第11章RNA的生物合成七版
第11章 转录
基本转录因子： 转录因子中有一类称为基本转录因子， 相 应 于 RNA-polⅠ 、 Ⅱ 、 Ⅲ ， 分 别 称 为
TFI， TFII，TFIII。
研究较深入，种类较多的是 TFII。TFII 又 分 为 TFIIA ， TFIIB ， TFIID ， TFIIE ， TFIIF，TFIIH等。
部分碱基可形成鼓槌状的茎环结构
(stem-loop)或发夹结构(hairpin)。
RNA
5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGGCACCAGCCUUUUU... 5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU... 3`
TFⅡF TAF TAF
polⅡ
TFⅡE TFⅡH
TFⅡB
TFⅡA
TBP
TATA
DNA
（四）转录起始复合物
转录起始前复合物 PIC 形成后，在迂 回折叠 DNA 构象中，增强子结合蛋白 EBP（enhance binding protein） 结合增 强子,同时与 TFⅡD 中的 TAF 结合，最 后形成转录起始复合物，启动转录。
真核生物转录起始复合物
EBP TFⅡF TAF TAF polⅡ
TF
TBP
TATA
DNA
三、转录延长
真核生物转录延长过程与原核生物大致
相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻
-30
5’ 调控序列
TATAAA
+1 T YYAN A YY
3’
TATA盒
Inr
（二）转录因子(transcriptional factor)
生物化学原理——RNA合成
生物化学原理——RNA合成第11章RNA合成本章概念总结：1、遗传学中心法则：2、转录：3、模板链：4、编码链：5、核心酶：6、RNA聚合酶：7、启动子：8、内含子：9、外显子：10、终止因子：11、核酶：12、剪接体：13、RNA加工过程：14、RNA剪接：15、转录因子：16、操纵子：17、操纵基因：18、结构基因：19、基因：20、阻遏物：21、衰减作用：希望同学们明确以上概念的含义，加油一、转录概述：蛋白质合成不是直接由DNA指导的，而是通过一个中介物mRNA 实现的。
所有的RNA都可与DNA的互补序列杂交，即所有的RNA都是从DNA模板转录来的。
要注意：DNA复制要求染色体两条链同时进行完全复制，而遗传信息的表达却只是基因组中某些单链区域。
转录就是将遗传信息由DNA转给RNA，也叫作RNA合成。
转录的模板只是双链DNA中的某一条链，能作为模板的链称为模板链，互补链叫做编码链。
从DNA到RNA的转录是由RNA聚合酶催化的。
同时，请同学们注意RNA合成和DNA复制之间存在的差别：① RNA合成的底物是核糖核苷三磷酸；②在RNA中，尿嘧啶与腺嘌呤配对；③ RNA合成不需要一个预先存在的引物；④ RNA合成的选择性非常强，只有基因中很小的一部分被转录。
二、RNA聚合酶大肠杆菌RNA聚合酶的核心酶是由5个蛋白亚基组成的，分别被命名为β，βˊ，α（2个）和ω亚基。
其中β亚基是催化亚基。
请注意：RNA聚合酶全酶还含有第6个亚基，称之σ亚基（也称为ζ因子），与核心的RNA聚合酶瞬时结合，其功能是识别模板上的启动子，使RNA聚合酶与启动子结合。
一旦延伸开始σ亚基就脱离聚合酶。
三、转录起始当E.coli RNA聚合酶结合到模板上的启动子后，就开始了RNA的合成。
可以说转录是在启动子调控下起始。
细菌启动子要行使其功能需要两个高度保守DNA序列，一个序列区是处于开始转录的第一个核苷酸的5ˊ端之前（习惯称之上游）的－35区（上游核苷酸编号为“－”），提供RNA聚合酶识别信号。
第11章转录
4.有特定的起始和终止位点
二、RNA合成由RNA聚合酶催化
（一）RNA聚合酶能直接启动RNA链的合成
这是一种不同于引物酶的依赖DNA的RNA聚合酶 （DDRP）。
该酶在单链DNA模板以及四种核糖核苷酸存在 的条件下，不需要引物，即可从5'→3'聚合 RNA。 ( NMP )n + NTP → ( NMP ) n+1 + PPi RNA 延长的RNA
原核生物RNA聚合酶亚基的功能
亚基
分子量 36512 150618
155613
功能 决定哪些基因被转录
结合核甘酸，催化磷酸二酯键
结合DNA模板，开链
70263
辨认起始点
利福平或利福霉素可专一性地结合RNA聚合酶的亚基， 抑制RNA合成。成为治疗结核的药物
RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合
⑶ 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应（ 亚基催化) ，形成转录起始复合物。
RNA-pol催化与模板配对的两个游离的NTP聚合， 不需引物。形成5’-pppGpN-OH-3’的结构。
5-pppG -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi
（二） 非依赖 Rho因子 的转录终止
模 板 DNA 链 在 接 近 转 录终止点处存在相连的 富含GC的回文结构， 使 RNA 转 录 产 物 形 成 发夹形的二级结构，其 后又有一段寡聚U。
DNA
5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT... 3
操纵子（operon）:原核生物的转录单位
RNA的生物合成复习题及答案(共51张PPT)
E. AUG
答案
19.5’-TTGACA-3’序列存在于 A.真核生物的启动子 B.原核生物的启动子 C.原核生物mRNA5’-端与核糖体的结合部 位 D.真核生物内含子与外显子的交界处 E.原核生物转录终止处
答案
20.下列那一种反应不属于转录后修饰 A.甲基化 B.内含子切除 C.碱基修饰 D.腺苷酸聚合 E.多聚核糖体形成
与σ亚基结合，抑制RNA聚合酶与模板的结合 基因表达过程中仅在原核生物出现而真核生物中没有的是
较有以下那一种特点 DNA-18S rRNA
3’-UAGCCATG-5’ 即是核酶，具有催化作用的小RNA。
A.具插入序列 原核生物与真核生物转录相似处为
5’-TAGCCATG-3’ 其前体经酶催化的剪接作用，去掉外显子将内含子连接而成 与β亚基结合，阻碍磷酸二酯键的形成
问答题参考答案
1．（1）相同点: 都是依赖DNA的聚合酶，都按碱基配对规律催化
核甘酸聚合，聚合过程都是核甘酸之间生成磷酸二酯键，都从5’至3’
方向延伸聚核酸链。
（2）不同点:
DDDP
DDRP
名称 依赖DNA的DNA聚合酶 依赖DNA的RNA聚合酶
原料 产物
配对
dNTP 子代双链DNA
A-T, G-C
答案
15.转录与复制有许多相似之处，但不包括 A.均需依赖DNA为模板的聚合酶 B.以DNA单链为模板 C.遵守碱基配对原则 D.有特定的起始点 E.以RNA为引物
答案
16.关于ρ因子的描述，不正确的是 A.减少RNA聚合酶与启动子的结合 B.可沿新生的RNA移动 C.协助转录的终止 D.具有ATPase活性 E.存在于大肠杆菌
RNA的生物合成
第十一章 RNA的生物合成（转录）一、A型题1.有关RNA聚合酶的叙述，不正确的是A．σ因子参与启动 B．全酶含有σ因子C．全酶与核心酶的差别在于β亚基的存在 D．核心酶由α2ββ'组成E．核心酶催化RNA链的延长2.识别转录起始点的亚基是A．α B．β C．ρ D．σ E．β'3.有关转录终止的叙述正确的是A．ρ因子与RNA聚合酶结合使其停止移动B．由终止因子RF参与完成终止C．终止信号含密集的AT区和密集的GC区D．P因子与DNA结合而终止转录 E．以上叙述均不正确4.复制与转录的不同点是A．新生链的合成都以碱基配对的原则进行 B．新生链合成方向均为5’至3' C．聚合酶均催化磷酸二酯键时形成 D．均以DNA分子为模板E．都需要 NTP为原料5.DNA双链中，指导合成 RNA的那条链叫A．反意义链 B．Crick链 C．编码链 D．模板链 E．以上都不对6.RNA聚合酶全酶识别启动子的位置在A．转录起始点的上游 B．转录起始点的下游 C．结构基因转录区内D．不能转录的间隔区内 E．以上都不是7.催化45SrRNA转录的酶是A．RNA复制酶 B．RNA聚合酶Ⅰ C．RNA聚合酶ⅡD．RNA聚合酶Ⅲ E．RNA聚合酶核心酶8.真核生物催化tRNA转录的酶是A．DNA聚合酶Ⅲ B．RNA聚合酶Ⅰ C．RNA聚合酶ⅡD．RNA聚合酶Ⅲ E．DNA聚合酶Ⅰ9.催化原核mRNA转录的酶是A．RNA聚合酶 B．RNA聚合酶Ⅰ C．RNA聚合酶ⅡD．RNA聚合酶Ⅲ E．DNA聚合酶Ⅰ10.外显子是指A．不被翻译的序列 B．不被转录的序列 C．被翻译的编码序列D．被转录非编码的序列 E．以上都不是11.内含子是指A．不被转录的序列 B．被转录的非编码序列 C．被翻译的序列D．编码序列 E．以上都不是12.有关转录和复制的叙述正确的是A．合成的产物均需要加工 B．与摸板链的碱基配对均为A—TC．合成起始都需要引物 D．原料都是 dNTPE．都在细胞核（或核区）内进行13.有关RNA合成的描述，哪项是错误的？A．DNA存在时，RNA聚合酶才有活性 B．转录起始需要引物C．RNA链合成方向5’至3’ D．原料是NTPE．以 DNA双链中的一股链做模板14.转录过程需要的酶是A．DDDP B．DDRP C．引物酶 D．RDRP E．核酸酶15.．RNA聚合酶I催化转录的产物是A．snRNA B．hnRNA C．18S-rRNA16.有关 mRNA的叙述正确的是A．占RNA总量的80％以上 B．在三类RNA中分子量最小C．分子中含有大量稀有碱基 D．前体是 SnRNAE．在三类RNA中更新速度最快17.有关 rRNA的叙述错误的是A．占 RNA总量的 80％以上 B．5S-rRNA是RNA聚合酶Ⅲ的转录产物C．45SrRNA是RNA聚合酶Ⅱ的转录产物D．rDNA属于丰富基因族的DNA序列E．rDNA位于核仁内，自成一组转录单位18.有关tRNA的叙述错误的是A．是RNA聚合酶Ill的转录产物 B．3’端的CCA—OH是经过加工生成的C．分子中含有大量稀有碱基 D．分子量最小的一类RNAE．分子中含有密码子19.合成RNA需要的原料是A．dNTP B．dNMP C．NMP D．NTP E．NDP20.对鹅膏蕈碱最敏感的酶是A．RNA聚合酶Ⅰ B．RNA聚合酶Ⅱ C．RNA聚合酶ⅢD．DNA聚合酶Ⅰ E．DNA聚合酶Ⅱ21.抗生素利福平专一性的作用于RNA聚合酶的哪个亚基A．α B. β C．β' D．α2 E．σ22.RNA聚合酶核心酶的组成是A．αββ' B.α1ββ' C．αββ D．α2ββ' E．α2ββ'σ23.真核生物成熟的 mRNA3’端具有A．polA B． polG C． polU D． polC E．以上都不是24.真核生物成熟的 mRNA5'端具有A．7mApppNp B．7mGpppNp C．7mUpPpNpD．7mCpppNp E．以上都不是25.DNA分子上某段碱基顺序为5’AGCATCTA，转录后的mRNA相应的碱基顺序为A．5’ TCGTAGAT B.5’ UCGUAGAU C.5’ UAGAUGCUD．5’TAGATGCT E．以上都不是26.RNA生物合成包括A．起始，延长和终止 B．进位，转肽和转让C．先形成引发体，再进行链的延长，最后终止D．注册，转位和转肽 E．剪接，修饰和终止27.有关依赖Pho因子终止转录的描述哪项是错误的A．与RNA分子中polyC的结合能力最强 B．有 GTP酶的活性C．有解螺旋酶的活性 D．Pho因子与转录产物结合后构象改变E．Pho因子与转录产物结合后RNA聚合酶构象改变28.RNA聚合酶中与模板结合的亚基是A．α B．α2 C．β D．β' E．σ29.mRNA转录后的加工不包括A．5’端加帽子结构 B．3’端加polyA尾 C．切除内含子D．连接外显子 E．3’加 CCA尾30.RNA的生物合成包括RNA复制和A．逆转录 B．不对称转录 C．半保留复制 D．翻译 E．全保留复制31.转录是以A．DNA的一条链为模板 B．DNA的两条链为模板 C．RNA为模板D．编码链为模板 E．前导链为模板32.真核细胞的转录发生在A．细胞浆 B．细胞核 C．线粒体 D．核蛋白体 E．内质网33.．原核生物RNA聚合酶的特异性抑制剂是A．链霉素 B．氯霉素 C．鹅膏蕈碱 D．亚硝酸盐 E．利福平34.真核生物RNA聚合酶的特异性抑制剂是A．利福平 B．鹅膏蕈碱 C．白喉毒素 D．干扰素 E．链霉素35.．原核生物参与转录起始的酶是A.解链酶B.引物酶C.RNA聚合酶全酶D.核心酶E.RNA聚合酶Ⅱ36.转录的有意义链也称A．模板链 B．前导链 C．编码链 D．后随链 E．Crick链37.原核生物转录起始复合物不包括A．RNA聚合酶全酶 B．DNA模板链 C．pppGpN—OH3’D．RNA聚合酶核心酶 E．以上都不对38.原核生物转录复合物不包括A．转录产物RNA链 B．DNA模板链 C．RNA聚合酶全酶D．RNA聚合酶核心酶 E．以上都不对39.存在于RNA合成中的过程是:A、DNA聚合酶与模板DNA结合B、RNA聚合酶与RNA结合C、RNA聚合酶与DNA模板结合D、σ因子与DNA聚合酶结合E、DNA聚合酶与RNA结合40.转录终止因子为:A、σ因子B、α因子C、β因子D、 因子E、Υ因子41.真核生物RNA聚合酶Ⅱ的主要转录产物是:A、SnRNAB、5SRNAC、45SRNAD、rRNAE、hnRNA42.真核生物的RNA聚合酶I的转录产物是:A、mRNAB、hnRNAC、5sRNAD、45sRNAE、SnRNA43.转录酶全酶中α-亚基起何作用A、决定转录特异性B、辨认起始点C、结合DNAD、脱落作用E、终止作用44.转录酶的全酶中σSigma亚基起何作用A.结合模板B.终止作用C.决定特异性D.辨认起始点E.酶解作用45.关于转录的叙述哪项是不正确的:A、模板链转录B、NTP为原料C、碱基配对A-U;A-T;T-C;G-CD、RNA聚合酶催化E、产物为mRNA，tRNA和rRNA46.原核生物的转录酶全酶组成是:A、αββ'B、α2ββ'C、α2β2β'D、αβE、α2ββ’σ47.DNA上某段碱基顺序为5'-ACTGAGAGT-3'转录后的mRNA上相应碱基顺序为:A、5'-TGATCAGTC-3'B、5'-UGAUCAGUC-3'C、5'-CUGACUAGU-3'D、5'-ACUCUCAGU-3'E、5'-CAGCUGACU-3'48.转录过程中起辨认起始点作用的是:A、核心酶B、全酶C、β-亚基D、α-亚基E、σ-亚基二、B型题A．具有反密码环 B．5.8S—rRNA、18S—rRNA、28S—rRNA的前体C．与蛋白质结合成核蛋白体 D．具有密码子 E． mRNA前体1． hnRNA2． rRNA3． 45S rRNAA．具有反密码环 B．5.8S—rRNA、18S—rRNA、28S—rRNA的前体C．与蛋白质结合成核蛋白体 D．具有密码子 E． mRNA前体4． mRNA5． tRNAA． DDDP B． DDRP C． RDDP D． RDRP E． RNApol Ⅱ6．催化DNA的复制7．催化RNA的转录8．催化 hnRNA的转录9．催化逆转录A．内含子 B．外显子 C．断裂基因 D．mRNA剪接 E．拼接体10．切除内含子，连接外显子是11．内含子和外显子间隔排列是12．基因中被转录的非编码序列是13．基因中能表达活性的编码序列是A．利福平 B．肉毒碱 C．干扰素 D．卡那霉素 E．鹅膏蕈碱14．抑制原核生物RNA聚合酶的是15．抑制RNA聚合酶Ⅱ的是A．hnRNA B．18S－rRNA C．mRNA D．snRNA E．5.8S－rRNA 16．组成真核生物核蛋白体小亚基的是17．组成拼接体的是18．组成真核生物核蛋白体大亚基的是A、辨认起始点B、决定转录特异性C、结合DNA模板D、与转录全过程有关E、与转录终止有关19.转录酶中α-亚基的功能20.转录酶中β-亚基的功能21.转录酶中β'亚基的功能22.转录酶中σ（Sigma）三、C型题A、Rho因子B、Sigma因子C、两者都是D、两者都不是1.原核生物转录起始需要2.原核生物转录延长需要3.原核生物转录终止需要4.原核生物RNA聚合酶核心酶组份A、m7GpppGB、PolyAtailC、两者都是D、两者都无5.真核生物mRNA的转录后加工的产物6.真核生物tRNA的转录后加工的产物A、σ因子B、Rho因子C、两者都有D、两者都无7.转录起始8.转录终止9.转录四、X型题1.DNA复制与 RNA转录的共同点是A．需要单链DNA做模板 B．需要DNA指导的DNA聚合酶C．合成方式为半保留复制 D．合成方向为 5’至 3’E．合成原料为NTP2.参与转录的物质有A．单链DNA模板 B．DNA指导的RNA聚合酶 C．NTPD．NMP E．DNA指导的DNA聚合酶3.RNA转录需要的原料A．TTP B．GTP C．CTP D．UTP E．ATP4.tRNA前体的加工包括A．5’端加帽结构 B．切除3’端多余的核苷酸C．去除内含子 D．3’端加CCAE．对核苷酸进行化学修饰5.真核生物mRNA前体的加工包括A．5’端加帽结构 B．3’端加多聚 A尾 C．3’端加 CCA—OH D．去除内含子 E．连接外显子6.原核生物启动子结构含有的序列A．一25区含有 TATA盒 B．一10区含有TATA盒C．一35区含有 TTGACA序列 D．一35区含有 CAAT盒E．一35区含有TATA盒7.核酶的特点是A．有催化作用的蛋白质 B．有催化作用的RNA C．底物是RNA D．底物是突变的DNA片段 E．底物是蛋白质8.内含子是指A．成熟的mRNA B．hnRNA C．剪接中被除去的RNA序列D．合成蛋白质的模板 E．非编码序列9.tRNA辨认结合A.密码子B.氨基酸C.启动子D.转录因子E.氨基酸tRNA合成酶10.．顺式作用元件A．在DNA序列上 B．在RNA序列上 C．在转录起始点上游的序列上D．在内含子序列上 E．在外显子序列上11.有关原核生物转录酶的叙述中，哪些是不正确的A、由四种亚基组成的α2ββ'σ称为全酶B、σ亚基决定转录特异性C、β’亚基结合DNA模板D、去掉σ亚基称为核心酶E、可被异烟肼抑制12.下列有关转录的叙述哪些是正确的:A、以四种NTP为原料B、配对为A-T;G-CC、产物有mRNA，tRNA,rRNAD、以DNA为模板E、以DNA聚合酶催化13.不对称转录指的是:A、DNA分子上一股可转录B、双向转录C、复制后转录D、模板链并非永远在同一链上E、无规则转录14.DNA聚合酶和RNA聚合酶相似之处是A、都需DNA模板B、都需NTP原料C、都按5'-3'方向延长D、都需GTP供能E、反应时都放出焦磷酸15.关于转录的叙述哪些是正确的A、有岗崎片段生成B、反意义链不作转录模板C、为不对称转录D、需连接酶E、需RNA聚合酶16.原核生物RNA聚合酶全酶:A、是αββ'σB、是α2ββ'C、是α2ββ'σD、能辨认起始位点E、可被利福平抑制17.不对称转录的含义是:A、模板链并非永远在同一单链上B、两股链可同时转录C、随机性转录D、DNA分子上一股可转录，另一股不转录E、无意义转录18.以DNA为模板转录生成RNA时两者间的碱基互补关系是:A、A-UB、T-AC、G-CD、A-GE、C-A五、填空题1.．以DNA为模板合成______过程称转录。
第七版生物化学名词解释
第七版生物化学名词解释第一章蛋白质的结构与功能(1)肽键：蛋白质中前一氨基酸的α-羧基与后一氨基酸的α-(2)(3)肽键平面：肽键中的C-N键具有部分双键的性质，不能旋转，因此，肽键中的C、O、N、H(4)蛋白质分子的一级结构：蛋白质分子的一级结构是指构成蛋白质分子的氨基酸在多肽链中的排列顺序和连接方式(5)(6)蛋白质的等电点：在某-pH溶液中，蛋白质分子可游离成正电荷和负电荷相等的兼性离子，即蛋白质分子的净电荷等于零，此时溶液的pH⑺蛋白质变性：在某些理化因素作用下，蛋白质特定的空间构象被破坏，从而导致其理化性质改变和生物学活性的丧失的现象。
⑻协同效应:一个亚基与其配体结合后，能影响另一亚基与配体结合的能力。
(正、负)如血红素与氧结合后，铁原子就能进入卟啉环的小孔中，继而引起肽链位置的变动。
⑼变构效应:蛋白质分子因与某种小分子物质（效应剂）相互作用而致构象发生改变，从而改变其活性的现象。
⑽分子伴侣：分子伴侣是细胞中一类保守蛋白质，可识别肽链的非天然构象，促进各功能域和整体蛋白质的正确折叠。
细胞至少有两种分子伴侣家族——热休克蛋白和伴侣素。
第二章核酸的化学结构与功能(1)核酸变性：在某些理化因素的作用下，核酸双链间氢键断裂，双螺旋解开，变成无规则的线团，此(2)DNA的复性作用：变性的DNA在适当的条件下，两条彼此分开的多核苷酸链又可重新通过氢键连接，形成原来的双螺旋结构，并恢复其原有的理化性质，此即DNA的复性。
(3)杂交：两条不同来源的单链DNA，或一条单链DNA，一条RNA，只要它们有大部分互补的碱基顺序(4)增色效应：DNA变性时，A260(5)解链温度：在DNA热变性时，通常将DNA变性50%时的温度叫解链温度用Tm表示。
(6)DNA的一级结构：DNA的一级结构是指DNA链中，脱氧核糖核苷酸的组成，排列顺序第三章酶学(1)辅酶：与酶蛋白结合的较松，用透析等方法易于与酶分开。
辅基：与酶蛋白结合的比较(2)酶的活性中心：必需基团在酶分子表面的一定区域形成一定的空间结构，直接参与了将作用物转变为产物的反应过程，这个区域叫酶的活性中心。
生物化学 第11章 RNA的生物合成(1)
第三节 转录后的加工
二、tRNA的加工修饰
➢ 方式：
1. 剪切 2. 3’末端加 CCA-OH 3. 化学修饰（稀有碱基） 4. 剪接
第三节 转录后的加工
三、rRNA的加工修饰
第三节 转录后的加工
第三节 转录后的加工
DNA复制与转录的异同
种类
部位
模板
产物
功能
特点
原料
DNA
细胞核 两条DNA单 DNA 链
遗传信息
RNA
细胞核 一条DNA单 RNA 链
三种RNA 功能各异
半保留复制 半不连续复制
双向性 无终止点
不对称 有终止点 连续性 单向性
A、G、C、 T
A、G、C、 U
谢谢观看
➢ 方式：
剪切和剪接 末端添加核苷酸 化学修饰 RNA编辑
第三节 转录后的加工
一、mRNA的加工修饰
➢ 方式：
剪切和剪接
一、mRNA加工修饰
第三节 转录后的加工
➢ 方式：
剪切和剪接
第三节 转录后的加工
一、mRNA的加工修饰
➢ 方式：
末端添加核苷酸
7-甲苷基三鸟磷嘌酸5’ 呤戴帽-核5’
多3’ 加聚尾腺苷酸
RNA在细胞内的降解
第一节 转录体系与特点
转录：在RNA聚合酶催化下，以DNA一条链为模板，以4种三磷酸核 苷（ATP, GTP, CTP, UTP） 为原料进行的RNA聚合反应。
DNA
转录
RNA
第一节 转录体系与特点 一、转录的体系
➢模板：DNA的一条链 ➢原料：NTP (ATP, GTP, CTP, UTP) ➢酶：RNA聚合酶
第十一章
RNA的生物合成
生物化学(查锡良,人卫七版)
生物化学（查锡良，人卫七版）绪论 (2)第一章蛋白质的结构与功能 (3)第二章核酸的结构与功能 (5)第三章酶 (7)第四章糖代谢 (9)第五章脂类代谢 (12)第六章生物氧化 (16)第七章氨基酸代谢 (18)第八章核苷酸代谢 (21)第九章物质代谢的联系与调节 (22)第十章DNA的生物合成 (24)第十一章RNA的生物合成 (26)第十二章蛋白质的生物合成 (28)第十三章基因表达调控 (31)第十四章基因重组与基因工程 (34)第十五章细胞信号转导 (36)第十六章血液的生物化学 (39)第十七章肝的生物化学 (42)第十八章维生素与无机物 (43)第十九章糖蛋白、蛋白聚糖和细胞外基质 (45)第二十章癌基因、抑癌基因与生长因子 (46)第二十一章常用分子生物学技术的原理及应用 (48)绪论第一节生物化学发展简史一、叙述生物化学阶段二、动态生物化学阶段三、分子生物学时期1.DNA双螺旋结构被发现2.DNA克隆使基因操作无所不能3.基因组学及其他组学的研究四、我国科学家对生物化学发展的贡献1.协和-吴宪-血液化学分析-血滤液的制备、血糖测定法、蛋白质变性学说2.刘思职-免疫化学-定量分析法研究抗原抗体反应机制3.1965年-人工合成-牛胰岛素-解出三方二锌猪胰岛素的晶体结构4.有机合成+酶促→酵母丙氨酰tRNA第二节当代生物化学研究的主要内容1.生物分子的结构与功能2.物质代谢及调节3.基因信息传递及其调控第三节生物化学与医学一、生物化学已成为生物学各学科之间、医学各学科之间相互联系的共同语言二、生物化学为推动医学各学科发展做出了重要的贡献第一章蛋白质的结构与功能第一节蛋白质的分子组成一、组成人体蛋白质的20种氨基酸属于L-α-氨基酸二、氨基酸可根据侧链结构和理化性质进行分类三、20种氨基酸具有相同或特异的理化性质（一）氨基酸具有两性解离的性质（二）含共轭双键的氨基酸具有紫外吸收性质（三）氨基酸与茚三酮反应生成蓝紫色化合物四、蛋白质是由许多氨基酸残基组成的多肽链（一）氨基酸通过肽键连接而形成肽（二）体内存在多种重要的生物活性肽1.谷胱甘肽2.多肽类激素及神经肽第二节蛋白质的分子结构一、氨基酸的排列顺序决定蛋白质的一级结构二、多肽链的局部主链构象为蛋白质二级结构（一）参与肽键形成的6个原子在同一平面上（二）α-螺旋结构是常见的蛋白质二级结构（三）β-折叠使多肽链形成片层结构（四）β-转角和无规卷曲在蛋白质分子中普遍存在（五）模体是具有特殊功能的超二级结构（六）氨基酸残基的侧链对二级结构形成的影响三、在二级结构基础上多肽链进一步折叠形成蛋白质三级结构（一）三级结构是指整条肽链中全部氨基酸残基的相对空间位置（二）结构域是三级结构层次上的局部折叠区（三）分子伴侣参与蛋白质折叠分子伴侣可分为3类：①热休克蛋白70（Hsp70）②伴侣蛋白③核质蛋白四、含有两条以上多肽链的蛋白质具有四级结构五、蛋白质的分类六、蛋白质组学（一）蛋白质组学基本概念（二）蛋白质组学研究技术平台1.双向电泳分离样品蛋白质2.蛋白质点的定位、切取3.蛋白质点得质谱分析（三）蛋白质组学研究的科学意义第三节蛋白质结构与功能的关系一、蛋白质一级结构是高级结构与功能的基础（一）一级结构是空间构象的基础（二）一级结构相似的蛋白质具有相似的高级结构与功能（三）氨基酸序列提供重要的生物进化信息（四）重要蛋白质的氨基酸序列改变可引起疾病二、蛋白质的功能依赖特定空间结构（一）血红蛋白亚基与肌红蛋白结构相似（二）血红蛋白亚基构象变化可影响亚基与氧结合（三）蛋白质构象改变可引起疾病第四节蛋白质的理化性质一、蛋白质具有两性电离性质二、蛋白质具有胶体性质三、蛋白质空间结构破坏而引起变性四、蛋白质在紫外光谱区有特征性吸收峰五、应用蛋白质呈色反应可测定蛋白质溶液含量1.茚三酮反应2.双缩脲反应第五节蛋白质的分离、纯化与结构分析一、透析及超滤法可去除蛋白质溶液中的小分子化合物二、丙酮沉淀、盐析及免疫沉淀是常用的蛋白质沉淀方法三、利用荷电性质可用电泳法将蛋白质分离四、应用相分配或亲和原理可将蛋白质进行层析分离五、利用蛋白质颗粒沉降行为不同可进行超速离心分离六、应用化学或反向遗传学方法可分析多肽链的氨基酸序列七、应用物理学、生物信息学原理可进行蛋白质空间结构测定1.同源模建2.折叠识别3.从无到有表格&示意图1.表格-氨基酸分类（结构式、英文名、三字符、一字符）2.芳香族氨基酸的紫外吸收3.GSH与GSSH之间的转换4.超二级结构与蛋白质模体（αα、βαβ、ββ、锌指结构、钙结合蛋白之螺旋-转角-螺旋）5.β-巯基乙醇及尿素对核糖核酸酶的作用6.肌红蛋白与血红蛋白的氧解离曲线7.PrP c转变为PrP sc的过程8.离子交换层析分离蛋白质9.凝胶过滤分离蛋白质肽的氨基酸末端测定法第二章核酸的结构与功能第一节核酸的化学组成及一级结构一、核苷酸是构成核酸的基本组成单位二、DNA是脱氧核苷酸通过3’,5’-磷酸二酯键连接形成的大分子三、RNA也是具有3’,5’-磷酸二酯键的线性大分子四、核酸的一级结构是核苷酸的排列顺序第二节DNA的空间结构与功能一、DNA的二级结构是双螺旋结构（一）DNA双螺旋结构的研究背景（二）DNA双螺旋结构模型要点1.DNA是反向平行、右手螺旋的双链结构2.DNA双链之间形成了互补碱基对3.疏水作用力和氢键共同维持着DNA双螺旋结构（三）DNA双螺旋结构的多样性（四）DNA的多链螺旋结构二、DNA高级结构是超螺旋结构（一）原核生物DNA的环状超螺旋结构（二）真核生物DNA高度有序和高度致密的结构三、DNA是遗传信息的物质基础第三节RNA的结构与功能一、mRNA 是蛋白质合成的模板1.大部分真核细胞mRNA的5’-末端都以7-甲基鸟嘌呤-三磷酸核苷（m7GpppN）为起始结构2.在真核生物mRNA的3’-末端，有一段由80~250个腺苷酸连接而成的多聚腺苷酸结构，称为多聚腺苷酸尾或多聚A尾3.mRNA依照自身的碱基顺序指导蛋白质氨基酸顺序的合成，也就是为氨基酸的生物合成提供模板4.mRNA的成熟过程是hnRNA 的剪接过程二、t RNA是蛋白合成的氨基酸载体1.t RNA含有多种稀有碱基2.t RNA具有茎环结构3.t RNA的3’-末端连有氨基酸4.t RNA的反密码子能够识别mRNA的密码子三、以rRNA为组分的核糖体是蛋白质合成的场所四、snmRNA参与了基因表达的调控五、核酸在真核细胞和原核细胞中表现了不同的时空特异性第四节核酸的理化性质一、核酸分子具有强烈的紫外吸收二、DNA变性是双链解离为单链的过程三、变性的核酸可以复性或形成杂交双链第五节核酸酶结构&流程图1.构成核苷酸的嘌呤和嘧啶的化学结构式2.构成核苷酸的核糖和脱氧核糖的化学结构式3.核苷和脱氧核苷的化学结构式4.核苷酸的化学结构（包括3’,5’-cAMP）5.多聚腺苷酸的化学结构式6.DNA双螺旋结构示意图（数据）7.封闭的环状DNA分子（形成超螺旋）8.真核生物DNA形成核小体的示意图9.双链DNA经历折叠、盘绕形成高度有序和高度致密染色体的示意图10.表格-真核细胞内主要RNA的种类和功能（5+3）11.成熟的真核mRNA的结构示意图12.mRNA的甲基化位点（2点）13.真核生物mRNA的帽结构及加帽过程14.真核生物mRNA多聚A尾结构的形成过程15.鸡卵清蛋白mRNA的成熟过程16.t RNA分子中含有的稀有碱基17.t RNA的二级结构和三级结构18.t RNA的反密码子与m RNA的密码子相互识别示意图19.表格-核糖体的组成（原核、真核）20.由核糖体、mRNA和t RNA形成的复合体21.真核细胞和原核细胞基因表达的时空特异性22.DNA在解链过程中表现出得增色效应23.DNA解链温度曲线24.核酸分子复性和杂交的示意图第三章酶第一节酶的分子结构与功能一、酶的分子组成中常含有辅助因子二、酶的活性中心是酶分子中执行其催化功能的部位三、同工酶是催化相同化学反应但一级结构不同的一组酶第二节酶的工作原理一、酶反应特点（一）酶反应具有极高的效率（二）酶促反应具有高度的特异性1.绝对特异性2.相对特异性3.有些酶具有立体异构特异性（三）酶促反应具有可调节性二、酶通过促进底物形成过渡态而提高反应速率（一）酶比一般催化剂更有效地降低反应活化能（二）酶和底物的结合有利于底物形成过渡态1.诱导契合作用使酶与底物密切结合2.邻近效应与定向排列使诸底物正确定位于酶的活性中心3.表面效应使底物分子去溶剂化（三）酶的催化机制呈多元催化1.酸碱催化作用：酶是两性电离的蛋白质，活性中心可为质子供体，或质子受体，参与质子转移2.共价催化作用：酶的催化基团通过形成瞬间共价键而将底物激活3.亲核催化作用：中心基团属于亲核基团，可提供电子给带正电荷的过渡态中的中间物，加速产物生成第三节酶促反应动力学一、底物浓度对反应速率影响的作图呈矩形双曲线（一）米-曼氏方程式揭示单底物反应的动力学特性（二）Km与Vm是最有意义的酶促反应动力学参数1.Km值=酶促反应速率为最大速率一半时的底物浓度2.Km值愈小，酶对底物的亲和力愈大3.Km值是酶特性常数之一，只于酶的结构、底物和反应环境（T Ph 离子强度等）有关，与酶的浓度无关4.Vmax是酶完全被底物饱和时的反应速率，与酶的浓度呈正比（三）Km值和Vmax值可以通过作图法求取二、底物足够时酶浓度对反应速率的影响呈直线关系三、温度对反应速率的影响具有双重性四、P H通过改变酶和底物分子解离状态影响反应速率五、抑制剂可逆地或不可逆地降低酶促反应速率（一）不可逆性抑制剂主要与酶共价结合（二）可逆性抑制剂与酶和（或）酶-底物复合物非共价结合1.竞争性抑制作用的抑制剂与底物竞争结合酶的活性中心2.非竞争性抑制作用的抑制剂不改变酶对底物的亲和力3.反竞争性抑制作用的抑制剂仅与酶-底物复合物结合六、激活剂可加快酶促反应速率第四节酶的调节一、调节酶实现对酶促反应速率的快调节（一）变构酶通过变构调节酶的活性（二）酶的化学修饰调节是通过某些化学基团与酶共价结合与分离实现的（三）酶原的激活使无活性的酶原转变成有催化活性的酶二、酶含量的调节包括对酶合成与分解速率的调节（一）酶蛋白合成可被诱导或阻遏（二）酶的降解与一般蛋白质降解途径相同第五节酶的分类与命名一、酶可根据其催化的反应类型予以分类：1.氧化还原酶类2.转移酶类3.水解酶类4.裂解酶类（裂合酶类，synthase）：合酶属此类5.异构酶类6.合成酶类（连接酶酶，ligases）二、每一种酶均有其系统名称和推荐名称第六节酶与医学的关系一、酶和疾病密切相关（一）酶的质、量与活性的异常均可引起某些疾病（二）酶的测定有助于对许多疾病的诊断1.酶活性测定和酶活性单位是定量酶的基础2.血清酶对某些疾病的诊断具有更重要的价值（三）酶和某些疾病的治疗关系密切二、酶在医学上的应用领域广泛（一）酶作为试剂用于临床检验和科学研究1.酶法分析是以酶作为工具对化合物和酶活性进行定量分析的一种方法2.酶标记测定法是酶学与免疫学相结合的一种测定方法3.工具酶广泛地应用于分子克隆领域（二）酶的分子工程是方兴未艾的酶工程学1.固定化酶是固相酶2.抗体酶是具有酶活性的抗体结构&流程示意图1.表格-某些辅酶（辅基）在催化中的作用2.表格-几种蛋白激酶的共有序列3.底物浓度对酶促反应速率的影响4.对氨基苯甲酸-磺胺类药物5.表格-各种可逆性抑制作用的比较第四章糖代谢第一节概述一、糖的主要生理功能是氧化供能二、糖的消化吸收主要是在小肠进行三、糖代谢的概况第二节糖的无氧代谢一、糖无氧氧化反应过程分为糖酵解途径和乳酸生成两个阶段（一）葡萄糖经糖酵解途径分解为两分子丙酮酸1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖2.6-磷酸葡萄糖变为6-磷酸果糖3.6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖4.磷酸己糖裂解为2分子磷酸丙糖5.磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛6.3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸甘油酸7.1，3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸8.3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸9.2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸将高能磷酸基转移给ADP形成ATP和丙酮酸（二）丙酮酸被还原为乳酸二、糖酵解的调控是对3个关键酶活性的调节（一）6-磷酸果糖激酶-1对调节糖酵解途径的流量最重要（二）丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要调节点（三）己糖激酶受到反馈调节三、糖酵解的主要生理意义是机体缺氧的情况下快速功能第三节糖的有氧氧化一、糖有氧氧化的反应过程包括糖酵解途径、丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及氧化磷酸化（一）葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸（二）丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA1.丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP2.由二氢硫辛酰胺转乙酰酶E2→乙酰硫辛酰胺-E23.生成乙酰CoA,E2二硫键还原为两个巯基4.二氢硫辛酰胺脱氢酶E3，脱氢生成FADH2和硫辛酰胺5.FADH2→NADPH+H+二、三羧酸循环是以形成柠檬酸为起始物的循环反应系统（一）TCA循环由8步代谢反应组成1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸2.柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸3.异柠檬酸氧化脱羧转变为α-酮戊二酸4.α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA5.琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反应6.琥珀酸脱氢生成延胡索酸7.延胡索酸加水生成苹果酸8.苹果酸脱氢生成草酰乙酸（二）TCA循环受底物、产物、关键酶活性的调节1.TCA循环中有3个关键酶2.TCA循环与上游和下游的反应相协调3.TCA循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽三、糖有氧氧化是机体获得ATP的主要方式四、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求五、巴斯德效应是指糖有氧氧化抑制糖酵解的现象第四节葡萄糖的其它代谢途径一、磷酸戊糖途径生成NADPH和磷酸戊糖（一）磷酸戊糖途径的反应过程分为两个阶段1.6-磷酸葡萄糖在氧化阶段生成磷酸戊糖和NADPH2.经过基团转移反应进入糖酵解途径（二）磷酸戊糖途径主要受NADPH/NADP+比值调节（三）磷酸戊糖途径的生理意义在于生成NADPH和5-磷酸核糖1．为核酸的生物合成提供核糖2．提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应二、糖醛酸途径可生成葡萄糖醛酸三、多元醇途径可生成木糖醇、山梨醇等第五节糖原的合成与分解一、糖原的合成代谢主要在肝和肌组织中进行二、糖原分解产物—葡萄糖可补充血糖三、糖原的合成与分解受到彼此相反的调节（一）糖原磷酸化酶是糖原分解的关键酶（二）糖原合酶是糖原合成的关键酶四、糖原累积症是由先天性没缺陷所致第六节糖异生一、糖异生途径不完全是糖酵解的逆反应（一）丙酮酸经丙酮酸羧化支路变为磷酸烯醇式丙酮（二）1,6-二磷酸果糖转变为6-磷酸果糖（三）6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖二、糖异生的调节是通过对两个底物循环的调节与糖酵解调节彼此协调（一）第一个底物循环：在6-磷酸果糖和1,6-二磷酸果糖之间进行（二）第二个底物循环：磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸之间进行三、糖异生的生理意义主要在于维持血糖水平恒定（一）维持血糖水平的恒定是糖异生最主要的生理作用（二）糖异生是补充或恢复肝糖原储备的重要途径（三）肾糖异生增强有利于维持酸碱平衡四、肌中产生的乳酸运输至肝进行糖异生形成乳酸循环第七节其他单糖的代谢一、果糖被磷酸化后进入糖酵解途径二、半乳糖可转变为1-磷酸葡萄糖成为糖酵解的中间代谢产物三、甘露糖可转变为6-磷酸果糖进入糖酵解途径第八节血糖及其调节一、血糖的来源和去路是相对平衡的二、血糖水平的平衡主要是受激素调节（一）胰岛素是体内唯一降低血糖的激素（二）机体在不同状态下有相应的升高血糖的激素1.胰高血糖素2.糖皮质激素可引起血糖升高3.肾上腺素是强有力的升高血糖激素三、血糖水平异常及糖尿病是最常见的糖代谢紊乱（一）低血糖是指血糖浓度低于3.0mmol/L（二）高血糖是指空腹血糖高于6.9 mmol/L（三）糖尿病是最常见的糖代谢紊乱疾病结构&流程示意图：1.糖酵解的代谢途径2.2,6-二磷酸果糖激酶-1的活性调节3.丙酮酸脱氢酶复合体作用机制4.三羧酸循环5.表格-葡萄糖有氧氧化生成的ATP6.三羧酸循环的调控7.磷酸戊糖途径8.糖醛酸途径9.分支酶的作用10.脱支酶的作用11.糖原合成、分解的共价修饰调节12.糖异生途径13.乳酸循环14.半乳糖的代谢15.甘露糖的代谢第五章脂类代谢第一节不饱和脂酸的命名及分类一、脂酸的系统命名遵循有机酸命名的原则二、脂酸主要根据其碳链长度和饱和度分类（一）脂酸根据其碳链长度分为短链、中链、长链脂酸（二）脂酸根据其碳链是否存在双键分为饱和脂酸和不饱和脂酸1.饱和脂酸的碳链不含双键2.不饱和脂酸的碳链含有一个或一个以上双键第二节脂类的消化吸收一、脂类的消化发生在脂-水界面，需要胆汁酸盐参与二、饮食脂肪在小肠被吸收第三节甘油三酯代谢一、甘油三酯是甘油的脂酸酯（一）甘油三酯是脂酸的主要储存形式（二）甘油三酯的主要作用是为机体提供能量1.甘油三酯是机体重要的能量来源2.甘油三酯是机体主要能量储存形式二、甘油三酯的分解代谢主要是脂酸的氧化（一）脂肪动员是甘油三酯分解的起始步骤（二）甘油经糖代谢途径代谢（三）脂酸经β-氧化分解功能1.脂酸的活化形式为脂酰CoA2.脂酰CoA经肉碱转运入线粒体3.脂酸的β-氧化的终产物主要是乙酰CoA（1）脱氢（2）加水（3）再脱氢（4）硫解4.脂酸氧化是体内能量的重要来源（四）脂酸的其他氧化方式1.不饱和脂酸的氧化2.过氧化物酶体的β-氧化3.奇数碳原子脂酸的氧化（五）酮体的生成及利用1.酮体在肝细胞中生成（1）2个乙酰辅酶A→乙酰乙酰辅酶A（2）乙酰乙酰辅酶A+乙酰辅酶A→HMG CoA（3）HMGCoA 裂解为乙酰乙酸和乙酰辅酶A2.酮体在肝外组织中利用3.酮体生成的生理意义4.酮体生成的调节（1）饱食及饥饿的影响（2）肝细胞糖原含量及代谢影响（3）丙二酰CoA抑制脂酰CoA进入线粒体三、脂酸在脂酸合成酶系的催化下合成（一）软脂酸的合成1.合成部位2.合成原料3.脂酸合成酶系及反应过程（1）丙二酰CoA的合成（2）脂酸合成（二）脂酸碳链的加长1.脂酸碳链在内质网中的延长2.脂酸碳链在线粒体中的延长（三）不饱和脂酸的合成（四）脂酸合成的调节1.代谢物的调节作用2.激素的调节作用四、甘油和脂酸合成甘油三酯（一）合成部位（二）合成原料（三）合成基本过程1.甘油一酯途径2.甘油二酯途径五、几种多不饱和脂酸衍生物具有重要生理功能（一）前列腺素、血栓烷、白三烯的化学结构和命名（二）PG、TX、LT的合成1.前列腺素及血栓烷的合成2.白三烯的合成（三）PG、TX、LT的生理功能1.PG的主要生理功能2.TX的主要生理功能3.LT的主要生理功能第四节磷脂代谢一、含磷酸的脂类被称为磷脂（一）由甘油构成的磷脂统称为甘油磷脂（二）由鞘氨醇或二氢鞘氨醇构成的磷脂称为鞘磷脂二、磷脂在体内具有重要的生理功能（一）磷脂是构成生物膜的重要成分1.卵磷脂存在于细胞膜中2.心磷脂是线粒体膜的主要脂质（二）磷脂酰肌醇是第二信使的前体（三）缩醛磷脂存在于脑和心组织中（四）神经鞘磷脂和卵磷脂在神经髓鞘中含量较高三、甘油磷脂的合成与降解（一）甘油磷脂的合成1.合成部位2.合成的原料及辅因子3.合成的基本过程（1）甘油二酯合成途径（2）CDP-甘油二酯合成途径（二）甘油磷脂的降解四、鞘磷脂的代谢（一）鞘氨醇的合成1.合成部位2.合成原料3.合成过程（二）神经鞘磷脂的合成（三）神经鞘磷脂的降解第五节胆固醇代谢一、胆固醇的合成原料为乙酰CoA和NADPH（一）合成部位（二）合成原料（三）合成基本过程1.甲羟戊酸的合成2.鲨烯的合成3.胆固醇的合成（四）胆固醇合成受多种因素调节1.限速酶2.饥饿与饱食3.胆固醇4.激素二、转变为胆汁酸及类固醇激素是体内胆固醇的主要去路（一）胆固醇可转变为胆汁酸（二）胆固醇可转变为类固醇激素（三）胆固醇可转化为维生素D3前体第六节血浆脂蛋白代谢一、血脂是血浆所含脂类的统称二、不同血浆脂蛋白其组成、结构均不同（一）血浆脂蛋白的分类1.电泳法2.超速离心法（二）血浆脂蛋白的组成（三）载脂蛋白（四）脂蛋白结构三、血浆脂蛋白是血脂的运输形式，但代谢和功能各异（一）乳糜微粒（二）极低密度脂蛋白（三）低密度脂蛋白（四）高密度脂蛋白四、血浆脂蛋白代谢异常导致血脂异常或高脂血症（一）高脂血症（二）动脉粥样硬化1.LDL和VLDL具有致AS作用2.HDL具有抗AS作用（三）遗传缺陷结构&流程示意图1.常见的脂酸2.甘油一酯途径3.脂肪动员4.长链脂酰CoA进入线粒体5.脂酸的β-氧化6.酮体在干细胞中的生成7.酮体的氧化8.柠檬酸-丙酮酸循环9.软脂酸的生物合成10.表格-体内几种重要的甘油磷脂11.磷脂酶对磷脂的水解12.胆固醇的生物合成13.血浆脂蛋白琼脂糖凝胶电泳示意图14.超速离心分离血浆脂蛋白示意图15.血浆脂蛋白结构示意图16.脂蛋白代谢示意图第六章生物氧化第一节生成ATP的氧化磷酸化体系一、氧化呼吸链是一系列有电子传递功能的氧化还原组分（一）氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成1.复合体Ⅰ作用是将NADPH+H+中的电子传递给泛醌2.复合体Ⅱ作用是将电子从琥珀酸传递到泛醌3.复合体Ⅲ作用是将电子从还原型泛醌传递给细胞色素C4.复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧（二）氧化呼吸链组分按氧化还原电位由低到高的顺序排列二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化生成ATP偶联（一）氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内1.P/O比值2.自由能变化（二）氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度（三）质子顺梯度回流释放能量被ATP合酶利用催化ATP合成三、氧化磷酸化作用可受某些内外源因素影响（一）有3类氧化磷酸化抑制剂1.呼吸链抑制剂阻断氧化磷酸化的电子传递过程2.解偶联剂破坏电子传递建立的跨膜质子电化学梯度3.ATP合酶抑制剂同时抑制电子传递和ATP的生成（二）ADP是调节正常人体氧化磷酸化速率的主要因素（三）甲状腺激素刺激机体耗氧量和产热同时增加（四）线粒体DNA突变可影响机体氧化磷酸化功能四、ATP在能量的生成、利用、转移和储存中起核心作用五、线粒体内膜对各种物质进行选择性转运（一）胞质中NADH通过穿梭机制进入线粒体氧化呼吸链1.α-磷酸甘油穿梭主要存在于脑和骨骼肌中2.苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肌中（二）ATP-ADP转位酶促进ADP进入和ATP移出紧密偶联第二节其他不生成ATP的氧化体系一、抗氧化酶体系有清除反应活性氧类的功能二、微粒体细胞色素P450单加氧酶催化底物分子羟基化结构&流程示意图1.表格-人线粒体呼吸链复合体2.电子传递链各复合体位置示意图3.化学渗透假说示意图4.ATP合酶结构和质子的跨内膜流动机制模式图5.ATP合酶的工作机制6.不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响。
RNA的生物合成 11_Transcription
原核生物转录起始区的一致性序列
被RNA聚合酶辨认的区段就是位于转录起始点 -35区的TTGACA序列。 RNA聚合酶与该区结合后，即滑动至-10区的 TATAAT序列（Pribnow盒），并启动转录。
RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合
2. 转录的起始过程： ⑴ RNA聚合酶全酶(2)与模板结合。 ⑵ DNA局部双链解开。 ⑶ 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应， 形成转录起始复合物。
一、原核生物的转录过程
（一）转录起始 转录起始需解决两个问题：
1. RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起 始区域。
2. DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的 模板。
1. 模板与酶的辨认识别：
在原核生物中，若干功能相关的结构基因常
常串联在一起，由其上游的同一调控序列进
行调控，这种基因的组织形式称为操纵子
DNA
5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT... 3
5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU... 3`
RNA
UUUU...…
UUUUU...…
能够转录RNA的那条DNA链称为模板链(template strand) ，也称作有意义链或Watson链。
与模板链互补的另一条DNA链称为编码链(coding strand)，也称为反义链或Crick链。
5’ 3’
5’
模板链
5’ 3’ 5’
编码链
模板链和编码链的相对性 转录方向
5
编码链
3
模板链
RNA的生物合成—转录
第十一章R N A的生物合成—转录转录以DNA为模板，在RNA聚合酶（RNA polymerase）的作用下合成mRNA，将遗传信息从DNA分子上转移到mRNA分子上，这一过程称为转录（transcription）。
但从广义上讲，转移RNA(tRNA)和核糖体RNA(rRNA)等的生物合成过程也是转录。
转录是基因表达的第一步，也是关键的一步，因为生物体是否转录某个基因是受到严格调控的。
起始位点转录起始于DNA模板上的特定部位，该部位称为转录起始位点（start point），而终止于模板上的特殊顺序，称之为终止子（terminator）或终止位点（termination site）。
为了叙述的方便，习惯上以编码链为准，将转录起始位点的5′-端称为上游（upstream），3′-端称为下游（downstream）。
将转录起始位点标记为+1，那么，上游以负数表示，如-10、-35等，下游则以正数表示，如+50、+100等。
启动子能够被RNA聚合酶识别并与之结合，从而调控基因的转录与否及转录强度的一段大小为20~200bp的DNA序列，称之为启动子（promoter）。
目前已知的全部原核生物基因及绝大部分真核生物基因的启动子位于转录起始位点的上游序列中，只有真核生物RNA聚合酶III的启动子位于转录起始位点的下游序列中。
转录单位从启动子到终止子之间的DNA片段，称为一个转录单位(transcription unit)，或者更确切地说，被转录成单个RNA分子的一段DNA序列，称为一个转录单位。
图11-1 转录单位的结构示意图基因基因的本义是指负责编码一条多肽链的DNA片段。
后来发现，有的基因只转录成RNA（如tRNA或rRNA）而不编码多肽链，所以，基因的确切定义应是：被转录成RNA 的DNA片段。
将负责编码蛋白质多肽链的DNA片段称为结构基因（structural gene）。
一个转录单位可以是单个基因——单顺反子（monocistron），也可以是多个基因——多顺反子（polycistron）。