气候变化对青藏高原高寒草地生态系统草丛-地境界面微生物的影响研究进展

第２２卷第２期草地学报２０１４年３月Ｖ０１．２２Ｎｏ．２ＡＣＴＡＡＧＲＥＳＴＩＡＳＩＮＩＣＡＭａｒ．２０１４ｄｏｉ：１０．１１７３３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７—０４３５．２０１４．０２．００４气候变化对青藏高原高寒草地生态系统草丛一地境界面微生物的影响研究进展芦光新１，陈秀蓉孙，王军邦¨，吴楚４（１．青海大学农牧学院，青海西宁８１００１６；２．甘肃农业大学草业学院，甘肃兰州７３００７０；３．中国科学院地理科学与资源研究所，北京１０００９４；４．长江大学园艺园林学院，湖北荆州４３４０２５）摘要：由于自然因素或人类因素驱动，以ＣＯｚ浓度增加、气候变暖、大气氮沉降等为主要特征的生态效应对草地生态系统产生了复杂的影响。

草丛一地境界面中草地植被和土壤环境对全球变化的响应十分敏感，土壤微生物与草地植被和土壤环境之间的关系密切，不同层面上微生物对全球变化的响应特征不同。

气候变化的各个因素对土壤微生物有直接或间接的作用，且目前作用机制尚不明确。

本文综述了全球变化因子，包括ＣＯ。

浓度、气温及氮沉降等因素对草地土壤微生物影响的相关研究进展，在此基础上分析评述了全球变化对草地生态系统微生物多样性的影响及微生物的响应机制，并对未来研究需关注的问题和方向进行了探讨和展望。

关键词：全球变化；草地生态系统；微生物群落多样性；草丛一地境界面中图分类号：Ｑ９４８文献标识码：Ａ文章编号：１００７—０４３５（２０１４）０２—０２３４～０９ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｅｓｏｎｔｈｅＥｆｆｅｃｔｓｏｆＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅｏｎｔｈｅＭｉｃｒｏｂｅｓｏｆＰｌａｎｔ—ｓｉｔｅＩｎｔｅｒｆａｃｅｉｎＡｌｐｉｎｅＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＬＵＧｕａｎｇ—ｘｉｎｌ，ＣＨＥＮＸｉｕ—ｒｏｎｇ弘，ＷＡＮＧＪｕｎ—ｂａｎｇ¨，ＷＵＣｈｕ４（１．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＣｏｌｌｅｇｅ，ＱｉｎｇｈａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｉｎｇ，ＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ８１００１６，Ｃｈｉｎａ；２．ＰｒａｔａｃｕｈｕｒａｌＣｏｌｌｅｇｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ，ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ７３００７０，Ｃｈｉｎａ：３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＮａｔｕｒｅＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣＡＳ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ；４．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＧａｒｄｅｎｉｎｇ，ＹａｎｇｔｚｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｇｚｈｏｕ，ＨｕｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ４３４０２５，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｈａｖｅｂｅｃｏｍｅａｆｏｃｕｓｏｆｇｒｅａｔｃｏｎｃｅｒｎｉｎｔｈｅｗｈｏｌｅｗｏｒｌｄｄｕｅｔｏｎａｔｕｒａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓ。

ｉｎ—ｅｌｕｄｉｎｇｅｌｅｖａｔｅｄＣ０２，ｗａｒｍｉｎｇ，ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｒｅｃｏｍｐｌｅｘ．Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆｐｌａｎｔ—ｓｉｔｅｉｎｔｅｒｆａｃｅｔｏｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓａｒｅｖｅｒｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅ，ａｎｄｔｈｅｒｅｉＳａｃｌｏｓｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｔｈｅｐｌａｎｔ—ｓｉｔｅｉｎｔｅｒ—ｆａｃｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｔｏｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓｄｉｆｆｅｒｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓ．Ｔｈｅｆａｃｔｏｒｓｏｆｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｈａｖｅｄｉｒｅｃｔｏｒｉｎｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．ｂｕｔｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓａｒｅｓｔｉｌｌｎｏｔｃｌｅａｒ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｅｌｅｖａｔｅｄＣ０２，ｗａｒｍｉｎｇ，ａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｏｎｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｔｏｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓａｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ．Ａｎｄｔｈｅｉｓ－ｓｕｅｓａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈｔｒｅｎｄｓａｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓ；Ｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ；Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；Ｐｌａｎｔ—ｓｉｔｅｉｎｔｅｒｆａｃｅ人类的生存依赖于地球环境及其资源的可持续利用和发展。

但近年来，由于自然因素或人类因素驱动，以ＣＯ。

浓度增加、气候变暖、大气氮沉降等为主要特征的生态效应对生态系统产生了复杂的影响，在全球范围逐步引发了地球环境的变化或与全球环境有重要关联的区域环境的变化¨２｜。

草地是收稿日期：２０１３－０６—２９；修回日期：２０１３一１１—１０基金项目：国家自然科学基金“青藏高原草地耐低温纤维素分解真菌多样性研究”（４１２６１０６４）；“退化高寒草甸碳吸收和释放对气候变化的响应对比研究”（３１２７０５２０）资助作者简介：芦光新（１９７４一），男，青海湟中人，博士，教授，主要从事草地微生物多样性及功能利用研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｕｇｘ７４＠ｑｑ．ｃｏｍ；＊通信作者Ａｕｔｈｏｒｏｆｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｂｗａｎｇ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ；ｃｈｅｎｘｉｕｒｏｎｇ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃａ２３６草地学报第２２卷重大∞６。

但在生态学研究中，尤其是未来全球平均气温上升对微生物生物活性的影响，其研究的意义有待于商榷。

由于微生物生长代谢的最佳温度范围较广，而未来全球平均气温上升幅度相对较小，其影响有可能被微生物自身的调解能力所缓冲而消失，对微生物本身也不会产生很大的影响［３“。

１．３氮沉降的影响与土壤微生物近几十年来石化燃料燃烧、化肥使用及畜牧业发展等向大气中排放的含氮化合物激增并引起大气氮沉降成比例增加，氮沉降增加也呈现出全球化趋势［３８－３９］。

相比于森林和农田生态系统，国内外在草地生态系统关于土壤微生物对氮沉降变化响应的研究起步较晚。

已有的研究证实外源氮的量、外源氮的形态以及氮输入的持续性与土壤微生物量和生物活性有关。

研究发现在草地生态系统施氮，对土壤微生物有显著影响，Ｚｈａｎｇ等［４０］对中国内蒙古温带半干旱草地的施氮研究表明，土壤微生物量在每年氮素为１６ｇ・ｎｑ＿－２时最高，高氮（３２ｇ・ｍ－２和６４ｇ・ｍ＿２）降低草地土壤微生物量。

主要表现为施氮显著提高了细菌／真菌生物量比率［４１。

４２Ｉ。

但这种提高作用仅发生在一定的氮素处理水平以下，施氮增加过多则表现为抑制作用［４“。

在草地土壤氮素未达到饱和的状态下，植被生物量和凋落物通常随着氮沉降的增加而增加，土壤有机质含量和碳氮比升高，利于细菌生长，在环境氮饱和的状态下，细菌会受到氮沉降的抑制，且真菌数量同样明显下降，总体土壤微生物丰富度下降Ｈ“。

但也有研究发现，随着氮添加量的升高，真菌的相对丰富度增加，细菌／真菌ＰＩ，ＦＡ比率显著下降［４５。

，研究结果的异同可能是不同生态系统受碳元素和氮元素限制的机制不同，如生态系统受碳元素的限制而不受氮的限制，微生物对氮沉降的响应不同。

可见，所研究的生态系统受何种营养元素限制将直接影响氮沉降增加对微生物活性的作用效果［４６’４７｜。

氮沉降以不同形态输入到土壤中也会对微生物产生不同的影响，其主要与不同种类的微生物适合生长的环境条件有关，另外与不同微生物功能群有很大的关系。

在氮沉降与木质纤维素分解相互关系的研究中，Ｆｏｇ等［４８］发现高水平的无机氮条件抑制高木质素含量凋落物的分解速率，说明减少了与木质素分解相关的微生物数量。

Ｄｅｆｏｒｅｓｔ等¨叫连续８年模拟大气氮沉降的田间试验结果表明，ＮＯｊ—Ｎ沉降不仅会减少木质素分解菌的数量，而且会显著减少所有微生物的生物量。

对作为硝化过程中起关键作用的氨氧化细菌和氨氧化古菌的研究发现，在不同的土壤ＮＨ４＋一Ｎ输入水平下，各自的相对丰度也会不同，氨氧化细菌更适于在高ＮＨ＋－Ｎ的环境条件下生长，反之，氨氧化古菌则在低ＮＨ＋一Ｎ环境条件下相对丰度较高［５…。

多数丛枝菌根对土壤中氮素的利用以ＮＨ｝一Ｎ为主，Ｎｑ—Ｎ则对其表现出一定的抑制作用，因此不同形态的氮输入必然对草地土壤菌根菌产生不同的影响［５“。

氮输入的持续性对微生物的影响不同。

目前较为统一的看法是，长期施氮会降低土壤微生物量；但短期施氮则有可能提高、降低或是对草地土壤微生物量没有影响。

Ｌｏｖｅｌｌ等［５２］对英国一个低地草地进行的研究表明，施氮虽然在１年内对土壤微生物量没有影响，但连续１０年有规律地施氮降低了土壤微生物量。

随后在森林生态系统的长期试验也印证了这一结果嘲‘５５］。

Ｂｏｘｍａｎ等口６］发现，输入的氮几乎对真菌和细菌生物量没有任何影响。

这也许是研究进行的时间不够长，或者是和样地试验前氮的状况相关，还有一个可能的原因是施用的氮量不够高，还不足以在短期内产生明显的作用。

２全球变化对微生物及其功能的影响综观国内外全球变化对微生物的影响，主要从微生物类群、微生物群落结构、微生物的功能３个方面反映了微生物对全球变化的响应。

２．１微生物类群的变化真菌、细菌、放线菌是土壤微生物的３大类群，通常真菌和细菌在土壤环境中占据不同的生态位，细菌在土壤氮转化过程中起着重要作用，真菌在土壤碳和能源循环过程中作用巨大［５“。

刘洋等Ｈ８１研究结果证实了微生物生物量碳（ＭＢＣ）与土壤真菌数量显著正相关，微生物生物量氮（ＭＢＮ）与土壤细菌数量极显著正相关。

因此定量真菌／细菌的比例在微生物生态学中很重要［５９｜。

正如上文所述，真菌／细菌对全球变化响应的研究较多。

Ｃａｒｎｅｙ等口ｏ］研究表明，大气ＣＯ：浓度增加提高真菌／细菌比值，Ｋａｎｄｅｌｅｒ等［６妇的试验结果也表明，真菌的特征脂肪酸含量从ＣＯ。

浓度升高的第３年开始增加，到第５年增加了６０％左右，停止ＣＯ：浓度增加之后，土壤中的真菌／细菌比值会从升高的状态慢慢接近对照处理。