生态学第5章生物种及其变异与进化

• 在每一世代（t）开始时统计合子数量，并 在每一世代（ ）开始时统计合子数量， 表示。 基因频率为p 以Nt表示。A1基因频率为 t，A2基因频率 所以q （ 为qt，所以 t=（1-pt）。 • 可以预测自然选择如何影响基因库。包括5 可以预测自然选择如何影响基因库。包括 个步骤： 个步骤：
（1）根据哈-温比率，在t时各基因型的个体数量为 ）根据哈 温比率， 时各基因型的个体数量为 温比率 A 1A 1: p t2N t A1A2: 2ptqtNt p A 2A 2: q t2N t （2）各基因型个体在其成熟交配时，其存活数应为 ）各基因型个体在其成熟交配时， 各基因型合子数分别乘以各自存活率，即： 各基因型合子数分别乘以各自存活率， A1A1: l11(pt2Nt) A1A2: l12(2ptqtNt) A2A2: l22 (qt2Nt)
自然选择模型
• 假设的理想种群出发：在一个世代离散随机交配的 假设的理想种群出发： 种群中，设世代开始于受精卵（ 种群中，设世代开始于受精卵（当时的基因型是按 温比率分布的）， ），配子融合后开始在环境中死 哈-温比率分布的），配子融合后开始在环境中死 从受精卵到下次交配受精为一世代， 亡，从受精卵到下次交配受精为一世代，各基因型 的存活率和生育率都为一定值。 的存活率和生育率都为一定值。 l11表示A1A1基因型个体存活率， 表示A 基因型个体存活率， 表示A 基因型个体存活率， l12表示A1A2基因型个体存活率， 表示A 基因型个体存活率； l22表示A2A2基因型个体存活率； 表示A 基因型个体生育力， m11表示A1A1基因型个体生育力， 表示A 基因型个体生育力， m12表示A1A2基因型个体生育力， m22表示A2A2基因型个体生育力。 表示A 基因型个体生育力
如果在等位基因中，有一个是隐性致死基因，果蝇（ 如果在等位基因中，有一个是隐性致死基因，果蝇（Drosophila melanogaster）， ），则自然选择将逐渐地从基因库中淘汰这些致死 melanogaster），则自然选择将逐渐地从基因库中淘汰这些致死 性基因。实际观察结果与按模型预测的很接近。 性基因。实际观察结果与按模型预测的很接近。
变异、 变异、自然选择和遗传漂变
地理亚种： 适合度(fitness) ：以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出， 适合度 如果以W表示适合度，m表示基因型个体生育力， l表示基因 型个体存活率，则W = ml。 变异是自然选择 自然选择（natural selection）的基础。 自然选择 遗传漂变(genetic drift) ： 遗传漂变 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱； 种群越小，遗传漂变越强。 种群大小的倒数，通常用作遗传漂变强度的指标。
物种的特点： 物种的特点
• 生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、 相互识别系统等）联系起来的个体的集合。 分类阶 元 • 物种是自然界真实存在的。 • 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。 • 物种是生态系统中的功能单位。
二、物种的遗传变异与选择
1，基因、基因库和基因频率 基因、
基因：是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。 基因 基因是成对结构，由两个等位基因构成。等位基因在 染色体上占据的位置叫座位，二倍体生物个体在每个 座位上有两个等位基因（相同或不同）。 种群内存在的所有基因组和等位基因叫做基因库 基因库。 基因库 种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率 基因型频率。 基因型频率 在种群中不同基因所占的比例，即为基因频率 基因频率。 基因频率
哈代-魏伯格定律 哈代 魏伯格定律（Hardy魏伯格定律 Weinberg frequencies） • 是指在一个巨大的、个体交配完全随机、 没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁 移、漂变等）的种群中，基因频率和基因 型频率将世代保持稳定不变。 • 这种状态被称为种群的遗传平衡状态
设二倍体个体的染色体某一座位有二对等 位基因，记为A1和A2；假如种群基因库中 有50％A1和50％A2，那么其基因型频率将 是25％A1A1，50％A1A2和25％A2A2。如果 没有其他别的过程干扰基因平衡，则随机 交配将保持这个基因型频率在世世代代中 不变。
第5章 生物种及其变异与进化
生物种及其变异与进化
一、生物种的概念 Mayr(1982)：物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他 ：物种是由许多群体组成的生殖单元（ 单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。 ），它在自然界中占有一定的生境位置 单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。
• 自然选择和遗传漂变是两种进化动力
• 研究的焦点集中于所谓的“中性说论战” 研究的焦点集中于所谓的“中性说论战” 尤其是， （neutrality controversy）上，尤其是，当已确定自 ） 然种群某染色体座位是多型的时候， 然种群某染色体座位是多型的时候，就要追究这种 多型性是由于强烈自然选择所决定的（ 多型性是由于强烈自然选择所决定的（例如异配优 ），还是由于彼此选择中立的等位基因世代间的 势），还是由于彼此选择中立的等位基因世代间的 随机变化（即遗传漂变）的结果。 随机变化（即遗传漂变）的结果。
• 在大种群中，后代易于保持原来的遗传结构， 不大容易发生偏离。 • 如果种群很小，遗传结构就很可能发生偶然 的变化，某个基因或ຫໍສະໝຸດ Baidu因型可能从种群中消 失。遗传漂变 遗传漂变（genetic drift）就是指基因频 遗传漂变 率在小的种群里随机增减的现象 • 例如：只有一个杂合的A1A2自交植株的种群
三类假说
①第一类假说认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结 不包括自然选择，可称为中性说。 果，不包括自然选择，可称为中性说。中性说是根据 分子生物学成果（蛋白质分子进化的速度是恒定的）。 分子生物学成果（蛋白质分子进化的速度是恒定的）。 • ②第二类认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择 第二类认为遗传变异是突变、 的联合结果。根据这种学说，多数突变是有害的或中 的联合结果。根据这种学说， 性的，有利的突变很少见。 性的，有利的突变很少见。自然选择使有害的突变减 少和消失，但对中性的突变是中立的。 少和消失，但对中性的突变是中立的。这个学说可称 为筛选选择说（ hypothesis）。 为筛选选择说（sieve selection hypothesis）。 • ③平衡选择说（balancingselection hypothesis），认为 平衡选择说（ hypothesis）， ），认为 遗传变异完全是自然选择的结果。 遗传变异完全是自然选择的结果。
• 广布种的形态、生 广布种的形态、 理、行为和生态特 征往往在不同地区 有显著的差异， 有显著的差异，称 为地理变异
• 表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群叫渐变群 表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群叫渐变群 • 环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离， 环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离， 则会形成地理亚种 则会形成地理亚种
假定A 纯合个体具有最高的适合度， 假定A1A1纯合个体具有最高的适合度，W11=2， =2， =1.75， =1.5。可以设想A W12=1.75，W22=1.5。可以设想A1是新产生的 突变，新产生的A 突变，新产生的A1基因在开始时的基因频率是 很低的，例如p =0.0001，那么A 很低的，例如p0=0.0001，那么A2基因频率 =1假定种群大小在开始时为N =1000， q0=1-p0。假定种群大小在开始时为N0=1000， 那么随时间的推进，预测N 的变化。 那么随时间的推进，预测N和p的变化。
w11=W11/2=1 w12=W12/2=0.5 w22=W22/2=0.25
值间的最大差值，即选择系数s 上例中， =1②然后找出w值间的最大差值，即选择系数s。上例中，s=10.25=0.75。 0.25=0.75。
• 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大， 漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。 漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。种群大小的 倒数，可以用作遗传漂变强度的指标。 倒数，可以用作遗传漂变强度的指标。
• 如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急 剧下降,这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降 这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降,这个过 剧下降 这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降 这个过 程叫遗传瓶颈 程叫遗传瓶颈 • 遗传变异和特定基因在新种中的呈现将完全依赖这少数几个 移植者的基因型,从而产生 从而产生建设者种群 移植者的基因型 从而产生建设者种群 • 由于移植种群和母种群有不同的选择压力 使建设者种群与母 由于移植种群和母种群有不同的选择压力,使建设者种群与母 种群的差异越来越大,此种现象称为建立者效应(奠基者效应 此种现象称为建立者效应 奠基者效应) 种群的差异越来越大 此种现象称为建立者效应 奠基者效应
• 变异是自然选择的基础 变异是自然选择的基础 形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别 存活能力和生育能力上的不同 自然选择过程的基础 不同基因型的个体具有同样的存活能力和生育能力，那 么就没有自然选择，这样的基因型之间，可以称为选择 中性。 • 因此，自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、 因此，自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、 遗传上不同的基因型个体之间。 遗传上不同的基因型个体之间。
• 用W来表示m与l两值积，即 • W11=m11l11 • W12=m12l12 • W22=m22l22 • W可以称为适合度（fitness，也称适应 值），它综合了存活率和生育力，因此， 某一基因型个体的适合度实际上就是它下 一代的平均后裔数。
种群大小和基因库随时间变化的模型为： 种群大小和基因库随时间变化的模型为： Nt+1=(pt2W11+ 2ptqtW12+ qt2 W22)Nt pt+1=(ptW11+ qtW12)pt/(pt2W11+ 2ptqtW12+ qt2W22)
基因在基因库中的频率， （5）估计 时A1和A2基因在基因库中的频率，可 ）估计t+1时 直接将A 的基因数分别除基因总数。 直接将 1和A2的基因数分别除基因总数。基因库中 的基因总数是2N 的基因总数是 t+1。 pt+1=(2m11l11pt2 Nt+ m12l122ptqtNt)/(2Nt+1) pt+1=(m11l11pt + m12l12qt)pt/(m11l11pt2+ m12l122ptqt+ m22l22qt2)
两种进化动力的比较
• 自然选择强度决定于适合度的不同，W值之间区别越大，自 自然选择强度决定于适合度的不同， 值之间区别越大 值之间区别越大， 然选择强度就越高。表示自然选择强度的指标是选择系数 选择系数， 然选择强度就越高。表示自然选择强度的指标是选择系数， 表示。 以s表示。 表示 • 其计算： 其计算： 取最大的W 并以它除所有W 得相对适合度， ①取最大的W值，并以它除所有W值，得相对适合度，通常 以小写w表示 例如W =2， 表示。 =1， =0.5， 以小写 表示。例如W11=2， W12=1，W22=0.5，则其相对 适合度分别为
自然选择和遗传漂变是两种进化动力（ 自然选择和遗传漂变是两种进化动力（evolutionary forces） ） 自然选择和遗传漂变是 两种进化动力。 选择系数 (s) = 1 – 相对适 合度（w）。 漂 变强度 ： 种群 大 小 的 倒数。1/N
遗传瓶颈和建立者效应
遗传瓶颈： 遗传瓶颈： 由于小样本效应而引起的基因频率变化同样会在种群大小经 历一次锐减后再恢复时出现，这种现象称为遗传瓶颈。 建立者效应(奠基者效应 ： 建立者效应 奠基者效应)： 奠基者效应 在新建同类群的时候，由于抽样引起的等位基因频率的变化。
时的总合子数： （3）估计 时的总合子数：以各基因型的存活成熟个 ）估计t+1时的总合子数 体数分别乘以各自的生育力，然后相加， 体数分别乘以各自的生育力，然后相加，即： Nt+1=m11l11(pt2Nt)+ m12l12(2ptqtNt)+ m22l22 (qt2Nt) Nt+1=(pt2m11l11+ 2ptqtm12l12+ qt2 m22l22)Nt 时合子中A （4）估计 时合子中 1和A2的基因数 ）估计t+1时合子中 基因数=(2)m A1基因数=(2)m11l11pt2Nt+ (1)m12l122ptqtNt 基因数=(2)m A２基因数=(2)m22l22pt2Nt+ (1)m12l122ptqtNt