卵泡周围的细胞，包括颗粒细胞和卵丘细胞，产生细胞因子和激素，与卵泡和卵子直接进行交流以进行调控。

为了保证卵子健康，与精子不同的是，卵子的发育过程中没有染色体重组。

然而，卵子在发育过程中可能会发生突变，这可能会导致某些后代疾病的遗传。

正是由于生殖细胞发育和功能成熟是如此复杂和率先的过程，在这个过程中需要一系列的机制来确保每个精子和卵子都具备高质量的特征。

精子和卵子质量的调控包括许多因素。

在精子形成过程中，其中一个重要因素是精子的形态。

形态不良的精子很难穿透卵子的屏障，从而影响精子的受精能力。

另一个因素是精子的运动特性。

没有充足的能量来支持有效的精子运动将降低精子的活力。

在卵子发育过程中，一个关键的因素是卵子的健康状态。

卵子健康的因素包括卵子的细胞结构，卵子中蛋白质、核酸和其他分子的稳定性。

保护精子和卵子必须允许，但是确保它们具有高质量特征的重要性也变得越来越明显。

一些技术已经被开发出来，用于评估精子和卵子的质量。

现代技术被用于筛选出高质量的精子和卵子，这些技术包括精子和卵子染色体分析、精液分析和卵泡刺激等技术。

哺乳动物卵母细胞发育的分子调控机制

哺乳动物卵母细胞发育的分子调控机制卵母细胞，又称为卵子，是哺乳动物中的重要细胞类型之一。

卵母细胞发育过程中需要通过不同的阶段来逐步完成形态结构和生理功能的发育。

这一过程中存在着复杂的分子调控机制，如细胞周期调控、信号转导、RNA调控等多方面的调节作用。

卵母细胞发育的三个阶段哺乳动物卵母细胞发育的主要过程可以分为三个阶段。

第一阶段是卵泡发育期，即从卵母细胞形成至排卵前的所有发育阶段。

第二阶段是排卵和受精期，包括了排卵和与精子结合的过程。

第三个阶段是早期胚胎发育期，指受精卵形成后开始出现胚胎结构的过程。

细胞周期调控Sox2是哺乳动物内皮细胞中的一个转录因子，对于维持干细胞状态和分化过程中的祖细胞发挥着关键作用。

众多研究表明，Sox2也参与了卵母细胞的发育过程。

在发育早期，Sox2被认为通过抑制M-期促进因子及其拆分者CDC25C的表达，发挥了负调控作用。

研究表明，一旦表达水平发生改变，就会导致细胞周期的序列发生改变，进而影响到卵母细胞发育。

信号转导在卵母细胞的发育过程中，很多细胞因子和生长因子可以通过信号通路调控细胞的生长和分化。

Raf是一种重要的信号转导蛋白，在细胞内有着广泛的作用。

在卵母细胞发育的过程中，Raf可以通过多个途径参与调节细胞增殖和分化的过程。

一些研究还显示，当Raf的功能异常激活时，会导致免疫功能的异常发生，从而影响到卵母细胞的发育。

RNA调控miRNA是一类小分子RNA，它们可以通过与靶基因的mRNA结合来调控基因表达。

miRNA在卵母细胞的发育过程中起着关键作用。

过去的研究表明，miRNA在卵母细胞的发育过程中负调控了多个重要因子，如由Nodal基因编码的蛋白，这种蛋白负责调控卵母细胞的发育过程中的信号传导。

同时，miRNA还可以调控卵母细胞中其他一些与发育相关的基因，例如细胞凋亡相关的基因Bcl-2。

总结哺乳动物卵母细胞发育的分子调控机制是一个极其复杂的过程。

在这个过程中，细胞周期调控、信号转导、RNA调控等多个层面上的调节作用相互交错，并产生一系列影响。

蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展

畜牧兽医学报 2023,54(9):3613-3622A c t a V e t e r i n a r i a e t Z o o t e c h n i c a S i n i c ad o i :10.11843/j.i s s n .0366-6964.2023.09.003开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展茹盟,曾文惠,彭剑玲,曾庆节,殷超,崔勇,魏庆,梁海平,谢贤华*,黄建珍*(江西农业大学动物科技学院,南昌330045)摘要:家禽的繁殖性能㊁产蛋性能与卵泡的正常发育和排卵密切相关㊂家禽卵巢中大部分的卵泡在发育过程中发生闭锁,只有大约不到5%的卵泡可以从原始卵泡发育至成熟卵泡并排卵㊂鸡的卵泡发育主要受内在因素(激素和细胞因子等)和外在因素(营养水平等)调节㊂近来,越来越多的研究发现表观遗传也在卵泡发育中起着重要的调控作用㊂表观遗传学是指在D N A 序列不发生改变的情况下,基因表达及表型产生可遗传的变化㊂因此,文章综述了蛋鸡卵泡发育的过程及主要影响因素,同时从D N A 甲基化㊁组蛋白修饰㊁非编码R N A 调控以及R N A 修饰4个方面综述了表观遗传在卵泡发育中的可能调控机制,旨在为提高家禽生产性能提供一定的理论基础㊂关键词:蛋鸡;卵泡发育;影响因素;表观遗传中图分类号:S 831.3 文献标志码:A 文章编号:0366-6964(2023)09-3613-10收稿日期:2023-03-15基金项目:国家自然科学基金(31960690;31460648)作者简介:茹盟(1996-),女,河南新乡人,博士生,主要从事动物营养代谢病及其表观调控研究,E -m a i l :1814230475@q q.c o m *通信作者:谢贤华,主要从事动物遗传育种与繁殖研究,E -m a i l :x i e x i a n h u a 19880521@163.c o m ;黄建珍,主要从事动物营养代谢病及其表观调控研究,E -m a i l :h a n g813813@163.c o m R e s e a r c h P r o g r e s s o n F o l l i c l e s D e v e l o p m e n t o f H e n s a n d I t s E p i ge n e t i c R e g u l a t o r y Me c h a n i s m R U M e n g ,Z E N G W e n h u i ,P E N G J i a n l i n g ,Z E N G Q i n g j i e ,Y I N C h a o ,C U I Y o n g ,W E I Q i n g,L I A N G H a i p i n g,X I E X i a n h u a *,HU A N G J i a n z h e n *(C o l l e g e o f A n i m a l S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y ,J i a n g x i A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ,N a n c h a n g 330045,C h i n a )A b s t r a c t :T h e r e p r o d u c t i v e p e r f o r m a n c e a n d e g g p r o d u c t i o n p e r f o r m a n c e o f p o u l t r y i s c l o s e l y re -l a t e d t of o l l i c l e s d e v e l o p m e n t a n d o v u l a t i o n .I n p o u l t r y ov a r i e s ,l e s s t h a n 5%o f f o l l i c l e s c a n d e -v e l o p fr o m p r i m o r d i a l f o l l i c l e t o m a t u r e f o l l i c l e a n d o v u l a t e ,a n d m o s t f o l l i c l e s b e c o m e a t r e s i a d u r i n g d e v e l o p m e n t .T h e d e v e l o p m e n t o f f o l l i c l e s i s i n f l u e n c e d b y in t r i n s i c f a c t o r s a n d e x t r i n s i c f a c t o r s .R e c e n t l y ,m a n y s t u d i e s h a v e f o u n d t h a t e p i g e n e t i c m e c h a n i s m a l s o p l a y s a n i m p o r t a n t r o l e i n t h e r e g u l a t i o n o f f o l l i c l e d e v e l o p m e n t .E p i g e n e t i c s i s h e r i t a b l e c h a n g e s i n g e n e e x pr e s s i o n a n d p h e n o t y p e w i t h o u t c h a n g i n g i n t h e D N A s e qu e n c e .T h e r e f o r e ,t h e r e v i e w d e s c r i b e d t h e p r o c e s s o f f o l l i c l e d e v e l o p m e n t a n d t h e m a i n i n f l u e n c i n g f a c t o r s i n f o l l i c l e d e v e l o p m e n t i n l a y i n gh e n s .M o r e o v e r ,i n t h i s r e v i e w ,t h e p o s s i b l e e p i g e n e t i c s r e g u l a t o r y m e c h a n i s m s i n c l u d i n g DN A m e t h y l a t i o n ,h i s t o n e m o d i f i c a t i o n ,n o n -c o d i n g R N A r e gu l a t i o n a n d R N A m o d i f i c a t 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s)包括肉鸡(产肉)和蛋鸡(产蛋),在我国具有巨大的农业生产价值㊂在生产中,鸡蛋是优选蛋白来源之一,含有人类全部的必需氨基酸且所含营养物质易吸收,是最主要的经济来源[1]㊂蛋鸡产蛋全程可分为3个阶段:产蛋前期㊁高峰期和后期㊂从产第一颗蛋到产蛋率达到80%之前的这段时间是产蛋前期,在此之后,蛋鸡产蛋率大幅度上升进入产蛋高峰期;高峰期维持一段时间之后,蛋鸡产蛋率会慢慢下降至80%,此时为产蛋后期㊂如今生产上一般通过调控外在因素来提高蛋鸡产蛋率,然而禽蛋生产仍未达到最优化㊂蛋鸡过快进入产蛋后期导致蛋鸡的产蛋率从产蛋高峰的90%急速下降到50%~70%㊂产蛋率下降的主要原因是等级前卵泡数量下降㊁闭锁和退化卵泡增加,进入等级的排卵前卵泡数量降低,从而导致排卵率降低[2]㊂在畜禽的研究中,表观遗传调控可能通过激活或者是沉默卵泡发育过程中的关键基因来调控这一过程,因此深入研究表观遗传调控机制可能对提高蛋鸡产蛋率有一定的指导意义㊂1蛋鸡卵泡的发育蛋鸡右侧卵巢在生长过程中发生退化,只有左侧卵巢正常发育并具有生殖能力㊂性成熟后左侧卵巢由大小不同的卵泡通过卵巢系膜韧带连接成一串葡萄状㊂卵泡根据发育程度不同分为原始卵泡㊁初级卵泡㊁次级卵泡和成熟卵泡㊂成熟卵泡主要由膜细胞层㊁颗粒细胞层和卵母细胞层组成,主要成分是卵黄蛋白原(v i t e l l o g e n i n,V T G)㊁极低密度脂蛋白y (v e r y l o w-d e n s i t y l i p o p r o t e i n y o l k-t a r g e t e d,V L D L y)和活性蛋白(主要包括α㊁β㊁γ蛋白)[3]㊂在卵泡发育过程中,卵泡的不同细胞层也随之增殖分化㊂膜细胞层在次级卵泡中出现并分化成㊁内外两层,当卵泡发育至成熟卵泡后变厚,且内㊁外两层更为明显㊂在原始卵泡中,颗粒细胞层未分化,为扁平状,在次级卵泡中变为多层,当卵泡发育成成熟卵泡后又变为单层,且体积增大㊂卵母细胞层一直处于初级卵母细胞状态,直至卵泡发育至成熟卵泡后才发育成次级卵母细胞,之后卵泡破裂,卵母细胞逸出,遗留下来的组织被称为排卵后卵泡(p o s t o v u l a t o r y f o l l i-c l e,P O F)[4]㊂在完成排卵之后,家禽P O F不能像哺乳动物卵泡一样形成黄体,而是开始逐渐退化,并在几天后消失[5]㊂家禽卵泡发育是一个连续且分级的过程,原始卵泡发育后向卵巢皮质表面凸出,形成等级前卵泡,之后经卵泡选择进入等级卵泡期,然后依次进行排卵或卵泡闭锁终止,其发育过程如图1所示㊂功能成熟的卵巢中含有数百个等级前卵泡[6],包括小白卵泡(s m a l l w h i t e f o l l i c l e s,S W F s)㊁大白卵泡(l a r g e w h i t e f o l l i c l e s,L W F s)㊁小黄卵泡(s m a l l y e l l o w f o l l i c l e s,S Y F s)和5~7个生长中的排卵前卵泡(其按体积顺序划分为F N㊁㊁F4㊁F3㊁F2和F1),以及5~7个P O F[7-8]㊂国内外大量研究发现,不同等级卵泡分类有着不同的方法,具体见表1㊂在产蛋高峰期时,生殖活跃的母鸡的卵巢每天募集1个S Y F 发育至等级卵泡[9],等级卵泡继续快速生长发育,从F6卵泡发育到F1卵泡,直到排卵㊂然而母鸡一生中超过95%的卵泡没有发育至成熟排卵,它们在发育过程中发生退化㊁解体,最后被吸收[10]㊂鸡卵泡的生长发育在很大程度上是通过卵黄的积累完成的㊂卵黄蛋白通过血管化的卵泡细胞膜层进入卵泡后,穿过基膜,通过颗粒细胞(g r a n u l o s a c e l l s,G C s)之间的紧密连接进入卵母细胞[11],该过程是由极低密度脂蛋白(v e r y l o w-d e n s i t y l i p o p r o t e i n,V L D L)受体介导的胞吞作用完成的[12]㊂表1卵泡的分类T a b l e1C l a s s i f i c a t i o n o f f o l l i c l e s序号S e r i a l n u m b e r分类方法S o r t i n g t e c h n i q u e参考文献R e f e r e n c e 1S W F(1~2mm),L W F(3~5mm),S Y F(6~8mm),F6(9~12mm),F5-F1(9~40mm)[13-14] 2S W F(2~4mm),L W F(4~6mm),S Y F(6~8mm)[15] 3S W F(1~3mm),L Y F(3~5mm),S Y F(6~8mm)[16] 4卵泡(3~5mm㊁6~8mm㊁>8mm)[17] 5S Y F(5~8mm),F6(9~12mm)[18] 6L W F(2~4mm),S Y F(4~8mm)[19] 41639期茹盟等:蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展当母鸡产蛋率到达产蛋后期时,母鸡卵巢中大多数卵泡(等级前卵泡)发生卵泡闭锁㊂细胞凋亡使禽类卵泡发生闭锁,且主要是颗粒层细胞的凋亡[20]㊂但最近的研究表明,自噬在卵泡发育中也起着重要的作用[21]㊂自噬是指在自噬基因的调控下自身细胞成分和受损细胞器受到溶酶体降解的过程,是生殖细胞的一种自我保护机制[22-23]㊂研究发现,卵泡刺激素(f o l l i c l e-s t i m u l a t i n g h o r m o n e, F S H)通过低氧诱导因子1α(h y p o x i c-i n d u c i b l e f a c-t o r-1α,H I F-1α)信号诱导卵巢G C s自噬来促进卵泡闭锁[24],然而F S H也可以抑制卵巢G C s自噬来增强细胞活力[25]㊂因此,细胞凋亡和自噬对于蛋鸡卵泡发育至关重要,这将确保蛋鸡在产蛋期间有足够的卵泡可发育成成熟卵泡㊂图1家禽卵泡发育过程F i g.1T h e p r o c e s s o f f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t i n p o u l t r y2影响蛋鸡卵泡发育的主要因素蛋鸡卵泡发育过程受到许多内在和外在因素的调控,内在因素主要包括激素及细胞因子的调节,外在因素主要是营养水平的调节和氧化应激㊂2.1内在因素对卵泡发育的调节2.1.1激素对卵泡发育的调节鸡的卵泡发育受下丘脑-垂体-卵巢(h y p o t h a l a m i c-p i t u i t a r y-o v a r i a n, H P O)轴上的多种激素共同调控㊂下丘脑分泌的促性腺激素释放激素(g o n a d o t r o p h i n r e l e a s i n g h o r-m o n e,G n R H)主要是通过控制促性腺激素的分泌而发挥对卵泡发育的调节作用[26]㊂垂体分泌的促性腺激素是黄体生成素(l u t e i n i z i n g h o r m o n e,L H)和F S H,主要影响卵巢类固醇激素的合成㊂在蛋鸡体内,适宜的F S H和L H浓度可以迅速地刺激卵泡生长㊁发育和排卵,从而增加产蛋量[27]㊂类固醇激素(如孕激素和雌激素)合成于卵巢和卵泡,是维持卵泡正常发育㊁增强动物繁殖性能所必需的,其合成途径如图2所示㊂孕激素(p r o g e s t e r o n e,P)有促进排卵的作用㊂雌激素(e s t r a d i o l,E2)是禽类雌性动物卵巢发育的关键调节物,具有调节性腺分化和发育㊁生殖行为及肝脏中卵黄前体物质合成的功能㊂蛋鸡卵泡发育还受其他内分泌激素的影响,比如胃促生长素(g h r e l i n)[28]㊁k i s s p e p t i n[29]㊁瘦素(l e p-t i n)[30]等㊂2.1.2细胞因子对卵泡发育的调节转化生长因子β超家族(t r a n s f o r m i n g g r o w t h f a c t o r-β, T G F-β)㊁表皮生长因子(e p i d e r m a l g r o w t h f a c t o r, E G F)和其他细胞因子是影响蛋鸡卵泡发育的重要因素[31-32]㊂在鸡卵泡的发育过程中,Z h o u等[33]研究发现T G F-β1可刺激G C s分泌胶原蛋白,促进膜细胞增殖,从而通过细胞间的通讯促进卵泡的发育㊂E G F可通过参与S m a d s信号通路㊁T A C E/A D-AM17信号通路㊁MA P K信号通路等多种与卵泡发育相关的信号通路来调控家禽卵泡的发育[34]㊂因此,这些细胞因子具有调控细胞增殖与分化㊁类固醇激素生成㊁卵泡选择㊁控制排卵率的作用[35]㊂2.2外在因素对卵泡发育的调节2.2.1蛋鸡营养水平对卵泡发育的调节日粮能量充足是蛋鸡生殖性能的保障㊂研究表明,在日粮中保持适当的能量水平可提供足够的能量和营养摄入,以满足其体重增加㊁骨骼和生殖系统发育的需5163畜牧兽医学报54卷图2 家禽类固醇激素的生成过程[31]F i g .2 T h e p r o c e s s o f s t e r o i d h o r m o n e s p r o d u c t i o n i n p o u r t y[31]求[36]㊂然而,营养过剩会导致鸡体重增加至过肥,引起多囊卵巢综合症[37]㊁脂肪肝[38]等代谢性疾病,从而导致鸡产蛋率急剧下降甚至死亡,最终造成巨大的经济损失㊂长期的高糖高脂饮食会造成机体高胰岛素血症和高脂血症,使卵巢卵泡发育受损[39],降低血清中类固醇激素(包括P ㊁E 2和睾酮)的水平[40]㊂相较于自由饮食,8~18周龄蛋鸡进行适当的能量限制(85.97%,2450k c a l AM E n㊃k g -1)可以提高蛋鸡整个产蛋期的蛋重和产蛋量[41]㊂由此可知,营养水平是蛋鸡产蛋性能的重要影响因素㊂2.2.2 环境对卵泡发育的调节卵巢氧化应激是影响蛋鸡卵泡发育的重要外界因素㊂L i 等[42]研究发现,热应激通过激活F a s L /F a s 和肿瘤坏死因子(t u m o r n e c r o s i s f a c t o r -α,T N F -α)通路诱导细胞凋亡,导致等级卵泡数量减少,闭锁卵泡增加,蛋鸡产蛋率急剧下降,从而降低蛋鸡的产蛋性能㊂此外,遮光也可以造成蛋鸡卵巢氧化应激,其通过各种途径影响蛋鸡卵泡发育,从而降低其产蛋效率[43]㊂研究发现,抗氧化剂可以缓解蛋鸡卵巢的氧化应激,从而改善蛋鸡的卵泡发育,提高蛋鸡产蛋性能[44]㊂这可能是缓解环境对卵泡发育影响的有效措施之一㊂3 卵泡发育的表观遗传调控机制动物卵泡的发育涉及基因有序的转录激活和抑制等一系列复杂的生命过程,这对雌性的繁殖性能至关重要㊂在D N A 序列不改变的前提下,表观遗传修饰引起基因表达改变或细胞表型发生变化是卵泡发育中重要的调控机制之一[45]㊂表观遗传主要通过D N A 甲基化㊁组蛋白修饰㊁非编码R N A 调控㊁R N A 修饰以及染色质重塑等5种方式在转录和转录后水平对卵泡发育相关基因的表达进行调控㊂3.1 卵泡发育的D N A 甲基化调控D N A 甲基化是指在D N A 甲基转移酶(D N Am e t h yl t r a n s f e r a s e s ,D NMT s )的催化下,以S -腺苷甲硫氨酸(S -a d e n o s i n e m e t h i o n i n e ,S AM )作为甲基供体,将胞嘧啶转化为5-甲基胞嘧啶(5-m e t h yl -c yt o s i n e ,5m C )的过程[46]㊂这是一种在转录水平调控基因表达的表观遗传修饰方式,也是目前了解和研究最多的表观遗传调控机制之一㊂大量研究发现,D N A 甲基化与卵泡发育之间存在密切联系㊂例如,大麻处理的小鼠卵巢颗粒细胞出现D N A 甲基化水平增加,且其中三分之二的D N A 甲基化差异位点影响基因的转录[47]㊂多囊卵巢综合征(p o l y-c y s t i c o v a r i a n s y n d r o m e ,P C O S )患者的血清㊁卵巢㊁下丘脑㊁骨骼肌㊁脂肪组织均检测到基因的异常D N A 甲基化,且这些基因所在的通路与P C O S 的胰岛素抵抗㊁脂质代谢和卵泡发育密切相关[48]㊂另有研究表明,与类固醇合成相关基因[49-50]及与卵泡凋亡和细胞周期相关基因的异常D N A 甲基化会导致卵泡发育异常[51]㊂D N A 甲基化异常甚至可以导致细胞癌变,表现为总体上甲基化水平降低而局部甲基化水平升高[52]㊂D N A 甲基化主要发生在启动子区域C p G 岛㊂C p G 差异甲基化区(d i f f e r e n t i a l m e t h y l a t e d r e gi o n s ,D M R s )是重要的表观遗传修饰标记和参与基因转录的功能区[53]㊂正常情况下,G C s 启动子区域的C pG 岛发生甲基化,抑制基因的61639期茹盟等:蛋鸡卵泡发育及其表观遗传调控机制研究进展转录,细胞发育正常,而在卵巢癌中,C p G岛不发生甲基化,下游基因被激活,细胞发育异常(图3)[54]㊂因此,蛋鸡也可以作为动物模型来研究人类卵巢癌[55]㊂图3D N A甲基化在颗粒细胞发育中的作用[54]F i g.3T h e r o l e o f D N A m e t h y l a t i o n i n g r a n u l o s a c e l l d e v e l o p m e n t[54]3.2卵泡发育的组蛋白修饰调控组蛋白修饰也是调控卵泡发育的主要表观调控机制之一,主要通过组蛋白的N端发生乙酰化㊁甲基化㊁泛素化㊁磷酸化等修饰影响基因的转录[56]㊂其中甲基化和乙酰化修饰为调控蛋白提供附着位点影响染色质的结构和活性㊂组蛋白乙酰化是一种可逆的动态过程,乙酰化和去乙酰化分别由组蛋白乙酰转移酶和组蛋白去乙酰化酶调控[57]㊂研究发现,组蛋白乙酰化可促进转录,而去乙酰化可以促进基因沉默或抑制[58]㊂在鸡的卵泡发育过程中,L i 等[59]利用不同等级卵泡的G C s通过C h I P-s e q分析得到H3K27a c(活性增强子上的典型组蛋白标记物)图谱,之后通过A T A C-s e q和s c R N A-s e q联合分析,发现基因表达和染色质结构变化是一致的㊂组蛋白乙酰化也会影响类固醇激素生成相关基因的表达,在小鼠卵巢G C s中,丁酸盐通过H3K9a c调控P P A Rγ和P G C1α信号通路上基因的表达促进类固醇激素生成[60]㊂组蛋白甲基化是最稳定的组蛋白修饰,其中组蛋白H3和H4的赖氨酸(K)侧链上单㊁双㊁三甲基化在卵泡和卵母细胞的发育等生理过程中起着至关重要的作用[61-62]㊂研究表明,当特异性敲除卵母细胞中组蛋白去甲基化酶的编码基因K d m2a后,其激素敏感性降低,且卵母细胞发育停滞㊁形态异常增多[63]㊂此外,衰老引起蛋鸡繁殖能力下降㊁卵泡发育受损的机制可能与组蛋白甲基化失调有关㊂在老年小鼠卵泡发育过程中,卵母细胞H3K36m e3降低,线粒体凝集增加,细胞凋亡增加导致发情周期缩短,E2浓度降低,卵巢内卵泡数量减少,输卵管上皮组织结构紊乱[64]㊂3.3卵泡发育的非编码R N A调控非编码序列是一种基因转录后表达调控因子,在细胞增殖㊁分化㊁凋亡等生理过程中发挥着至关重要的作用[65]㊂大量关于非编码R N A调控蛋鸡卵泡发育的研究主要集中在m i R N A(m i c r o R N A)㊁l n c-R N A(l o n g n o n-c o d i n g R N A)㊁c i r c R N A(c i r c u l a r R N A)㊂m i R N A是短链非编码R N A,在转录后调节基因表达㊂最近,许多研究揭示了卵巢卵泡发育的m i R N A调控机制[66]㊂S o n g等[67]研究发现,雌性小鼠暴露于多种拟除虫菊酯类杀虫剂后,次级卵泡数量显著减少,闭锁卵泡数量增加,颗粒细胞凋亡增加,通过R N A-s e q分析发现其卵巢内m i R-152-3p㊁m i R-450b-3p和m i R-196a-5p水平显著上调㊂m i R N A 在蛋鸡卵巢发育过程中的调控作用也多有研究㊂相较于低产蛋鸡,高产蛋鸡卵巢的R N A-s e q结果显示11个主要参与类固醇激素生物合成的m i R N A表达增高,并且另外3个m i R N A(g g a-m i R-34b㊁g g a-m i R-34c和g g a-m i R-216b)参与调控细胞增殖㊁周期㊁凋亡等过程[68]㊂另有研究表明,m i R-1a和m i R-7163畜牧兽医学报54卷21的表达量在鸡成熟期和未成熟期的卵巢及不同等级的卵泡中出现极显著变化[69]㊂g g a-m i R-449b-5p靶向G F2B P3基因调控鸡卵巢G C s类固醇激素的合成[70],m i R-196b-5p表达量的降低会促进G C s 的凋亡和抑制G C s的增殖[71],m i R-143-3p靶向卵泡刺激素受体,对G C s分化和卵泡发育至关重要[72]㊂因此,m i R N A通过调控卵巢发育和激素生成相关的靶基因发挥作用㊂l n c R N A是长度超过200个核苷酸,缺乏蛋白质编码功能的长链非编码R N A,在卵泡发育中发挥着不可或缺的作用[73]㊂据报道,高产蛋鸡(海兰褐)与低产蛋鸡(坝上长尾鸡)卵泡的R N A-s e q结果发现了550种差异l n c R N A,且这些l n c R N A主要参与卵母细胞减数分裂㊁卵母细胞成熟和细胞周期等生物学过程[74]㊂卵泡发育抑制因子(i n h i b i t o r y f a c-t o r o f f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t,I F F D)是一个与卵泡发育相关的l n c R N A,可以通过抑制G C s增殖和E2分泌促进G C s凋亡来抑制卵泡发育[75]㊂c i r c R N A是一种新型的非编码R N A,在蛋鸡的卵泡发育上也有相关研究㊂W a n g等[72]对不同光照处理的蛋鸡S Y F s构建G C s的c i r c R N A图谱,发现这些c i r c R N A主要富集在卵巢类固醇生成㊁MA P K 和P I3K-A k t信号通路㊂3.4卵泡发育的R N A修饰R N A甲基化修饰包括N6-腺苷酸甲基化(N6-a d e n y l a t e m e t h y l a t i o n,m6A)㊁N1-腺苷酸甲基化(N1-a d e n y l a t e m e t h y l a t i o n,m1A)㊁胞嘧啶羟基化(5-m e t h y l c y t o s i n e,m5C)㊂m6A是一种普遍存在的R N A修饰,在细胞活力㊁增殖㊁周期中起着重要的调节作用[76]㊂在2019年,F a n等[77]首次运用高通量测序技术发现m6A在蛋鸡卵泡选择过程中的调控作用㊂M e R I P-s e q的结果发现,m6A甲基化程度在蛋鸡的G C s和膜细胞中存在差异,并且W n t通路上多个关键基因的m R N A甲基化程度与m R N A 表达水平更高,表明m6A修饰可能通过调节W n t 通路发挥其重要作用㊂m6A修饰对其他动物卵泡发育的调控也有一定研究㊂m6A可以修饰牦牛卵巢中B N C1㊁HOM E R1㊁B M P15㊁B M P6㊁G P X3和W N T11等与性激素分泌相关基因的m R N A甲基化程度,调节牛卵泡生长发育,影响牦牛的发情周期[78]㊂在猪的卵泡发育过程中,C a o等[79]对颗粒细胞构建m6A修饰图谱,表明m6A修饰可能调控G C s类固醇生成和卵子生成相关通路,以此来影响卵泡发育㊂4小结综上所述,在D N A序列不发生改变的情况下,表观遗传调控对蛋鸡卵泡发育起着重要的作用㊂在了解家禽卵泡发育如何受激素㊁细胞因子㊁环境及营养等影响的基础上,深入研究家禽卵泡发育的表观遗传调控机制,是后续提高蛋鸡产蛋性能和繁殖性能的重点㊂目前,表观遗传对蛋鸡卵泡发育的研究基本上都是在颗粒细胞层和颗粒细胞模型上进行的,且主要聚焦在非编码R N A的调控机制㊂因此,禽类卵泡发育的表观遗传调控机制可以在整体水平上多角度深入研究㊂可以借鉴小鼠上的研究思路,同时结合新的三代测序㊁代谢组㊁单细胞测序和空间转录组等新技术扩展表观遗传对卵泡发育调控机制的新思路㊂参考文献(R e f e r e n c e s):[1] K R A L I K G,K R A L I K Z.P o u l t 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兽医产科学-第三章-母畜生殖功能的发生发展与调节-第一节-卵子发生与卵泡发育

黄体溶解机理：子宫内膜合成并分泌PGF2α
七、黄体
4、黄体功能简介妊娠黄体
黄体是一个暂时的激素器官，产生孕酮，能够抑制垂体促卵泡素的分泌，同时也能抑制母畜发情。如已受精，它存在的时间长，体积也稍增大。
周期黄体
如未受精，至排卵后的特定时间，在PGF2a（前列腺素）的作用下，开始萎缩，产生的孕酮也迅速减少，作用消退
妊娠黄体（真黄体）：怀孕母畜卵巢的黄体；副黄体：由妊娠母畜卵巢上卵泡排卵后形成的黄体；
七、黄体(4班)
2、黄体表现形式
红体：卵泡排出后由于少量出血所形成的黄体；马、猪
黄体白体：周期黄体退化的中间体；
七、黄体
3、黄体发生
排卵后7-10天（牛、羊、猪）或14天（马），黄体发育至最大；
此时若受精，则黄体体积稍微增大，形成妊娠黄体，是妊娠期所必须的孕酮的主要来源；
三、卵泡发育阶段
三、卵泡发育阶段
原始卵泡
初级卵母细胞（中）+单层扁平的卵泡细胞（周）-20um
初级卵泡
初级卵母细胞（中）+单层立方的卵泡细胞（周）-40um
次级卵泡
次级卵母细胞（中）+透明带+多层不规则的卵泡细胞（周）-100um
三、卵泡发育阶段
三级卵泡
次级卵母细胞+透明带+放射冠+卵泡腔+卵泡细胞-200um
优势卵泡
卵泡波可持续发育2-3天，通过生理选择，只有优势卵泡才能够继续发育，其余卵泡则发生退化和闭锁；
排卵卵泡
在发情周期中，只有黄体溶解时存在的优势卵泡才能够成为该发情周期中的排卵卵泡；
五、排卵类型
1、自发性排卵
见于大多数哺乳动物；
2、诱导性排卵

母猪卵巢卵泡生长发育的调节机制

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泡能合成ＦＳＨ（促卵泡素）受体，使其能够适应血清
收稿日期：２０１３一Ｏ１ — ３１作者简介：孔令法（１９８９一），男，山东济宁人，在读硕士研究生，研究方向为动物繁殖与营养调控．Ｅ — ｍａｉｌ：ｋｏｎｇａｅｒｆａ＠１６３．ｃｏｎｒ通讯作者：石放雄，教授，博士生导师，南京农业大学动物繁育研究所所长，《畜牧与兽医》杂志社主编，主要研究方向为动物遗传育种与繁殖．Ｅ — ｍａｉｌ：ｆｘｓｈｉ＠ｎａｊｕ．ｅｄｕ．ｅｎ
ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｍｅｄｉａｔｉｎｇ
ｉｍｐｒｏｖｅｄｐｅｆｒｏｒｍａｎｃｅｉｎｓｉｔｅ－ｓｅｇｒｅｇａｔｅｄｅｒｌａｙｗｅｎｅａｄｐｉｇｓ［Ｊ］．ＪＡｎｉｍＳｃｉ，１９９７，７５（Ｓｕｐｐｌ１）：１６９．［７］ＴａｎｇＭ，ＬａａｒｖｅｌｄＢ，ＶａｎＫｅｓｓｅｌＡ，ｅｔａ１．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｅｒｅｇｇａｔｅｄ

雄激素与雌激素对人类卵泡生长的调控作用研究

雄激素与雌激素对人类卵泡生长的调控作用研究随着社会的不断发展，人们越来越关注与生殖相关的科学研究。

其中，卵泡生长是一个非常重要的研究领域。

卵泡是女性生殖系统中主要的两种细胞类型之一，其生长过程决定了女性的生殖能力和生殖健康。

而雄激素与雌激素对卵泡生长的调控作用成为当前研究的热点之一。

目前已经有很多研究表明，雄激素与雌激素对卵泡生长具有不同的调控作用。

首先，雌激素在卵泡生长中起到了非常重要的作用。

女性的生殖系统需要雌激素来刺激卵泡膜层细胞的生长和分化，促进卵泡的成熟。

同时，雌激素还可以抑制卵泡内的抗氧化物质，促进卵泡内环境的氧化，从而使得卵泡内的细胞进入更为有利的生长状态。

而相比之下，雄激素在卵泡生长中的作用则相对较小。

一些研究表明，雄激素可以通过调节雌激素的水平来影响卵泡生长，但这种影响是非常间接的。

此外，雄激素还可以通过影响卵泡的发育进程来影响卵泡生长。

不过，这些研究的结论并不确定，未来的研究还需要进一步的验证。

从另一个角度看，人类体内的雄激素和雌激素在不同阶段对卵泡生长的调控作用也是不相同的。

在女性的生理周期中，卵泡生长经历了一系列的阶段，每个阶段都需要不同水平的雌激素和孕激素来调节。

而在男性的生理周期中，由于没有类似的生殖细胞生长过程，因此雄激素对卵泡生长的调控作用相对较小。

除此之外，雄激素与雌激素对人类体内的其他生理过程也有重要的调控作用。

雄激素可以促进男性的性成熟和象征性特征的发展，而雌激素则可以调节女性的月经周期和分娩过程。

因此，对这两种激素的研究不仅可以探究卵泡生长的调控机制，还可以帮助人们更好地理解人体生理过程的本质和成因。

综上所述，雄激素与雌激素对人类卵泡生长的调控作用一直是生殖研究领域的热点之一。

目前的研究结果表明，雌激素在卵泡生长中扮演着非常重要的角色，而雄激素的作用则相对较小。

然而，这些结论仍需要进一步的实验验证。

同时，随着科学技术的不断进步，相信未来我们将能够更好地理解这两种激素在人体生理过程中的作用和本质。

绵羊的卵泡发育及其调控

泡的最后成熟排卵和颗粒细胞黄体化起重要作
用。
３．２卵泡发生的旁分泌和自分泌调控
在绵羊整个卵子发生期间。卵母细胞通过间隙连接与周围的颗粒细胞相连，颗粒细胞之间也互相连接。间接连接是一种高度特化的膜结构，这种连接使小分子代谢物和调节物得以在颗粒
都可发生闭锁。未选择卵的去除可能是一种进化
机制。确保含有最健康卵母细胞的卵泡排卵，确
保物种子宫容量允许的正确排卵数。
３卵泡发生的调控机制
同作用。导致对于绵羊排卵过程的十分精确的控制。其中，绵羊卵泡的优势化尤其值得进一步深入研究。对于提高绵羊排卵率的控制远未达到人们预期的程度，仍然存在普遍的多样性。因此，只
３．１卵泡发生的内分泌调控
在卵泡发育的早期缺乏对促性腺激素的敏感性。卵泡形成卵泡腔以后，才对促性腺激素有
腔卵泡。目前人们将启的卵泡统称为腔前卵泡。因此，一个
组成。２绵羊卵泡发育动态
２．１原始卵泡库的形成和原始卵泡的活化
受体数目保持不变，而ＬＨ促进卵泡内膜细胞合成雌激素前体一雄烯二酮，因而与ＦＳＨ共同促进雌二醇的合成。绵羊卵泡内膜细胞只合成雄激素，后者转移到颗粒细胞转化成雌二醇。ＬＨ对卵

哺乳动物卵泡生长发育的调控

这种成熟卵尽管其核形态上已成熟但胞质仍不成熟最突出的是在减数分裂过程中纺缍体结构异常染色体迁移的位置不正确胞质中出现散在的聚缩染色质受精后雄性原核不能形成受精卵发育成囊胚的比例下降胞质中atp和谷胱甘肽含量显著低下即使发育成囊胚孵出透明带困难
维普资讯
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１ｒｌａｘｇ物ｉ。ｅｅ６ｎｏｕｇ生ａ‘ Ｉｃｃ广ａ农ｉｒｎ科ｉｕＧ业ｉａｏ学西ｎｃＢ．ｎｆＡ．Ｓ
（Ｃｌｇｆｉｃｎｅ，ＺｏｇａＵｕｖｒｉｆｒｕｔｒａｄＴｃｎｌｇ，Ｇｕｎｚｏ１２５ｈｎ；１ｏｌｅｏｆＳｉｃｓｈｎｋｉｉｅｓｙｏｉｌｅｎｅｈｏｏｙｅＬｅｅｔＡｇｃｕａｇｈｕ５０２，Ｃｉａ
ｐｏ）并发育至有腔卵泡。初情期后，ｏ１在促性腺激素的刺激下，有腔卵泡可被周期募集，经过选择、优
势化和周转等过程发育成排卵卵泡。本文将重点阐述卵泡的生长发育及其调控。
２ＳａｇａＫｅａｏａｏｙｏｅｅｐｎｉｏｙｈｎｈｉ００，ＣｉａｈｎｈｉｙＬｂｒｔｒｆｖｌｍｅｔｏｇ，Ｓａｇａ２０２ＤｏＢｌ５ｈｎ；
３ＣｌｇｆＡｎｍａｃｅｃｏｌｅｏｉｌｉｎｅ，ＳｕｈＣｉａＡｇｉｕｔｒｌＵｎｖｒｉｅＳｏｔｈｎｒｌｕａｉｅｓｔｃｙ，Ｇｕｎｚｏ１６２，Ｃｈａ）ａｇｈｕ５０４ｉｎ
ＡｂｔａｔＴｈｉａｔｃｅｕｓｒｃ：ｓｒｉｌｓｍｍａｉｅｏｔｄａｉｐｔｅｎｆｒｚｓｎｈｅｙｎｍｃａｔｒｏｏｖｒａｆｌｃｅｇｏｗｔａａｉｎｏｌｉｌｓｒｈｎｄｄｅｅｏｖｌｐｍｅｎｔ，ｗｈｉｈｉｈｅｄｅｅｏｐｎｒｅｓｏｖｒａｏｌｉｌｓｆｏｔｔｇｆｐｉｏｒａｏｌｉｌｓｃｓｔｖｌｉｇｐｏｃｓｆｏａｉｎｆｌｅｒｍｈｅｓａｅｏｒｍｄｉｌｆｌｃｅｃ

卵泡的名词解释

卵泡的名词解释卵泡是生物学中一个重要的概念，特别是在动物的生殖系统中，它扮演着非常重要的角色。

卵泡是指雌性生物体中的一个特殊结构，其中包含着未发育成熟的卵子以及支持和保护其生长和发育的相应细胞。

卵泡的形成和发育过程涉及到多种生物学过程和调节机制，而其中最关键的是激素的参与。

在雌性动物体内，由于存在着特定的激素，例如促卵泡激素（FSH）和雌激素，卵泡发育和排卵得以顺利进行。

首先，在卵巢中的原始卵泡开始发育之前，存在着一个巨大的原始卵泡库，其中包含有大量初级卵泡。

然而，只有极少数的初级卵泡会进一步发育，成为可能被排卵的成熟卵泡。

这种选择性发育的过程在整个生理周期中一直持续进行。

一旦被选择的初级卵泡开始发育，它们会通过细胞分裂和增殖，逐渐形成成熟的卵泡。

在这个过程中，卵泡内的卵母细胞也会经历分裂，形成一个卵子和多个卵丘细胞。

卵母细胞中形成的卵子是雌性个体的生殖细胞，它存有着DNA和其他必要的细胞结构和分子，可以与精子结合形成新的生命。

卵泡的发育和成熟是受到激素的精密调控的。

通常情况下，FSH的水平上升会促使初级卵泡开始集团，形成次级卵泡。

这些次级卵泡中的一个会继续发育成为孕脂卵泡，随着其内的卵子不断成熟。

此时，卵泡会分泌雌激素，雌激素的升高又会抑制FSH的分泌。

当孕脂卵泡发育到一定程度时，它会迅速增大，并且通过卵巢膨出，进行排卵。

卵泡的排卵是雌性个体的一个关键过程。

当卵泡排卵时，卵子脱离卵泡并释放到输卵管中，准备与精子相遇。

如果精子成功地与卵子结合，受精就会发生，从而形成受精卵。

受精卵随后将移动到子宫内膜，并着床，发展成为一个胚胎。

正常的卵泡发育和排卵是繁殖系统能够运作的关键步骤。

然而，在某些情况下，卵泡的形成和发育可能会受到干扰，导致生殖问题。

例如，卵巢囊肿可以阻碍卵泡的正常发育，导致排卵异常。

此外，卵巢功能的早衰也可能导致卵泡数量和质量的减少，从而降低生育能力。

总结而言，卵泡是雌性生物体生殖系统中的一个重要结构，它包含着未发育成熟的卵子以及支持和保护其生长和发育的细胞。

类固醇激素调控生殖系统发育与成熟的作用

类固醇激素调控生殖系统发育与成熟的作用生殖系统发育与成熟是一项复杂的生物学过程，该过程由一系列复杂的分子信号调节。

其中，类固醇激素被认为是调节生殖系统中重要的分子信号。

类固醇激素促进生殖细胞的增殖和分化，从而影响生殖系统的发育和性成熟。

下文将详细讨论类固醇激素在生殖系统发育与成熟中的具体作用。

一、激素对雄性生殖系统的调控1.1 类固醇激素对睾丸和精子的发育的调控睾丸是雄性性腺，是精子生产的主要场所。

在睾丸功能发育方面，睾丸固有的性质和类固醇激素的作用不可或缺。

类固醇激素通过睾丸的生殖细胞活化和下降，来调节精子的发育。

特别是睾酮类激素的作用，对睾丸的发育和对精子形成的影响极其明显。

在胚胎期，胎儿睾丸的分泌的激素过多会导致下降出现异常，即所谓的隐睾症。

而在青春期，男孩睾酮的水平会明显上升，促进睾丸的发育和精子的形成。

1.2 类固醇激素对男性次生性征的调控男性次生性征是发育成年后，男性与女性生殖系统之间最明显的区别。

它们包括喉结的变化，面部、身体的毛发分布，骨骼和肌肉质量等。

这些次生性征的发生是通过睾丸分泌睾酮而实现的。

睾酮从睾丸中分泌入血液，并进入体内细胞，使这些细胞产生男性次生性征。

所以，如果男性睾酮分泌不足，就会导致男性次生性征的缺失或不足。

而类固醇激素可以调节睾酮的合成和分泌，从而影响男性次生性征的发育。

1.3 类固醇激素在男性生殖系统中的临床应用类固醇激素应用于男性生殖系统疾病的治疗中具有一定的价值。

例如，当男性存在睾酮分泌不足的症状，可以使用类固醇激素来增加睾酮的分泌。

此外，类固醇激素还可以通过抑制垂体前叶的分泌而起到治疗男性性腺功能减退症的作用。

二、激素对女性生殖系统的调控2.1 类固醇激素对卵巢和卵子的发育的调控卵巢是雌性性腺，是卵子的生产和释放主要场所。

类固醇激素在女性生殖系统中的作用也是很重要的。

在青春期，女孩的雌激素水平上升，卵巢发育迅速，第一次月经也随之到来。

在卵巢的生长和排卵的过程中，类固醇激素可以调节卵泡的发育和排卵的进行。

生殖系统的生殖过程与性激素调节

生殖系统的生殖过程与性激素调节生殖是生物繁衍后代的重要过程，它涉及到生殖系统的生殖过程和性激素的调节。

本文将深入探讨生殖系统的生殖过程以及性激素在其中的作用。

一、生殖系统的生殖过程生殖系统包括男性和女性两部分，分别负责不同的生殖过程。

1. 男性生殖过程男性生殖系统的生殖过程主要是精子的生成和传输。

在睾丸中，原始精子细胞经过几个发育阶段最终发育成为精子。

通过精子管的运输，成熟的精子进入射精管，然后随着射精过程进入尿道，最终通过尿道排出体外。

2. 女性生殖过程女性生殖系统的生殖过程包括卵子的生成、受精和妊娠三个阶段。

在卵巢中，原始卵细胞经过发育成熟后，每个月释放一个卵子，称为排卵。

卵子通过输卵管进入子宫腔，如果在此过程中与精子结合受精，卵子将着床于子宫内膜并妊娠。

二、性激素的调节作用性激素是生殖系统中起关键调节作用的激素，包括雄性激素（如睾酮）和雌性激素（如雌二醇）。

它们通过对生殖器官的调节，影响生殖过程和性征的发展。

1. 雄性激素的调节作用睾酮是雄性激素中最主要的激素，它在男性生殖系统中发挥重要作用。

睾酮的分泌受到下丘脑-垂体-睾丸轴的调控，它促进睾丸发育和精子的生成，并维持性欲和第二性征的发展。

2. 雌性激素的调节作用雌性激素主要包括雌二醇和孕激素。

它们通过调节卵巢和子宫内膜的变化，影响女性生殖系统的发育和月经周期。

雌激素的分泌受到下丘脑-垂体-卵巢轴的调控，它促进卵巢的发育和卵子的生成，并维持性欲和第二性征的发展。

三、生殖过程与性激素的相互关系性激素的调节作用对于生殖过程至关重要。

在男性中，睾酮的正常分泌保证了精子的生成和正常射精过程。

而在女性中，雌激素的分泌调控了卵巢的发育和卵子的生成，配合孕激素的作用，使受精卵能够成功着床和妊娠发展。

同时，生殖过程也会受到性激素的反馈调控。

在男性中，精子的生成会受到滋养细胞和睾丸激素的调控。

而在女性中，排卵的发生受到卵泡发育和雌激素的调控。

总之，生殖系统的生殖过程与性激素的调节密不可分。

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实用妇产科杂志2019年5月第35卷第5期Journal of Practical Obstetrics and Gynecology2019May Vol.35,Ao.5・321・控制性卵巢刺激的相关问题专题讨论卵泡发生与发育的调控................................................乔竞谊，徐轲,孙青原卵巢储备功能的评估与控制性卵巢刺激方案的选择............................廖旖欣，全松如何做到个体化控制性卵巢刺激.............................................张少娣，张翠莲控制性卵巢刺激方案中扳机与取卵时机.......................................黄孙兴，徐艳文控制性卵巢刺激方案中卵子与胚胎质量的评估................................韩树标，黄国宁控制性卵巢刺激对子宫内膜容受性的影响..............................马俊颖，官文征,王秀霞控制性卵巢刺激与凝血功能..................................................郭艺红，孙莹璞控制性卵巢刺激与妇科肿瘤发生.............................................周建军，孙海翔文章编号：1003-6946（2019）05-0321-03卵泡发生与发育的调控乔竞谊，徐轲.孙青原（中国科学院动物研究所.北京100101）中图分类号:R714.12文献标志码：B雌性生殖细胞（卵母细胞）中所含有的遗传信息在受精时全部转移给后代个体,而卵巢是所有卵母细胞的“储存库”卵泡特殊的微环境，可保护卵母细胞,一直到它们被选择而开始生长和发生排卵，这一过程在女性中可长达50年出生时卵巢中所含的卵母细胞数量是一生之中最多的,人们把由原始卵泡所构成的卵泡池称作卵巢储备原始的卵泡池或卵巢储备随年龄的增长而减小，其原因有二:大部分的原始卵泡，一则通过闭锁而亡;二则被选择继续生长并进入生长卵泡池,但随后大部分闭锁仅有少部分卵泡被选择发生排卵，出生阶段卵巢中所含的卵母细胞数量及其减少的快慢决定了其育龄期的长短。

初始的卵泡池一旦形成后，目前尚无有力的证据支持在生理环境下，新生个体或成年个体还会再生成新的卵母细胞1卵泡的发育卵泡是卵巢的基本功能单位。

成体卵巢中有处于不同发育阶段的卵泡,大多数是体积非常小的原始卵泡，直径只有50叩左右：原始卵泡是由卵母细胞和包围在其周围的一层扁平状的颗粒细胞构成的，约15个颗粒细胞环绕在卵母细胞周围，其外侧以基膜为界：原始卵泡位于卵巢皮质的边缘。

每日均有少数通讯作者：孙青原,E-rriail:sunqy@ 卵泡起始生长，但对导致卵泡初始募集而进入生长期的机制了解很少。

这些原始卵泡发育形成直径约100p.m的初级卵泡,这是卵母细胞体积略微增加以及颗粒层生长的结果。

虽然初级卵泡的颗粒层仍是单细胞层，但颗粒细胞形状变为立方形。

在该阶段卵母细胞和颗粒细胞之间开始形成透明带：随着卵泡继续生长，颗粒细胞经历有丝分裂，在卵母细胞周围形成多层颗粒细胞.转化为次级卵泡，次级卵泡的颗粒层变为2-6层细胞：在该阶段来自周围基质的成纤维细胞样前体细胞被募集到外围层，即卵泡膜屮血管侵入卵泡膜层，将血液中的营养成分和其他物质输送到卵泡，而颗粒层是完全无血管分布的。

卵泡在这个阶段的生长相对缓慢，将持续约四个月。

一些次级卵泡没有发生闭锁而继续发育2~3月到达更高级阶段，成为三级卵泡（直径约200pn）:首先,颗粒细胞分泌的液体在细胞间积聚，然后这些充满液体的腔隙合并.形成卵泡腔，其中的液体称为卵泡液卵泡壁具有一定可渗透性，卵泡膜血管血浆中约80%的蛋白质能从血管通过卵泡壁扩散到卵泡腔中卵泡液含有类固醇和蛋白质类激素、抗凝血剂、酶和电解质（带有正电荷或负电荷的离子）。

三级卵泡具有多层颗粒细胞，卵泡膜分化岀卵泡膜内膜和外膜:内膜有参与激素生成的膜细胞和许多小血管，外膜含致密的结缔组织和较大的血管。

卵母细胞及其周围的颗粒细胞.形成卵丘.向卵泡腔隆起突入:在排卵时.由靠近卵母细胞的卵丘细胞组成的放射冠会留在卵母细胞周围，并将伴随卵母细胞一起进入输卵管:在大约三个月经周期（约三个月）中，三级卵泡持实用妇产科杂志2019年5月第35卷第5期Journal of'Practical Obstetrics and Gynecology2019May Vol.35,Vo.5・322・续生长，并可根据卵泡大小和发育阶段进一步细分早期三级卵泡已开始积聚卵泡液.但多个腔隙尚未合并成单个卵泡腔。

在此阶段，卵泡的直径从小于1mm增长到5mm。

晚期三级卵泡具有单个卵泡腔，并继续扩大至直径10~14mm。

而体积较大的三级卵泡也被称为格拉夫卵泡.直径15~25mm,卵泡膜血管密集。

在每个月经周期中,这种大卵泡中仅有一个将被优势化“选择”发育为成熟卵泡这种排卵前卵泡体积很大，以致于其排卵前在卵巢表面形成泡状突出。

当一个卵泡以竞争方式成为优势卵泡,大卵泡会抑制卵泡群中其余卵泡的生长发育,而使之“从属化”，从属三级卵泡的生长速度将会变慢,随后发生闭锁而凋亡退化：在卵泡发育早期，颗粒细胞将细胞质桥延伸至卵母细胞，这两种细胞之间形成间隙连接.能够使细胞间化学分子进行双向信号传递。

一方面卵母细胞分泌的生长因子可以促进相应的卵丘细胞和壁层颗粒细胞增殖；另一方面颗粒细胞也向卵母细胞输送其生长所需的信息和营养物质相邻的颗粒细胞之间也存在类似的连接。

在促性腺激素峰的作用下.排卵前成熟卵泡中卵母细胞与周围的卵丘细胞之间联系终止，卵母细胞恢复并完成第一次减数分裂后排卵2卵泡闭锁每个卵巢都含有很多卵泡,但卵泡的数量在女性不同生命阶段会发生变化在妊娠中期的胎儿卵泡数量达到顶峰，约有700万个，然后随胎儿发育，数量开始下降.卵泡的减少持续到围绝经期出生时女婴的两个卵巢中都含有约100万个卵泡,因为出生后没有新的卵泡形成（尽管最近有证据质疑这一观点），这也是一生拥有的所有卵泡。

事实上，在接下来的50余年，卵泡数量将持续下降。

青春期时只有约20万个卵泡,35岁时有不到10万个卵泡，而围绝经期时卵泡供应将濒临耗竭，绝经期开始时仅剩余约1000个一般情况下女性每月排出1个卵母细胞，一生中共有400-500个卵泡排卵，而绝大多数卵泡（99.9%）发生闭锁而退化死亡,这种细胞死亡实际上是细胞凋亡或程序性细胞死亡。

卵泡的闭锁可能发生在卵泡生长的任何阶段,是卵泡最为常见的命运归宿"3卵泡发育的激素调控卵泡发育和类固醇激素分泌受两种垂体促性腺激素的控制：卵泡刺激素（FSH）和黄体生成素（I.H）。

诱导原始卵泡初始募集而启动生长发育的刺激因素尚不清楚,是目前研究的关注点。

卵巢储备中被激活的原始卵泡，是什么位置和性质决定其被选择的呢?这是目前尚不清楚的问题卵巢自身可能以局部旁分泌因子（如生长因子）的形式产生刺激信号，目前已发现原始卵泡颗粒细胞和卵母细胞的某些信号分子变化可导致初始募集。

例如在小鼠的研究中显示, PI3K/PTEN-Akt-FOX（）3可级联控制原始卵泡激活,但什么因素导致这些变化还了解不多。

到底是什么途径引起了部分卵泡的激活.而其他卵泡不激活呢？有人提出了“生产线”假说,以解释卵泡激活的差异性选择。

该理论认为，在卵巢储备建立之时，第一批进入减数分裂前期的那些卵母细胞,就是最先被激活并随后发生排卵的卵母细胞：有人认为，卵巢微环境中产生的生长因子是卵泡激活的关键调控因子，当某一原始卵泡附近存在其他的原始卵泡时，则该原始卵泡不大可能生长，表明了原始卵泡与生长卵泡一样，也能分泌某些可扩散的因子,从而抑制临近的原始卵泡的激活。

也有人认为，在卵巢储备建立后，可能存在两个原始卵泡池,位于卵巢髓质区屮央的卵泡将最先激活。

原始卵泡激活的数量与年龄有关,对于围绝经期平均年龄为49岁的女性来说，在她们14岁时,每月至多有900个原始卵泡发生募集.而在40岁时,每月便只募集100个原始卵泡。

通常认为在腔前卵泡的早期以及从腔前卵泡到早期有腔卵泡转变的期间.卵泡的发育可以不依赖于卵泡外部的促性腺激素。

在小鼠的研究中.当遗传性缺失促性腺激素时，卵巢中存在早期发育阶段的卵泡;若是敲除了P-FSH或FSH受体（FSHR）基因.卵泡的发育将停滞于腔前卵泡阶段;当敲除了LH受体（LHR）后，会停滞于有腔卵泡阶段、尽管卵泡向有腔阶段的发育与促性腺激素无关,但有证据表明.FSH 和LH在促性腺激素非依赖性阶段对卵泡发育也具有一定益处:在早期的腔前卵泡中,FSHR出现在颗粒细胞表面，从而推断FSH发挥了某些直接的功能，基础水平的FSH可通过刺激颗粒细胞的分裂，促进初级和次级卵泡的生长。

也有报道,LHR表达于腔前卵泡和有腔卵泡中的膜细胞表面能够在FSH存在的条件下促进卵母细胞发育。

在有腔卵泡发育阶段，随着FSH浓度升高，有一群能够应答促性腺激素的卵泡最先出现,形成促性腺激素依赖性卵泡池，三级卵泡的快速生长是FSH依赖性的直径2~5nun的一群有腔卵泡,在促性腺激素尤其是FSH作用下，卵泡体细胞增殖，卵泡继续发育。

黄体期末,FSH水平升高。

从理论上讲，每个有腔生长卵泡都可以接受FSH作用而完成成熟。

实际上, FSH水平达到阈值后，仅有那些发育晚期的有腔生长卵泡对FSH发生反应而继续生长。

这就是FSH依赖性卵泡周期募集（cyelic recruitment）o高龄妇女在黄体期晩期FSH水平提前升高，导致周期募集提前发实用妇产科朵志2019年5月第35卷第5期Journd of Pmdigl Obstetrics<md GywglogY2019May Vol.35.V».5•323•生,月经周期时间缩短。

FSH还可以通过诱导产生芳香化酶（一种能将睾酮转化为雌激素的酶）来刺激三级卵泡的颗粒细胞合成雌激素。

雌二醇促进颗粒细胞增殖,从而促进卵泡生长体循环中雌二醇和抑制素的水平持续上升，负反馈作用于垂体.降低FSH产生,从而使FSH对于生长卵泡池的作用逐渐减小；另一方面,逐渐增多的雌二醇，可作用于下丘脑,使得促性腺激素释放激素（GnRH）的分泌增多,还可作用于垂体，使得垂体对GnRH的敏感性增强，从而形成排卵所需的LH峰因此，雌二醇对于促性腺激素分泌量的直接调节具有很多关键作用，在卵泡发育后期通过负反馈作用抑制FSH分泌，而在卵泡发育的最后阶段，转变为正反馈机制，发挥促进作用，提高FSH水平，卵泡膜细胞有LHR,LH促进晚期二级和三级卵泡中雄烯二酮的产生。