传统泡菜中乳酸菌对风味的影响_徐丹萍
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［17 ］
丙酮酸是很多代谢过程的中间产物， 一些乳酸 ［20 ］ 菌可以将丙酮酸转化成 α 乙酰乳酸 。α 乙酰乳酸 可以生成丁二酮 （ 双乙酰 ） ， 也可以经过脱羧反应生 成 3羟基丁酮（ 乙偶姻） 。丁二酮和 3羟基丁酮是发 酵香气的特征主体成分， 对泡菜风味影响较大， 两者 3之间可以发生可逆反应。缺氧条件下， 羟基丁酮会 3被还原为 2 ， 丁二醇， 香气减弱。 泡菜中一些乳酸 菌产生丁 二 酮 能 力 较 强， 如 戊 糖 乳 杆 菌、 植物乳杆 菌
1
传统泡菜中乳酸菌的种类及作用
乳酸菌指发酵糖类主要产物为乳酸的一类无芽
， 这些物质的存在抑制了其他
杂菌的生长， 并形成了泡菜Baidu Nhomakorabea特的风味。
孢、 革兰氏染色阳性细菌的总称。随着分类技术的不 断发展， 新的乳酸菌种在不断得到发现， 目前乳酸菌 至少可分为 23 个属
［2 ］
2
传统泡菜中风味物质种类
传统泡菜中风味物质大致可分为挥发性风味成
。 在发酵的不同
阶段， 优势乳酸菌的种类存在差异。 发酵早期， 蔬菜 中的营养成分因渗透作用进入发酵液 ， 肠膜明串珠菌 的延滞期较短， 启动泡菜的发酵
［7 ］
酸、 氨基酸等结合形成的酯类化合物一般具有芳香的 气味， 赋予泡菜特殊的香味。醛类化合物中乙醛是对 风味影响较大的醛类成分之一， 是泡菜的主体风味之 ［11 ］ 3如丁二酮 （ 双乙酰 ） 、 一 。一些酮类化合物， 羟基 丁酮（ 乙偶姻 ） 等是乳酸菌发酵蔬菜的特征主体成 ［12 ］ 均具有一定香气。 泡菜中的酸类化合物一般 分 ， 与其他化合物结合生成风味成分， 具有挥发性的酸类 化合物 种 类 相 对 不 多， 其中乙酸是其中重要的一 种
［8 ］
， 而且鲜酸可口、 质 不仅具有丰富的营养价值，
地脆嫩、 风味独特。泡菜独特的风味是在微生物的发 酵作用下形成的。乳酸菌是泡菜中的优势菌群， 在发 酵的各个阶段它的种类和数量决定了泡菜的风味和 品质。本文对传统泡菜中乳酸菌的种类及作用 、 传统 泡菜中风味物质种类及乳酸菌产生风味物质的机制 进行了综述。
。泡菜中的优势菌群以乳杆菌
具 属（ Lactobacillus） 、 明串珠菌属 （ Leuconostoc ） 为主， 体来 说 主 要 包 括 植 物 乳 杆 菌 （ Lactobacillus plantarum） 、 干 酪 乳 杆 菌 （ Lactobacillus casei ） 、 短乳杆菌 （ Lactobacillus brevis） 、 戊糖乳杆菌 （ Lactobacillus pentosus） 、 弯曲乳杆菌（ Lactobacillus curvatus） 、 肠膜明串珠 菌（ Leuconostoc mesenteroides ） 等
食品与发酵工业
FOOD AND FEＲMENTATION INDUSTＲIES
传统泡菜中乳酸菌对风味的影响
1 1 2 徐丹萍 ， 蒲彪 ， 卓志航
*
1 （ 四川农业大学食品学院， 625014 ） 四川 雅安， 2 （ 四川农业大学林学院， 625014 ） 四川 雅安， 摘 要 乳酸菌作为传统泡菜中的优势菌群， 对泡菜独特风味的形成具有重要影响 。文中阐述了传统泡菜中乳
酸菌的种类及作用、 传统泡菜中风味物质的种类， 从 3 个方面归纳总结了乳酸菌产生风味物质的机制， 并对今后 泡菜中微生物对风味影响的研究方向做出了展望 。 关键词 传统泡菜， 乳酸菌， 风味
传统泡菜是以新鲜蔬菜为原料， 以乳酸菌为主要 菌群 的 作 用 下 经 厌 氧 发 酵 而 形 成 的 一 种 发 酵 食 品
［3 － 6 ］
分和不挥发的呈味成分 2 大类。 挥发性风味成分主要包括含硫化合物、 酯类、 醛 、 、 、 。 ， 类 酮类 酸类 醇类等化合物 据报道 含硫化合物 中的二甲基二硫、 二甲基三硫等是泡菜中非常重要的 挥发性 风 味 化 合 物
［9 － 10 ］
。脂 肪 醇 与 泡 菜 中 的 有 机
［21 － 22 ］
。一些菌种产生丁二酮的能力则较弱， 香气
不够。有学者尝试采用基于工程的方式选育高产丁 ［23 ］ 二酮的菌种。Curic 将携带有缬氨酸合成酶基因的 质粒载体 PMC004 转化到宿主双乙酰乳酸乳球菌中， 获得了产丁二酮能力较强的菌种。 然而， 丁二酮和 3羟基丁酮虽然是重要的风味成分， 超过一定的量将 对泡菜风味产生不良影响。 3. 3 乳酸菌对蛋白质和氨基酸的利用 乳酸菌的正常生长除了需要碳源， 还需要氮源。
［10 ］
。 随着时间的延
Email： pubi第一作者： 在读硕士研究生（ 蒲彪教授为通讯作者， ao2002@ 163. com） 。 * “十二五” 国家科技支撑计划项目（ 2012BAD31B04 ） ； 四川省科 技支撑计划项目 （ 2012NZ0002 ） ； 国家 自 然 科 学 基 金 资助项目 （ 31171726 ） 收稿日期： 2013 － 10 － 28 ， 改回日期： 2013 － 12 － 18
参 考 文 献
细胞内之后被胞内蛋白酶分解生成游离氨基酸供生 ［25 ］ 物体利用 。 乳酸菌对氨基酸的代谢途径主要包括脱羧反应 、 ［26 ］ 转氨反应以及裂解反应 。泡菜中一些氨基酸本身 具有一定鲜味， 通过这些反应途径生成的酮类、 醛类、 ［27 ］ 酸类、 醇类等底物对泡菜风味形成有重要影响 。 短乳杆菌、 发酵乳杆菌等可以使精氨酸和鸟氨酸在精 氨酸脱氨酶（ ADI） 、 鸟氨酸氨甲酰转移酶 （ OTC ） 和氨
作用下水解生成寡肽和氨基酸， 再通过转运系统进入
2014 年第 40 卷第 2 期（ 总第 314 期）
171
食品与发酵工业
FOOD AND FEＲMENTATION INDUSTＲIES 微生物对风味不仅具有有利的影响 ， 在某些条件 下还会产生不利影响。 分析不利风味产生的条件和 原因， 从而能够避免在实际生产中泡菜风味品质的下 降。 研究微生物中控制风味产生的基因 ， 从基因调控 角度分析风味产生的具体原因， 也将成为今后研究泡 菜风味产生机制的一个方向。
。
短乳杆菌、 发酵乳杆菌 （ Lactoba肠膜明串珠菌、 cillus fermentum） 等能够通过异型乳酸发酵利用葡萄 糖。首先经过 HMP 途径生成乙酰磷酸和 3磷酸甘油 醛并释放二氧化碳， 乙酰磷酸生成终产物乙醇或乙 3酸， 磷酸甘油醛的终产物为乳酸。异型乳酸发酵的 ［18 ］ 终产物更为丰富， 对泡菜风味影响更大 。 3. 2 乳酸菌对有机酸的利用 泡菜中的乳酸菌可以对柠檬酸、 苹果酸、 延胡索 酸（ 富马酸） 等进行代谢产生风味成分。 许多乳酸菌
消耗了胞内质子， 提高了乳酸菌的耐酸性。
。 核苷酸的种类和含量与
［15 ］
泡菜原材料的种类以及微生物的自溶度相关 肪酸因碳链长短的不同种类较多 。
， 脂
1 － 柠檬酸裂解酶； 2 － 草酰乙酸脱羧酶； 3 － 苹果酸脱氢酶； 4 － 乳酸脱氢酶； 5 － 苹果酸乳酸酶； 6 － 延胡索酸酶； 7 － 琥珀酸脱氢酶
［1 ］
长， 发酵液中的 pH 值逐渐下降， 一些不适应高酸度 环境的杂菌死亡， 植物乳杆菌、 短乳杆菌等的活动逐 渐频繁， 成为发酵中期的优势菌。这个时期乳酸菌的 数量最多， 泡菜的风味、 品质达到最佳状态。 发酵晚 pH 进一步下降， 期， 乳酸菌逐渐死亡， 耐酸的酵母菌 等杂菌开始繁殖， 泡菜的风味品质也开始随之下降。 泡菜中乳酸菌最重要的作用是利用各类营养成 分产生风味物质、 抑菌性物质等保证泡菜的品质。乳 酸菌可以利用糖类、 蛋白质、 有机酸、 氨基酸等产生挥 发性和不挥发的风味成分及细菌素、 二氧化碳、 过氧 化氢等抑菌性成分
［28 ］ 基甲酸激酶（ CK ） 的催化作用下互相转化 。 植物 异亮氨酸、 缬氨酸的代 乳杆菌等对苯丙氨酸、 亮氨酸、
［ 1］ 王继刚 . 四川泡菜 200 种［M］ ． 北京： 金盾出版社， 2007 ： 1 － 5． ［ 2］ 乳酸菌的研究与应用［ M］ ． 北京： 中国轻工业出版社， 2007 ： 1 － 2． ［ 3］ 敖晓琳，张小平，史令，等 . 四川泡菜中两株优良乳酸 菌的鉴定及不同发酵条件对 其 发 酵 泡 菜 品 质 的 影 响 ［ J］ ． 食品科学， 2011 ， 32 （ 11 ） ： 152 － 156． ［ 4］ 鄯 晋 晓 . 四 川 泡 菜 均 系 分 离、 筛选及发酵剂的研究 ［ D］ ． 重庆： 西南大学： 2008 ： 12 － 19． ［ 5］ 顾金华 . 泡菜微生态研究及优良接种剂的研制［D］ ． 2011 ： 16 － 23． 南京： 南京农业大学， ［ 6］ 吴元锋，邹礼根 . 泡菜中乳酸菌的分离、 鉴定及其发酵 J］ ． 中国食品学报， 2007 ， 7 （ 5 ） ： 42 － 46． 性能研究［ ［ 7］ Xiong T，Guan Q Q，Song S H，et al. Dynamic changes of
3
乳酸菌产生风味物质机制
乳酸菌不仅具有一般微生物产生的酶系 ， 还有许 多特殊的酶系， 如生成有机酸、 合成多糖、 分解乳酸菌
［16 ］ 生长因子、 分解亚硝胺、 合成维生素等的酶系 。 这 些酶系使乳酸菌具有特殊的生理功能 ， 可以利用环境
图1 Fig. 1
柠檬酸代谢途径 Citric acid metabolism
乳酸菌一般不能直接利用无机氮源 ， 需要利用自身酶 解系统对环境中的蛋白质进行水解 ， 以满足自身生长 对氨基酸的需求。 乳酸菌的蛋白水解系统包括与细胞壁相连的丝 PrtP） 、 氨酸细胞膜相关蛋白酶（ CEP寡肽和氨基酸转
［24 ］ 运系统以及大量的胞内肽酶 。 不同乳酸菌具有的 蛋白水解系统不一样。 蛋白质首先在胞外蛋白酶的
中的营养成分， 产生各类代谢产物。乳酸菌主要是对 糖类、 有机酸、 蛋白质、 氨基酸的代谢产生各类风味物 质。 3. 1 乳酸菌对糖类的利用 乳酸菌可以利用葡萄糖、 果糖、 己糖、 戊糖等产生 ， 风味物质 其中最重要的是对葡萄糖的利用 。乳酸菌 对葡萄糖的利用有 2 种途径， 同型乳酸发酵和异型乳 酸发酵。 泡菜中的植物乳杆菌、 徳氏乳杆菌 （ Lactobacillus delbrueckii） 、 嗜酸乳杆菌 （ Lactobacillus acidophilus ） 等 能够通 过 同 型 乳 酸 发 酵 利 用 葡 萄 糖。 葡 萄 糖 经 过 EMP 途径进行糖酵解， 6生成 1 ， 二磷酸果糖和磷酸 6二羟丙酮。1 ， 二磷酸果糖可进一步生成中间产物 丙酮酸， 丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下生成终产物乳 酸
［14 ］
是柠檬酸利用阳性菌， 利用柠檬酸在柠檬酸脱氢酶的 作用下生成乙酸和草酰乙酸。 草酰乙酸有 2 条代谢 途径， 一条代谢途径最终生成琥珀酸， 另一条是代谢 途径在草酰乙酸脱羧酶的作用下经过脱羧反应生成 丙酮酸， 丙酮酸可进一步转化成乳酸。具体代谢途径 如图 1
［19 ］
。乳酸菌对柠檬酸、 苹果酸和乳酸的转化
谢途径类似。对苯丙氨酸的代谢途径如图 2
。研究发现， 醇类物质具有愉快的香气， 在泡菜
中含量虽然较高， 但是气味活度相对较小， 不是主体 ［11 ］ 风味 。
170
2014 Vol. 40 No. 2 （ Total 314 ）
综述与专题评论
核苷 不挥发的呈味成分主要有有机酸、 氨基酸、 酸、 脂肪酸等。有机酸中以乳酸最为重要， 此外还有 乙酸、 苹果酸、 柠檬酸、 琥珀酸、 富马酸、 酒石酸、 草酸 ［9 ， 13 ］ ， 等 这些有机酸赋予泡菜柔和的酸味。 发酵前 后， 氨基酸的种类和含量均发生变化， 呈味氨基酸的 含量升高。对白菜汁发酵前后氨基酸含量变化进行 分析发现， 苏氨酸增长量最多， 达到 （ 108. 56 ± 3. 32 ） μg / mL， 其次分别是酪氨酸、 脯氨酸、 缬氨酸、 天门冬 氨酸、 异亮氨酸、 赖氨酸等； 苯丙氨酸减少量最大， 达 （ 59. 19 ± 1. 24 ） g / mL ， 、 到 μ 其次分别是谷氨酸 蛋氨 酸、 甘氨酸和半胱氨酸
丙酮酸是很多代谢过程的中间产物， 一些乳酸 ［20 ］ 菌可以将丙酮酸转化成 α 乙酰乳酸 。α 乙酰乳酸 可以生成丁二酮 （ 双乙酰 ） ， 也可以经过脱羧反应生 成 3羟基丁酮（ 乙偶姻） 。丁二酮和 3羟基丁酮是发 酵香气的特征主体成分， 对泡菜风味影响较大， 两者 3之间可以发生可逆反应。缺氧条件下， 羟基丁酮会 3被还原为 2 ， 丁二醇， 香气减弱。 泡菜中一些乳酸 菌产生丁 二 酮 能 力 较 强， 如 戊 糖 乳 杆 菌、 植物乳杆 菌
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传统泡菜中乳酸菌的种类及作用
乳酸菌指发酵糖类主要产物为乳酸的一类无芽
， 这些物质的存在抑制了其他
杂菌的生长， 并形成了泡菜Baidu Nhomakorabea特的风味。
孢、 革兰氏染色阳性细菌的总称。随着分类技术的不 断发展， 新的乳酸菌种在不断得到发现， 目前乳酸菌 至少可分为 23 个属
［2 ］
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传统泡菜中风味物质种类
传统泡菜中风味物质大致可分为挥发性风味成
。 在发酵的不同
阶段， 优势乳酸菌的种类存在差异。 发酵早期， 蔬菜 中的营养成分因渗透作用进入发酵液 ， 肠膜明串珠菌 的延滞期较短， 启动泡菜的发酵
［7 ］
酸、 氨基酸等结合形成的酯类化合物一般具有芳香的 气味， 赋予泡菜特殊的香味。醛类化合物中乙醛是对 风味影响较大的醛类成分之一， 是泡菜的主体风味之 ［11 ］ 3如丁二酮 （ 双乙酰 ） 、 一 。一些酮类化合物， 羟基 丁酮（ 乙偶姻 ） 等是乳酸菌发酵蔬菜的特征主体成 ［12 ］ 均具有一定香气。 泡菜中的酸类化合物一般 分 ， 与其他化合物结合生成风味成分， 具有挥发性的酸类 化合物 种 类 相 对 不 多， 其中乙酸是其中重要的一 种
［8 ］
， 而且鲜酸可口、 质 不仅具有丰富的营养价值，
地脆嫩、 风味独特。泡菜独特的风味是在微生物的发 酵作用下形成的。乳酸菌是泡菜中的优势菌群， 在发 酵的各个阶段它的种类和数量决定了泡菜的风味和 品质。本文对传统泡菜中乳酸菌的种类及作用 、 传统 泡菜中风味物质种类及乳酸菌产生风味物质的机制 进行了综述。
。泡菜中的优势菌群以乳杆菌
具 属（ Lactobacillus） 、 明串珠菌属 （ Leuconostoc ） 为主， 体来 说 主 要 包 括 植 物 乳 杆 菌 （ Lactobacillus plantarum） 、 干 酪 乳 杆 菌 （ Lactobacillus casei ） 、 短乳杆菌 （ Lactobacillus brevis） 、 戊糖乳杆菌 （ Lactobacillus pentosus） 、 弯曲乳杆菌（ Lactobacillus curvatus） 、 肠膜明串珠 菌（ Leuconostoc mesenteroides ） 等
食品与发酵工业
FOOD AND FEＲMENTATION INDUSTＲIES
传统泡菜中乳酸菌对风味的影响
1 1 2 徐丹萍 ， 蒲彪 ， 卓志航
*
1 （ 四川农业大学食品学院， 625014 ） 四川 雅安， 2 （ 四川农业大学林学院， 625014 ） 四川 雅安， 摘 要 乳酸菌作为传统泡菜中的优势菌群， 对泡菜独特风味的形成具有重要影响 。文中阐述了传统泡菜中乳
酸菌的种类及作用、 传统泡菜中风味物质的种类， 从 3 个方面归纳总结了乳酸菌产生风味物质的机制， 并对今后 泡菜中微生物对风味影响的研究方向做出了展望 。 关键词 传统泡菜， 乳酸菌， 风味
传统泡菜是以新鲜蔬菜为原料， 以乳酸菌为主要 菌群 的 作 用 下 经 厌 氧 发 酵 而 形 成 的 一 种 发 酵 食 品
［3 － 6 ］
分和不挥发的呈味成分 2 大类。 挥发性风味成分主要包括含硫化合物、 酯类、 醛 、 、 、 。 ， 类 酮类 酸类 醇类等化合物 据报道 含硫化合物 中的二甲基二硫、 二甲基三硫等是泡菜中非常重要的 挥发性 风 味 化 合 物
［9 － 10 ］
。脂 肪 醇 与 泡 菜 中 的 有 机
［21 － 22 ］
。一些菌种产生丁二酮的能力则较弱， 香气
不够。有学者尝试采用基于工程的方式选育高产丁 ［23 ］ 二酮的菌种。Curic 将携带有缬氨酸合成酶基因的 质粒载体 PMC004 转化到宿主双乙酰乳酸乳球菌中， 获得了产丁二酮能力较强的菌种。 然而， 丁二酮和 3羟基丁酮虽然是重要的风味成分， 超过一定的量将 对泡菜风味产生不良影响。 3. 3 乳酸菌对蛋白质和氨基酸的利用 乳酸菌的正常生长除了需要碳源， 还需要氮源。
［10 ］
。 随着时间的延
Email： pubi第一作者： 在读硕士研究生（ 蒲彪教授为通讯作者， ao2002@ 163. com） 。 * “十二五” 国家科技支撑计划项目（ 2012BAD31B04 ） ； 四川省科 技支撑计划项目 （ 2012NZ0002 ） ； 国家 自 然 科 学 基 金 资助项目 （ 31171726 ） 收稿日期： 2013 － 10 － 28 ， 改回日期： 2013 － 12 － 18
参 考 文 献
细胞内之后被胞内蛋白酶分解生成游离氨基酸供生 ［25 ］ 物体利用 。 乳酸菌对氨基酸的代谢途径主要包括脱羧反应 、 ［26 ］ 转氨反应以及裂解反应 。泡菜中一些氨基酸本身 具有一定鲜味， 通过这些反应途径生成的酮类、 醛类、 ［27 ］ 酸类、 醇类等底物对泡菜风味形成有重要影响 。 短乳杆菌、 发酵乳杆菌等可以使精氨酸和鸟氨酸在精 氨酸脱氨酶（ ADI） 、 鸟氨酸氨甲酰转移酶 （ OTC ） 和氨
作用下水解生成寡肽和氨基酸， 再通过转运系统进入
2014 年第 40 卷第 2 期（ 总第 314 期）
171
食品与发酵工业
FOOD AND FEＲMENTATION INDUSTＲIES 微生物对风味不仅具有有利的影响 ， 在某些条件 下还会产生不利影响。 分析不利风味产生的条件和 原因， 从而能够避免在实际生产中泡菜风味品质的下 降。 研究微生物中控制风味产生的基因 ， 从基因调控 角度分析风味产生的具体原因， 也将成为今后研究泡 菜风味产生机制的一个方向。
。
短乳杆菌、 发酵乳杆菌 （ Lactoba肠膜明串珠菌、 cillus fermentum） 等能够通过异型乳酸发酵利用葡萄 糖。首先经过 HMP 途径生成乙酰磷酸和 3磷酸甘油 醛并释放二氧化碳， 乙酰磷酸生成终产物乙醇或乙 3酸， 磷酸甘油醛的终产物为乳酸。异型乳酸发酵的 ［18 ］ 终产物更为丰富， 对泡菜风味影响更大 。 3. 2 乳酸菌对有机酸的利用 泡菜中的乳酸菌可以对柠檬酸、 苹果酸、 延胡索 酸（ 富马酸） 等进行代谢产生风味成分。 许多乳酸菌
消耗了胞内质子， 提高了乳酸菌的耐酸性。
。 核苷酸的种类和含量与
［15 ］
泡菜原材料的种类以及微生物的自溶度相关 肪酸因碳链长短的不同种类较多 。
， 脂
1 － 柠檬酸裂解酶； 2 － 草酰乙酸脱羧酶； 3 － 苹果酸脱氢酶； 4 － 乳酸脱氢酶； 5 － 苹果酸乳酸酶； 6 － 延胡索酸酶； 7 － 琥珀酸脱氢酶
［1 ］
长， 发酵液中的 pH 值逐渐下降， 一些不适应高酸度 环境的杂菌死亡， 植物乳杆菌、 短乳杆菌等的活动逐 渐频繁， 成为发酵中期的优势菌。这个时期乳酸菌的 数量最多， 泡菜的风味、 品质达到最佳状态。 发酵晚 pH 进一步下降， 期， 乳酸菌逐渐死亡， 耐酸的酵母菌 等杂菌开始繁殖， 泡菜的风味品质也开始随之下降。 泡菜中乳酸菌最重要的作用是利用各类营养成 分产生风味物质、 抑菌性物质等保证泡菜的品质。乳 酸菌可以利用糖类、 蛋白质、 有机酸、 氨基酸等产生挥 发性和不挥发的风味成分及细菌素、 二氧化碳、 过氧 化氢等抑菌性成分
［28 ］ 基甲酸激酶（ CK ） 的催化作用下互相转化 。 植物 异亮氨酸、 缬氨酸的代 乳杆菌等对苯丙氨酸、 亮氨酸、
［ 1］ 王继刚 . 四川泡菜 200 种［M］ ． 北京： 金盾出版社， 2007 ： 1 － 5． ［ 2］ 乳酸菌的研究与应用［ M］ ． 北京： 中国轻工业出版社， 2007 ： 1 － 2． ［ 3］ 敖晓琳，张小平，史令，等 . 四川泡菜中两株优良乳酸 菌的鉴定及不同发酵条件对 其 发 酵 泡 菜 品 质 的 影 响 ［ J］ ． 食品科学， 2011 ， 32 （ 11 ） ： 152 － 156． ［ 4］ 鄯 晋 晓 . 四 川 泡 菜 均 系 分 离、 筛选及发酵剂的研究 ［ D］ ． 重庆： 西南大学： 2008 ： 12 － 19． ［ 5］ 顾金华 . 泡菜微生态研究及优良接种剂的研制［D］ ． 2011 ： 16 － 23． 南京： 南京农业大学， ［ 6］ 吴元锋，邹礼根 . 泡菜中乳酸菌的分离、 鉴定及其发酵 J］ ． 中国食品学报， 2007 ， 7 （ 5 ） ： 42 － 46． 性能研究［ ［ 7］ Xiong T，Guan Q Q，Song S H，et al. Dynamic changes of
3
乳酸菌产生风味物质机制
乳酸菌不仅具有一般微生物产生的酶系 ， 还有许 多特殊的酶系， 如生成有机酸、 合成多糖、 分解乳酸菌
［16 ］ 生长因子、 分解亚硝胺、 合成维生素等的酶系 。 这 些酶系使乳酸菌具有特殊的生理功能 ， 可以利用环境
图1 Fig. 1
柠檬酸代谢途径 Citric acid metabolism
乳酸菌一般不能直接利用无机氮源 ， 需要利用自身酶 解系统对环境中的蛋白质进行水解 ， 以满足自身生长 对氨基酸的需求。 乳酸菌的蛋白水解系统包括与细胞壁相连的丝 PrtP） 、 氨酸细胞膜相关蛋白酶（ CEP寡肽和氨基酸转
［24 ］ 运系统以及大量的胞内肽酶 。 不同乳酸菌具有的 蛋白水解系统不一样。 蛋白质首先在胞外蛋白酶的
中的营养成分， 产生各类代谢产物。乳酸菌主要是对 糖类、 有机酸、 蛋白质、 氨基酸的代谢产生各类风味物 质。 3. 1 乳酸菌对糖类的利用 乳酸菌可以利用葡萄糖、 果糖、 己糖、 戊糖等产生 ， 风味物质 其中最重要的是对葡萄糖的利用 。乳酸菌 对葡萄糖的利用有 2 种途径， 同型乳酸发酵和异型乳 酸发酵。 泡菜中的植物乳杆菌、 徳氏乳杆菌 （ Lactobacillus delbrueckii） 、 嗜酸乳杆菌 （ Lactobacillus acidophilus ） 等 能够通 过 同 型 乳 酸 发 酵 利 用 葡 萄 糖。 葡 萄 糖 经 过 EMP 途径进行糖酵解， 6生成 1 ， 二磷酸果糖和磷酸 6二羟丙酮。1 ， 二磷酸果糖可进一步生成中间产物 丙酮酸， 丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下生成终产物乳 酸
［14 ］
是柠檬酸利用阳性菌， 利用柠檬酸在柠檬酸脱氢酶的 作用下生成乙酸和草酰乙酸。 草酰乙酸有 2 条代谢 途径， 一条代谢途径最终生成琥珀酸， 另一条是代谢 途径在草酰乙酸脱羧酶的作用下经过脱羧反应生成 丙酮酸， 丙酮酸可进一步转化成乳酸。具体代谢途径 如图 1
［19 ］
。乳酸菌对柠檬酸、 苹果酸和乳酸的转化
谢途径类似。对苯丙氨酸的代谢途径如图 2
。研究发现， 醇类物质具有愉快的香气， 在泡菜
中含量虽然较高， 但是气味活度相对较小， 不是主体 ［11 ］ 风味 。
170
2014 Vol. 40 No. 2 （ Total 314 ）
综述与专题评论
核苷 不挥发的呈味成分主要有有机酸、 氨基酸、 酸、 脂肪酸等。有机酸中以乳酸最为重要， 此外还有 乙酸、 苹果酸、 柠檬酸、 琥珀酸、 富马酸、 酒石酸、 草酸 ［9 ， 13 ］ ， 等 这些有机酸赋予泡菜柔和的酸味。 发酵前 后， 氨基酸的种类和含量均发生变化， 呈味氨基酸的 含量升高。对白菜汁发酵前后氨基酸含量变化进行 分析发现， 苏氨酸增长量最多， 达到 （ 108. 56 ± 3. 32 ） μg / mL， 其次分别是酪氨酸、 脯氨酸、 缬氨酸、 天门冬 氨酸、 异亮氨酸、 赖氨酸等； 苯丙氨酸减少量最大， 达 （ 59. 19 ± 1. 24 ） g / mL ， 、 到 μ 其次分别是谷氨酸 蛋氨 酸、 甘氨酸和半胱氨酸