育种学 第10章 倍性育种

方法因植物种类、部位、生育期等而异。一般采用低浓度、长
时间或高浓度、短时间的处理方法。一般在30-35℃ 下，处理 24小时左右。
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（3）秋水仙素诱导多倍体的方法
①浸渍法 可浸渍幼苗、插条、接穗甚至种子。处理时
水溶液要避光。处理插条、接穗一般1-2天，处理后用清 水洗净；处理幼苗时，为避免根系受害，可将嫩茎生长 点倒置于盛有药剂的器具中；因秋水仙素阻碍根系发育， 故处理后用清水洗净种子，可用生长素促进根的生长。
活体诱导处理部位可为种子、幼苗、芽等，诱变率一般在 0.1%~1%。刘惠吉等用0.4%的秋水仙素水溶液处理具2~3片真 叶的短白梗白菜幼苗，选育出了四倍体白菜“热伏2号”。目 前，通过此方法已经在叶菜类、花菜类、根菜类、瓜类、茄果 类等蔬菜作物上获得了同源四倍体、三倍体品系。但是这种传 统的活体诱导处理方法具有诱变率低、嵌合率高、获得的四倍 体植株稔性低、不易获得大量四倍体等缺点。
多倍体育种：用人工的方法诱发植物形成多倍体，从中选育新品种的方法
同源多倍体（autopolyploid）： 多倍体的几组染色体全部来自同一物种，多为 二倍体直接加倍而来。
甘 薯 同源六倍体 马铃薯 同源四倍体 香 蕉 同源三倍体
• 异源多倍体（allopolyploid）：来自不同种、属的染色体 组构成的多倍体（由不同种、属间个体杂交得到的F1再经 染色体加倍得到的多倍体）。
变异，以其所产生的遗传效应
为根据的育种技术。
整倍体育种：染色体加倍的多倍体育种 染色体减半的单倍体育种
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第一节 多倍体育种
第二节 单倍体育种
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第一节 多倍体育种
1916 年 Winker在研究Salanum nigum嫁接时从愈伤组织得 到了四倍体植物，首先引入了多倍体这一概念。多倍体植物在 自然界中普遍存在，并被认为是推动植物进化的重要因素，是
离体培养结合化学诱导剂处理获得多倍体的频率比较高。在 染色体加倍实验中，以其容易控制实验条件和重复实验结果， 提高工作效率，减少嵌合体等优势而逐渐受到重视。离体材料 一般是愈伤组织、胚状体、茎尖组织或子房、原生质体。
秋水仙素诱导多倍体
秋水仙碱，一种生物碱，因最初从百合科植物秋水仙中提取出来，故名， 也称秋水仙素。纯秋水仙碱呈黄色针状结晶，熔点157℃。易溶于水、乙 醇和氯仿。味苦，有毒。秋水仙碱能抑制有丝分裂，破坏纺锤体，使染色 体停滞在分裂中期。这种由秋水仙碱引起的不正常分裂，称为秋水仙碱有 丝分裂。在这样的有丝分裂中，染色体虽然纵裂，但细胞不分裂，不能形 成两个子细胞，因而使染色体加倍。自1937年美国学者布莱克斯利 （A.F.Blakeslee）等，用秋水仙碱加倍曼陀罗等植物的染色体数获得成功以 后，秋水仙碱就被广泛应用于细胞学、遗传学的研究和植物育种中。
4.有机营养物质成分及其含量变化由于生长缓慢，代谢强度 改变，多倍体的化学成分如氮、碳化合物、植物碱等有机 物含量增加。 5.多倍体一般含有较多的维生素和矿物质，如四倍体番茄和 甘蓝的维生素C含量均比相应的二倍体含量高。 6.等位基因杂合性提高了它们的遗传多样性和适应能力，因 此，多倍体对不良环境的抵抗力也比二倍体强。
②涂抹法
把秋水仙素按一定浓度配成乳剂，涂抹于幼苗
或枝条顶端，适当遮盖处理部位以减少蒸发和避免雨水冲
洗。
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③套罩法
保留新梢的顶芽，除去顶芽下面的几片
叶，套上内装有一定浓度的药剂和0.6%的琼脂的防
水胶囊，经24小时可去掉胶囊。 ④滴液法 处理较大植株的顶芽、腋芽时，常用浓
产量高；三倍体西瓜和香蕉无籽。
2. 远缘杂种的染色体加倍，克服远缘杂交的困难，合 成新类型或新物种； 3. 通过诱导多倍体作为不同倍性间的遗传桥梁，可实 现基因转移或渐渗。
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奇数多倍体 (3x, 5x, 7x) ：
通常表现不育 （利用：果实无核)
偶数多倍体 (4x, 6x, 8x) ： 可育，器官的巨型性 (利用：固定杂种优势）
第十章 倍性育种（3学时）
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三倍体无籽西瓜
四倍体葡萄
三倍体葡萄
二倍体香蕉-有籽
三倍体香蕉-无籽
四倍体金丝小枣
多倍体高粱
植物的染色体数是相对稳定的，但在人工诱 导或自然条件下也会发生改变，这种改变常 导致植物形态、解剖、生理生化等的变化。
倍性育种：人工诱发植物染色体数目发生
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器官的巨型性
2n
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8n
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作为不同倍性物种间杂交的桥梁
小伞山羊草 （二倍体）
X
二粒小麦 （四倍体）
异源多倍体
X
普通小麦
具有小伞山羊草抗锈基因的普通小麦
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四. 诱导材料的选择
1.选择天然多倍体比重高的植物; 2.选择综合性状好的品种；
未能普及利用。
2.化学因素诱导：
应用于研究及生产中的化学试剂有各种植物碱、麻醉剂、生长 素等，其诱导效果不佳，成功率很低。目前，秋水仙素是诱变 多倍体效果最好的药剂之一。
化学药剂：秋水仙素；氧化亚氮； 吲哚乙酸；萘嵌戊烷。
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化学诱导又可分为活体诱导和离体诱导两种基本方法。
陆 地 棉 异源四倍体 A1A1D1D1 普通小麦 异源六倍体 AABBDD 小 黑 麦 异源六倍体 AABBRR 2015-4-18 河北农业大学农学院 异源八倍体 AABBDDRR
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• 香蕉的栽培种是尖叶蕉和长梗蕉杂交后进化而成的。香蕉的染色体基 数为11，尖叶蕉产量较高、风味较佳，长梗蕉抗逆性较好。香蕉的基 因型可分为二倍体，染色体22个；三倍体，染色体33个和四倍体染色 体44个。 • 二倍体香蕉产量较低。在生产上的栽培品种主要为三倍体香蕉。
限度数目的一组染色体，叫染色体基组(genome)。
• 各个染色体组所含有的染色体数目称染色体基数（x）
稻属X=12、小麦属X=7、玉米属X=10、 棉属X=13、高粱 X=10 、甘薯 X=15 马铃薯X=12、苹果属X=17
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• 多数植物属内的物种染色体基数相同；
少数四倍体细胞或四倍体组织，
如四倍体月见草的自发形成等。配子的染色体未减数即未 减数的雄配子(2n)与减数的雌配子(n)结合，形成三倍体，三倍 体继而产生未减数雄配子(3n)与减数的雌配子(n)结合，又可形 成四倍体。有时未减数的雄配子(2n)与未减数的雌配子(2n)结合，
直接形成四倍体。
据不完全统计，已在85个属的植物中发现过2n配子，故认 为这种方式是自然界多倍体形成的普遍方式。此外不联合基因 的配对也会使其产生多倍体。
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异源多倍体
野生小麦 二粒小麦 普通小麦
wenku.baidu.com
AA
BB
AABB
DD
AABBDD
面包小麦的演变
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• 同源多倍体细胞内有两个以上的同源染色体，减数分裂时
可联会形成多价体，使减数分裂行为出现异常现象，同源
三倍体高度不育，同源四倍体部分不育。 • 异源多倍体的染色体由两个或两个以上不同物种的染色体 所组成，减数分裂时同源染色体能正常联会，不出现多价 体，染色体配对正常，雌雄配子发育正常，结实率较高。 • 天然多倍体中有很多重要农作物是同源多倍体，如马铃薯 （2n=4x=48）是同源四倍体，甘薯(2n=6x=90)是同源六倍体， 香蕉（2n=3x=33）是同源三倍体。
• 三倍体香蕉由于染色体配对发生紊乱，不能正常地进行减数分裂，不 能产生种子，只能通过无性繁殖繁衍后代。
• 具体做法：将地下块茎切成4～10个小块,每块含一个壮芽,按一定规格, 芽眼朝上平放在畦面，复土后盖些稻草，待苗长至40～50厘米高时移 栽；另一方法是通过吸芽分株繁殖，即让不定芽长成40～50厘米吸芽 后，用长柄利铲将吸芽与母株相连处割离后移栽。
受精卵
错误的减数分裂
自我授粉
后代存在可育和自我繁殖的可能
2n = 6 二倍体亲本 2015-4-18 河北农业大学农学院 未减数的二倍体配子
4n = 12 四倍体 22
三、多倍体育种的意义
1. 器官相对的巨大化、某些营养成分含量高、育性 低、抗性强。如四倍体葡萄果粒大、味甜；四倍 体番茄维生素C的含量高；四倍体萝卜主根粗大,
（二）人工诱导
1. 物理因素诱导： 用于诱导多倍体的物理方法有温度激变、电离辐射、机械创
伤、离心力等物理因素诱导染色体加倍。孙清荣等通过γ-射
线照射梨试管苗，诱导产生多倍体变异。咖啡花粉母细胞减 数分裂时，用骤变低温(8~10℃)直接处理花器官，可获得大 量二倍性花粉粒；另外，一些愈伤组织内的染色体能自然加 倍，发育成多倍体枝条。但物理方法由于效率低且不稳定而
度为0.1%-0.4%，每日滴一至数次，并反复处理数 日，使溶液透过表皮浸入组织内。也可先用脱脂棉 包裹幼芽，再滴药剂把棉花浸湿。
二、多倍体的由来与进化
•多倍体的形成是细胞分裂时染色体不分离而引起,有两种情况:
1. 有丝分裂时，染色体虽然复制了，但细胞没有发生 分裂，从而使细胞核里包含了比原来多一倍的染色 体，产生了多倍体。
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2.减数分裂时，染色体没有减数，仍停留在一个细胞 核里，从而形成二倍性的生殖细胞,这种未减数的2n 雌、雄配子结合，发育成四倍体；但由于2n雄配子 在授粉过程中常竞争不过经减数分裂的n雄配子，因 而会出现未减数的2n雌配子与减数的雄配子相结合 形成天然三倍体。
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多倍体植物特征：
1.多倍体植物由于染色体加倍，其外部形态特征和二倍体有明 显的差别，主要表现在根、茎、叶的形态和大小上。
2.多倍体植株的花器、花粉粒增大，花粉萌发孔增多，植株育 性降低或完全不育，种子增大且种子萌发率弱。另外
3.花粉的形状也存在差异，如西瓜四倍体花粉为正方形，二倍 体为三角形。
物种形成的途径之一。自然界中大约一半的被子植物，2/3的
禾本科植物，80%的草类，18%的豆类是多倍体。
蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科和鸢尾科中多 倍体最多。在果树中约有半数以上的树种含有多倍体类型或 为多倍体种，常见的果树如苹果、梨、葡萄、柑橘等，均含 有多倍体类型。而且，果树中的多倍体类型多种多样，从三
倍体、四倍体到八倍体甚至十二倍体都有，这说明多倍体对
于果树种质形成有相当重要的影响。与此同时，多倍体育种 在农业生产上也产生了深远的影响，多倍的植株具有茎粗壮、 内含物多、抗逆性强、耐贮运等特点，因而多倍体品种将大 大增强植物的观赏价值和商品价值。
第一节 多倍体育种
一、多倍体的概念和种类
• 一个属内各个种所特有的、维持持其生活机能的最低
3.染色体倍数少材料;
4.选择杂合性高的材料; 5.选择收获营养器官的植物或无性繁殖的植物。
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五.人工诱导多倍体的途径和方法
自然诱导
途径
人工诱导
物理因素诱导 化学因素诱导 生物因素诱导
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（一）自然发生
多倍体的自然发生包括合子的染色体加倍，配子形成时的 染色体未减数等方式。其中合子的染色体加倍是指二倍体产生
1）秋水仙素诱导多倍体的原理
细胞有丝分裂时，秋水仙素可抑制微管的聚合过程，不能形成纺锤 丝，使染色体不能排在赤道板上，也不能分向两极，从而产生染色体 数加倍的核。
2．秋水仙素诱发多倍体的原则
（1）处理植株部位的选择
秋水仙素对处于分裂活跃状态的细胞有诱变作用。所以常用萌 动或萌发的种子、幼苗或新梢的顶端作为诱变的材料。 （2）药剂浓度和处理时间 先把秋水仙素配成水溶液、羊毛脂制剂等。常用的水溶液浓度 为0.01%～1.0%，以0.2%最为常用。处理的有效浓度、时间和
• 有的植物属内存在几个染色体基数不同的种； • 同一属的植物种在染色体数目上还表现出倍性的变异， 如茄属的马铃薯有： 二倍体（2x=24） 三倍体（3x=36） 四倍体（4x=48）
五倍体（5x=60）
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多倍体：体细胞染色体组在三个（3x）或三个以上的个体。