森林生态学课件

K-对策者以提高竞争能力，是以“质”取 胜；则r-对策者以提高增殖能力核扩散能力，以 “量”取胜。所以有的学者将r-对策者称为“机 会 主义者” 。r-对策者的高死亡率，广运动性和 连 续地面临新局面，可能使其成为物种形成的丰 富的源泉。
（三）繁殖对策 1. 迅速的占领生境：埋藏种子对策 2. 种子的传播和扩散 靠水流传播：种子个体大； 靠动物传播：有钩或刺； 靠风传播：种粒小，有翅， 靠果实来吸引动物来取食； 3. 在生境的适应上： 好生境，种粒大；坏生境，种粒小。
在物种分布区的边缘，非密度制约因素起作
用，在分布中心区，密度制约因素起作用。 气候学派与生物学派的争论，反映了他们工 作地区环境条件下的不同，因此强调的重点不 同。 两个学派虽谈论同一问题，但却未讨论同一 主体。气候学派讨论的是种群数量的变化；而 生物学派谈的是种群数量围绕平均密度的波 动，中心是种群的自我调节机制。
（四）林分的种群调节 1. 林分种群调节 （1）林分种群调节的表现 郁闭的林分随着年龄的增长，单位面积株 数不断减少，林学中把这种现象称为森林的自 然稀疏。 在相似的立地上，幼年郁闭林分种群密度 可以相差几倍以及几十倍，但林分自然成熟 后，密度基本接近。
（2）林分密度调节机制 随林分年龄的增长和个体的增大，林木对空 间资源的需求也逐渐增大，个体间竞争加剧。 林木个体间的差异和环境异质性造成林木分 化。 （3）影响因素 年龄； 密度； 立地条件； 树种。
有机的整体。它不是等于不同个体的简单的累加， 有其特有的特征。 3.种群是物种存在的基本单位。 4.种群是物种进化的基本单位。
• 作为种群成员的利与弊 （一）利： 1. 相互保护： 2. 有利于繁殖： 3. 丰富遗传多样性 4. 有益的种内竞争 5. 劳动的分工与协作
（二）弊：
1. 加剧种内竞争
S2 ＝0，均匀分布������ S2 >m，集群分布������ S2 ＝m，随机分布
三、种群的年龄结构
1. 概念：种群内个体的年龄分布状况称为种
群的年龄结构。 2. 年龄金字塔：根据种群的年龄结构，按龄 级从小到大的顺序依比例绘制成图，即为 年龄金字塔。
3. 年龄金字塔的类型： 增长型；稳定型；衰退型
（2）均匀分布：个体分布是等距离，或个体间 保持一定的均匀间距。在自然界中极为罕见， 人工种群多为均匀分布。 均匀分布出现的原因： 种内竞争； 优势种呈均匀分布，其伴生种也呈均匀分 布；地形或土壤物理性状呈均匀分布； 自毒现象。
（3）集群分布 个体分布不均匀，常成群、成簇、成块、斑 点状密集分布，各群的大小、群间距离、群内 个体的密度都不相等。
八、生态对策 （一）概念：种群为了适应其环境，实现最大 的限度的生存和繁衍，在生活史动态上所采取 的适应对策，称为生态对策。 也可表述为： 生态对策是指在漫长的进化过程中，自然选 择在物种进化策略上产生的不同选择，它是物 种对生态环境的总的适应策略。
（二）K对策和r对策
由MacArthur在1962年提出。他把所有的生 物按其生态对策分为两类，K对策种和r对策种。 在典型的K对策种和r对策种之间，存在无数的 过渡类型，称为r-K连续体。 K对策种的特征：个体大、寿命长、低的补 充量和低的死亡率，高的竞争能力以及对每个 后代的“巨大投资”。 r对策种的特征：个体小、寿命短、在裸地生 境有很强的占有能力、对后代的投资不注重质 量，更多考虑其数量。在植物界表现为种子小， 结实量大，能够远距离传播种子。
但森林中下木和草本植物因是丛生多分枝或个体 矮小，不易查数，通常不以单位面积上植株个体数 计量种群密度，多采用多度（调查样地上个体的数 目多少）或盖度（植物枝叶覆盖地面的百分数）反 映种群的密度，它们只能采用目测估计法。
二、种群的空间结构 1. 概念：种群中的个体在水平空间的分布模 式， 称为分布格局。 2. 分类：一般分为3类。 （1）随机分布：个体分布是偶然的，分布机 会相等，个体彼此独立，任一个体的出现与 其他个体无关。 随机分布的条件： 生境条件比较一致； 某一主导因素呈随机分布。
r=0时，种群保持稳定 >0时，种群增长 <0时，种群下降 r→-∞时，种群消亡。 无限环境下种群的增长 为指数增长， 增长曲线呈“J”型。
2.内禀增长率：排除一切不利因素，提供理想 的食物条件，给予最大的空间，排除捕食者和 疾病的威胁，种群在这种不受环境条件限制的 条件下的最大增长率，称为内禀增长率。一般 以rm表示。 rm是最大的r，即最大的瞬时增长率，有时 称为生物潜能。表示种群固有的生殖潜力。
良的气候条件、人类活动等。他们认为气 候是调节昆虫种群数量的因素。他们反对 使用“平衡密度”“稳定状态”的概念。
密度制约因素 某些因素，对种群的不利影响随种群密度增 大而增大，这些因素称为密度制约因素。如种 间因素：捕食、种间竞争等；种内竞争等。 生物学派强调密度制约因素。他们认为，种群是 一个自我调节系统，按其自身的性质及环境状况调 节它们的密度。当密度很高时，调节作用增强，当 密度很低时，调节因素的作用就减弱。同时，他们 认为，非密度制约因素不可能决定种群的平衡密 度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。
Chapter 3 种群生态学
第一节 种群的基本概念
• 种群（population）：在特定的时间和空 间内，能相互进行交配的，具有一定结 构特征和遗传特征的同种生物个体的 集合。
• 对于种群概念的理解注意以下几个方面：
1.种群的概念既可以是具体的，又可以是抽象的。
2.种群是由同种生物个体通过特定关系构成的一个
环境阻力：随着种群数量的增加，种群增长的空 间逐渐减小，抑制种群增长的作用逐渐增大，这种 抑制作用称为环境阻力。

七、自然种群的数量动态
（一）种群数量变化形式按与环境容纳量的
关系： 1. 基本稳定在容纳量上 2. 在容纳量上下波动 3. 减幅振荡 4. 增幅振荡
按是否具有周期性： 1. 周期性的波动： 季节消长： 温带湖泊中的硅藻，春秋两季出现密度高峰。 年际变化： 阔叶红松林中，小型动物3～4年的周期变 化；美洲兔和加拿大猞猁9～10年的周期。 2. 不规则波动 如蝗虫。
协调派的折衷观点 密度制约因素和非密度制约因素都具有决定 种密度的作用，但是这两种因素在不同的条件 下发挥的作用不同。 种群密度大时，密度制约因素决定种群的数 量，密度小时，非密度制约因素决定种群数量。 在对物种有利的环境中，密度制约因素决定 种的数量；在对物种不利的环境中，非密度制 约因素起作用。
2.林分密度效应 （1）最终产量一致原理（最后产量恒值法则） 立地条件相同的情况下，种群的总产量非 常接近，与密度无关，这一规律称为最终产 量一致原理。
（2）-3/2法则 在植物种群的自然稀疏过程中，个体重量与 种群密度的关系满足如下关系式： W＝KN-a 其中，a接近于3/2，这一规律称为3/2法则。 许多草本植物和木本植物都服从这一规律。 式中的密度为发生自然稀疏时的种群密 度，因此又称为种群的最大密度。对于林分来 说，为最大林分密度
3.有限环境条件下的逻辑斯谛增长 微分形式：
其中，K称为环境容纳量。
环境容纳量： 在特定的环境资源条件下，所允许的（或所能维持的） 最大种群数量。
在有限的环境条件下，种群的瞬时增长速率为：
（K-N）/K（或可写成1-N/K）实际表示的是未被个 体占领的剩余空间。 当N趋向于0时，则1-N/K趋向于1，这时种群的增长 接近于指数增长，即无限环境条件下的增长。 当N趋向于K时，则1-N/K趋向于0，这时剩余空间几 乎占满，种群的增长接近缓慢接近于停止。 当N为K/2时，绝对增长率（dN/dt）达到最大值。
（二）种群调节的概念
种群数量趋于保持在环境容纳量水平上的现
象，称为种群调节。 种群的数量变动是出生和死亡、迁入、迁出 作用结果，影响这些过程的因素都会影响到种 群数量的变化。
（三）种群调节学说
非密度制约因素
某种因素对种群的影响与种群的密度无 关，这些因素称为非密度制约因素。
气候学派强调非密度制约因素，如不
2. 在濒危物种的保护方面
3. 在森林经营中
THale Waihona Puke Baidue End
4. 对付动物的取食上： 种粒小，动物不易取食，无毒；种粒 大，易取食，有毒。 5. 在逆境中的生存和发展：逆境刺激有利 于结实。 6. 对频繁干扰的适应：无性繁殖。
（四）生长对策
开拓种，无限生长，有利于充分利用营
养空间；
保守种，有限生长，对环境有更强的适
应能力。
（五）生态对策的实践意义
1. 在病虫害的防治方面

集群分布是最广泛的一种分布格局。
• 形成集群分布的原因：
种子或幼体的扩散，物种的繁殖特点；
环境中局部条件的差异（环境异质性）； 生物体对物理环境的改变。 生物因素造成。
3.分布格局的估测方法������
其中，X为样方内的实际个体数；m为各 样方个体的平均数；n为样方数；S2为分散 度。������
2. 增加环境胁迫
3. 导致环境恶化
4. 疾病传播
5. 个体间相互干预。
第二节
一、种群密度
种群的基本特征
通常以单位面积上的个体树木或种群生物量表示。 粗密度：单位总空间的个体数；
生态密度：种群实际占据的空间个体数。
统计方法：采用样方法，计数种群中的 每一个体。样方必须具有代表性，通过随机 取样来保证结果可靠，用数理统计来估算变 差和显著性。
2. 死亡率 最低死亡率：是种群在最适环境条件下， 种群中的个体都是因年老而死亡，即动物 都活到了生理寿命后才死亡。

实际死亡率：（生态死亡率） 在某特定 条件下丧失的个体数，随种群状况和环境 条件而改变。
五、生命表 1. 概念：描述种群死亡过程的具有固定格 式的表。源于保险事业，用以估计人的期望 寿命。 2.生命表的分类 动态生命表：跟踪同一时间出生的一个种 群的死亡和存活过程，而获得数据编制的 表，也称特定年龄生命表。 需要跟踪一个足够大种群从出生到死亡的 各个年龄阶段的全部过程。
六、种群的增长 根据是否受到资源环境的限制，种群的
增长模型分为两种：
无限环境下的种群增长 有限环境下的种群增长
1.种群在无限环境下的增长模型— 指数增长 微分形式：
其中，r称为瞬时增长率。 r＝（dN/dt）/N 积分形式：Nt＝N0ert。 其中，t为时间；N0为初始时种群大小；Nt为t 时刻时种群大小，r为瞬时增长率。
4. 性比 性比是指一个种群的所有个体或某年 龄组的个体中雄性和雌性个体数目的比例。
四、种群的出生率与死亡率 1、出生率 最大出生率：是在理想条件下即无任何生 态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产 生新个体的理论上最大数量。

实际出生率：表示种群在某个真实的或特 定的环境条件下的增长。它随种群的组成 和大小，物理环境条件而变化的。

静态生命表：根据某一特定时间，对种
群的现实年龄结构进行调查，由此而编制的
生命表。又称为特定时间生命表。
静态生命表中各年龄组的个体是不同年代出生 的，并且经历不同的环境条件，编制静态生命表 的前提是种群经历的环境每年都相同。
3.存活曲线:描述种群死 亡或存活过程的曲线。 A型（I型）：生理寿命 之前死亡率低；达到生 理寿命时死亡率高；如 人类，大象等。 B型（II型）：各年龄 阶段死亡率接近。如 鸟，鼠类、海龟。 C型（III型）：幼年死 亡率高，成年死亡率低。 牡蛎、树木。