第四章呼吸作用
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04呼吸作用
放的自由能,促使ADP形成ATP的过程，
称 为 氧 化 磷 酸 化 作 用 (oxidative
phosphorylation) 。
2. 磷酸化的类型
• (1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其 分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生 成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团 转移反应直接偶联ATP的生成。（P112：琥 珀酰CoA→琥珀酸) • (2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电 子从NADH或FADH2脱下,经电子传递链传递 给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的 过程。
有 氧
乙 醛 有氧
乙酰CoA 三羧酸循环
乙醛酸循环 乙酸 乙醇酸 乙醇酸循环
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
第二节 呼吸代谢的生化途径
一、糖酵解
1.概念：
糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发 生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过 程， 研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生 物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖 酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径, 简称EMP途径。
二、呼吸底物对呼吸商的影响因素
（１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全 氧化时，Ｒ· Ｑ为１。 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O R· = 6CO2 / 6O2= 1 Q
3.三羧酸循环的生理意义 （1）TCA 循环是生物体利用糖或其他 物质氧化获得能量的主要途径。 （2）从物质代谢来看,TCA循环中有许 多重要中间产物与体内其他代谢过程密 切相连, 相互转变。可以说,TCA循环是 糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和 转化的枢纽。
称 为 氧 化 磷 酸 化 作 用 (oxidative
phosphorylation) 。
2. 磷酸化的类型
• (1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其 分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生 成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团 转移反应直接偶联ATP的生成。（P112：琥 珀酰CoA→琥珀酸) • (2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电 子从NADH或FADH2脱下,经电子传递链传递 给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的 过程。
有 氧
乙 醛 有氧
乙酰CoA 三羧酸循环
乙醛酸循环 乙酸 乙醇酸 乙醇酸循环
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
第二节 呼吸代谢的生化途径
一、糖酵解
1.概念：
糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发 生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过 程， 研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生 物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖 酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径, 简称EMP途径。
二、呼吸底物对呼吸商的影响因素
（１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全 氧化时，Ｒ· Ｑ为１。 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O R· = 6CO2 / 6O2= 1 Q
3.三羧酸循环的生理意义 （1）TCA 循环是生物体利用糖或其他 物质氧化获得能量的主要途径。 （2）从物质代谢来看,TCA循环中有许 多重要中间产物与体内其他代谢过程密 切相连, 相互转变。可以说,TCA循环是 糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和 转化的枢纽。
呼吸作用
一 呼吸作用的概念
• 呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的
有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成
简单物质，并释放能量的过程。 • 依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸 作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
二、呼吸作用的类型
有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧（O2）， 将有机物彻底氧化分解，产生CO2和H2O，释 放能量的过程。 以葡萄糖为底物的总反应式为： C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量 ⊿G'=-2870kJ/mol
羟基丙酮磷酸
ATP
小结：
1 分子的葡萄糖通过糖酵解： 产生4分子ATP ，消耗2 分子的ATP——净产生2分子 ATP ; 产生2分子NADH+H+ 产生2分子丙酮酸 总反应式： C6H12O6+2NAD++2ADP+Pi 2 H3COCOOH+2NADH +2H++2ATP
丙酮酸去路： 有氧——进入线粒体，进入三羧酸循环
一 糖酵解（EMP）
葡萄糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程 己糖活化 己糖裂解 ATP和丙酮酸的生成 己糖 葡萄糖—1—磷酸 葡萄糖—6—磷酸
果糖—6—磷酸 ATP ADP 果糖—1，6—二磷酸
ATP ADP
甘油醛—3—磷酸
ATP 丙酮酸 PEP 甘油酸—1，3—二磷酸 甘油酸—3—磷酸 甘油酸—2—磷酸
氧化阶段
ATP ADP NADP+ NADPH NADP+ NADPH
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸
核酮糖-5-磷酸
CO2
非氧化阶段
C3—C7糖的异构 6mol的核酮糖-5-磷酸
植物生理学第4-1章章呼吸作用
戊糖磷酸途径 (PPP) pentose phosphate pathway 在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。即葡萄糖被胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。 6G6P+12NADP++7H2O 6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi 发生在细胞质中 在成熟和老年组织中及逆境时发生较多
葡萄糖 ATP ATP 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸
淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的参与下分解成丙酮酸的过程。
C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi
2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O
对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。
葡萄糖→→丙酮酸 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 有氧 → TCA循环→CO2
呼吸代谢途径※
糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行
三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行
磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
乙醛酸循环---在乙醛酸体、线粒体进行
乙醇酸氧化途径---在细胞质进行
第二节 植物的呼吸代谢途径
糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas
无氧呼吸（发酵） 指细胞在无氧条件下，把淀粉、葡萄糖等有机物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj） 苹果、香蕉等贮藏过久有酒味，稻谷酿酒。 胡萝卜和甜菜的块根等贮藏过久有乳酸味。 无氧呼吸是植物适应生态多样性的表现。
植物生理学名词解释
第四章呼吸作用一、名词解释1、呼吸作用：生物体内的有机物质通过氧化还原而产生CO2，同时释放能量的过程。
2、有氧呼吸：指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。
3、三羧酸循环：丙酮酸在有氧条件下由细胞质进入线粒体逐步氧化分解，最终生成水和二氧化碳。
4、生物氧化：指有机物质在生物体内进行氧化分解，生成CO2和H2O，放出能量的过程。
5、呼吸链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到氧分子的总轨道。
6、氧化磷酸化：在生物氧化过程中，电子经过线粒体的呼吸链传递给氧（形成水分子），同时使ADP被磷酸化为ATP的过程。
7、呼吸商：又称呼吸系数。
是指在一定时间内，植物组织释放CO2的摩尔数与吸收氧的摩尔数之比。
8.糖酵解：胞质溶胶中的己糖在无氧或有氧状态下分解成丙酮酸的过程。
二、填空题1、呼吸作用的糖的分解代谢途径中，糖酵解和戊糖磷酸途径在细胞质中进行；三羧酸循环途径在线粒体中进行。
三羧酸循环是英国生物化学家Krebs 首先发现的。
2、早稻浸种催芽时，用温水淋种和时常翻种，其目的就是使呼吸作用正常进行。
当植物组织受伤时，其呼吸速率加快。
春天如果温度过低，就会导致秧苗发烂，这是因为低温破坏了线粒体的结构，呼吸“空转”，缺乏能量，引起代谢紊乱的缘故。
3.呼吸链的最终电子受体是 O2氧化磷酸化与电子传递链结偶联，将影响_ ATP _的产生。
4.糖酵解是在细胞细胞基质中进行的，它是有氧呼吸和无氧呼吸呼吸的共同途径。
5.氧化磷酸化的进行与 ATP合酶密切相关，氧化磷酸化与电子传递链解偶联将影响__ ATP__的产生。
6.植物呼吸过程中，EMP的酶系位于细胞的细胞基质部分，TCA的酶系位于线粒体的线粒体基质部位，呼吸链的酶系位于线粒体的嵴部位。
7. 一分子葡萄糖经有氧呼吸彻底氧化，可净产生__38__分子ATP，•需要经过__6_底物水平的磷酸化。
第四章 植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用一、名词解释。
1、呼吸作用：是植物代谢的中心，是一切生物细胞的共同特征，是将体内的物质不断分解，并释放能量以供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面，包括有氧呼吸和无氧呼吸。
2、有氧呼吸：生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。
3、无氧呼吸：在无氧的条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物，同时释放能量的过程。
4、P/O比：在以某一底物作为呼吸底物时，每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传递给氧所酯化无机磷的分子数，或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈A TP。
它是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。
5、氧化磷酸化：电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中，伴随A TP合酶催化，使ADP和磷酸合成A TP的过程。
6、能荷：说明腺苷酸系统的能量状态，是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。
细胞中的腺苷酸的总量是恒定的，若腺苷酸全部为ATP，则能荷为1.0，细胞充满能量；若腺苷酸全部为ADP，则能荷为0.5；若腺苷酸全部为AMP，则能荷为0，细胞能量完全被放出。
7、能荷调节：通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。
8、末端氧化酶：指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终把电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。
9、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，即氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。
10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接转到ADP，最后形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。
11、抗氰呼吸：在氰化物存在的条件下，某些植物呼吸不受抑制，把这种呼吸称为抗氰呼吸。
抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此又称为交替途径。
12、呼吸速率：也称为呼吸强度，是衡量呼吸强弱的生理指标，通常用单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的体积或所吸收的O2的体积或有机物质的消耗量来表示。
呼吸作用
氧电极法
CO2释放量
红外线CO2气体分析仪
2 呼吸商
• 呼吸商:植物组织在一定时间内放出CO2
的量与吸收O2的量之比，又称呼吸系数
（RQ ）。
• 反映了呼吸底物的性质和O2供应情况
• RQ =
放出的CO2量 / 吸收的O2量
• 呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。 1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 C6H12O6 + 6O2 →6CO2+6H2O RQ = 6/6 = 1.0
海芋
玉簪 天南星科
马蹄莲
白鹤芋
花烛
南蛇棒
（三）线粒体外的末端氧化酶
处于生物氧化一系列反应的最末端，只催化H2O和H2O2 的形成，而不产生ATP。
1 线粒体内：细胞色素氧化酶和交替氧化酶; 2 线粒体外：黄素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、 乙醇酸氧化酶和过氧化物酶等。
细胞色素氧化酶
细胞色素氧化酶：与O2的亲和力最高，占 一般呼吸中耗O2量的4/5。 交替氧化酶： 对CN－不敏感，放热
二、呼吸作用的生理意义
1.为植物生命活动提供能量 呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当 ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。 呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精 等。抗氰呼吸 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他 有机物的物质基础。
一、呼吸作用的概念
呼吸作用：有机物质通过一系列的生
物化学反应被氧化成CO2和H2O，并释放 能量的过程。
包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型：
1、有氧呼吸
指生活细胞在 O2 的参与下，把某些有机物质 彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释
CO2释放量
红外线CO2气体分析仪
2 呼吸商
• 呼吸商:植物组织在一定时间内放出CO2
的量与吸收O2的量之比，又称呼吸系数
（RQ ）。
• 反映了呼吸底物的性质和O2供应情况
• RQ =
放出的CO2量 / 吸收的O2量
• 呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。 1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 C6H12O6 + 6O2 →6CO2+6H2O RQ = 6/6 = 1.0
海芋
玉簪 天南星科
马蹄莲
白鹤芋
花烛
南蛇棒
（三）线粒体外的末端氧化酶
处于生物氧化一系列反应的最末端，只催化H2O和H2O2 的形成，而不产生ATP。
1 线粒体内：细胞色素氧化酶和交替氧化酶; 2 线粒体外：黄素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、 乙醇酸氧化酶和过氧化物酶等。
细胞色素氧化酶
细胞色素氧化酶：与O2的亲和力最高，占 一般呼吸中耗O2量的4/5。 交替氧化酶： 对CN－不敏感，放热
二、呼吸作用的生理意义
1.为植物生命活动提供能量 呼吸氧化有机物，将其中的化学能以ATP形式贮存起来。当 ATP分解时，释放能量以满足各种生理过程的需要。 呼吸放热可提高植物体温，有利种子萌发、开花传粉受精 等。抗氰呼吸 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他 有机物的物质基础。
一、呼吸作用的概念
呼吸作用：有机物质通过一系列的生
物化学反应被氧化成CO2和H2O，并释放 能量的过程。
包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型：
1、有氧呼吸
指生活细胞在 O2 的参与下，把某些有机物质 彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释
第四章 呼吸作用
第二节 植物呼吸作用的过程
一 、呼吸途径
糖酵解（EMP）－酒精或乳酸发酵 主要途径有三条: 糖酵解－三羧酸循环（TCA）
磷酸戊糖途径（PPP）
各途径之间的关系见下图
° ² ì Û µ Á Ï Æ ¶ Æ » µ ´ Á ³Å û Æ ³Å ±Á » µ Ì ¯ ¶ û § µ ±Ç Å Ì õ ² ² A £ ¨½ ±Ë  õ é µ  Šë Á ³Å È Æ » µ ³Å ë Á ¸ ± » µ È Æ Ç ¸ Ä Ç ² Í © ² Ð ¸ © ²µ Ð ¸ Å
NADPH2
第三节 影响呼吸作用的因素
内部因素：代谢类型、结构差异
外部因素：水分、O2与CO2浓度、温度、底物供应等
一、内部因素对呼吸作用的影响
生长快的植物呼吸也快。主要取决于细胞原生质的比例。
二、外部因素对呼吸作用的影响
（一）温度 呼吸的最低、最适和最高温度称温度三基点。
最高与最低温度都是呼吸的极限温度。
四、呼吸作用与果蔬贮藏
许多果实在成熟过程中，呼吸首先降低，然后 突然升高，而后又降低，这种呼吸突然升高的过程 称呼吸跃变或呼吸峰。 果实贮存不能降低水分，通常采用降低温度和 O2浓度，提高CO2浓度的方法。 “自体保鲜法” 就是把果实放在密封的袋子中，
利用自身呼吸释放CO2和吸收O2，使袋子中O2浓度
患病后呼吸的增强与植物抗病性成正相关
通过呼吸作用可以产生抑制病原微生物的物质，
抑制病斑的继续扩大。在病原菌侵入植物体时，体
内产生对病原菌有毒的化合物（酚类化合物），以 防止病原菌侵染，这些化合物称为植物保护素，简 称植保素。 植物体内还含有一些化学物质，如生物碱、单宁、 苦杏仁苷等，对侵入的病原菌有毒杀作用或防御反 应，能减轻病害。
植物生理学04呼吸作用
一 呼吸作用与作物栽培 保证正常呼吸，避免不正常呼吸。
二 呼吸作用与粮食储藏 降水、控温、控湿、控气、控微生物。
三 呼吸作用与果蔬储藏 降温、控氧（3－6％）、保湿、充N2等
第四章练习题 1 何谓植物的呼吸作用？它有什么生理作用？ 2 EMP、HMP、TCA 途径的主要过程及各自特点是什么？ 3 分析线粒体结构与呼吸作用的相关性。 4 举例说明植物呼吸过程中末端氧化具有多样性的生理义。 5 简述植物通过光合作用和呼吸作用所驱动的能量流动过程。 6 分析植物的光合作用和呼吸作用的相互关系。 7 空气中的氧对植物的呼吸有何影响？为什么？ 8 指出柠檬酸、NADPH、NADH 对植物呼吸作用调控的作用 位
促进 抑制ຫໍສະໝຸດ 三腺苷酸能荷调节（一）能荷(EC) 1 定义：用以表示细胞中腺苷酸系统能量状态的指标。
75 100
[ATP] + 1/2 [ADP] 能荷＝
[ATP] + [ADP] + [AMP]
ATP合成反应
相对速度（％）
2 能荷与代谢调节
50
通过反馈抑制，话细胞的
25
能荷一般稳定在0.75~0.95
间。能荷是细胞中ATP合
ATP利用反应
成反应和利用反应的调节
0
因素。
0.0
0.5
1.0
能荷
第六节 影响呼吸作用的因素
一 呼吸速率和呼吸商
（一）呼吸速率：
是度量呼吸强度的最常 用的生理指标。通常用植 物的单位鲜重、干重或原生质，在一定时间内所放出 CO2的量或吸收O2的量来表示。
(二）呼吸商
1 定义：呼吸商又称呼吸系数。是表示呼吸底物性
细胞质（基质）：糖酵解 戊糖磷酸途径 线粒体：三羧酸循环 生物氧化
二 呼吸作用与粮食储藏 降水、控温、控湿、控气、控微生物。
三 呼吸作用与果蔬储藏 降温、控氧（3－6％）、保湿、充N2等
第四章练习题 1 何谓植物的呼吸作用？它有什么生理作用？ 2 EMP、HMP、TCA 途径的主要过程及各自特点是什么？ 3 分析线粒体结构与呼吸作用的相关性。 4 举例说明植物呼吸过程中末端氧化具有多样性的生理义。 5 简述植物通过光合作用和呼吸作用所驱动的能量流动过程。 6 分析植物的光合作用和呼吸作用的相互关系。 7 空气中的氧对植物的呼吸有何影响？为什么？ 8 指出柠檬酸、NADPH、NADH 对植物呼吸作用调控的作用 位
促进 抑制ຫໍສະໝຸດ 三腺苷酸能荷调节（一）能荷(EC) 1 定义：用以表示细胞中腺苷酸系统能量状态的指标。
75 100
[ATP] + 1/2 [ADP] 能荷＝
[ATP] + [ADP] + [AMP]
ATP合成反应
相对速度（％）
2 能荷与代谢调节
50
通过反馈抑制，话细胞的
25
能荷一般稳定在0.75~0.95
间。能荷是细胞中ATP合
ATP利用反应
成反应和利用反应的调节
0
因素。
0.0
0.5
1.0
能荷
第六节 影响呼吸作用的因素
一 呼吸速率和呼吸商
（一）呼吸速率：
是度量呼吸强度的最常 用的生理指标。通常用植 物的单位鲜重、干重或原生质，在一定时间内所放出 CO2的量或吸收O2的量来表示。
(二）呼吸商
1 定义：呼吸商又称呼吸系数。是表示呼吸底物性
细胞质（基质）：糖酵解 戊糖磷酸途径 线粒体：三羧酸循环 生物氧化
4 呼吸作用
图
糖酵解生化历程
EMP的终产物丙酮酸在生化上
十分活跃，可通过氨基化作用生 成丙氨酸；在有氧条件下进入三 羧酸循环彻底氧化成CO2和H2O； 在无氧条件下生成乳酸或乙醇； 还可以进行糖酵解的逆转生成淀 粉。
底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) -由高能化合物水解，放出 能量直接使ADP和Pi形成ATP 的磷酸化作用。 通式: X〜P + ADP→ X + ATP 糖酵解总反应式 C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→ 2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP 每1mol葡萄糖产生2mol丙酮 酸时，净产生2molNADH和 2molATP
草酸 甲酸 乙醇酸氧化途径 琥珀酸
乙醛
植 物 呼 吸 代 谢 的 主 要 途 径
糖酵解
糖酵解
（glycolysis） 1940年得到阐明。 为纪念在研究这一 途径的三位生化学 家： G.Embden,O.Meye rhof和 J.K.Parnas ，把糖酵解途径简 称EMP途径（EMP pathway）
（三）三羧酸循环的特点和生理意义
TCA循环的总反应式 为：CH3COCOOH+4NAD+＋ FAD＋ADP＋ Pi＋ 2H2O→ 3CO2+4NADH＋ 4H+＋FADH2＋ATP 1.获得能量的有效途径 TCA循环中脱下5对氢 原子，4对用以还原 NAD+，一对还原FAD。 生成的NADH和FADH2， 经呼吸链将H+和电子传 给O2生成H2O,同时偶联 氧化磷酸化生成ATP。
历程
3.丙糖氧化(12～16) 甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成 磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP ，磷酸甘油酸 经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，有烯 醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应。
植物生理学第四章：呼吸作用
➢是线粒体氧华化南农磷业大学酸植物化生理教活研室力的一个重 要指标。表4-2
➢氧化（电子传递）和磷酸化偶联 ➢解偶联剂：2，4-二硝基酚
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
华南农业大学植物生理教研室 植物生理学教研室
植物的呼吸作用
三、线粒体上的末端氧化酶 末端氧化酶是把底物的电子通过传递系统
最后传递给分子氧并形成水或过氧化氢 的酶类。 1、细胞色素氧华化南农酶业大：学植对物生理温教研度室 敏感；对氧气 亲和力强；易受氰化物和CO抑制 2、交替氧化酶 ：抗氰呼吸
植物的呼吸作用
第二篇 植物体内物质和能量的转变
第四章 植物的呼吸作用 第五章 植物体华内南农有业大机学植物物生理的教研代室 谢
（自修） 第六章 植物体内有机物的运输
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
第四章 植物的呼吸作用 华南农业大学植物生理教研室 植物生理学教研室
植物的呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念、生理意义
➢ 一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循 环相同。
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
第三节 电子传递与氧化磷酸化
（掌握）
• 生物氧化：有机物质在生物
体内进行氧化，包括消耗氧，
生成CO 和H O，放出能量的 华南农业大学植物生理教研室
2
2
过程。
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
一、呼吸链 呼吸链：呼吸代谢中间产物的
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
• 呼吸商：又称呼吸系数，简称RQ。 是指在一定时间内，植物组织释 放CO2的摩尔数与吸收O2的摩尔 数之比。是表示呼吸底物的性质 和氧气供应华南状农业大态学植物的生理一教研室种指标。
• RQ<1 富含氢的脂肪或蛋白质 • RQ=1 糖类 • RQ>1 含氧多的物质，如有机酸
➢氧化（电子传递）和磷酸化偶联 ➢解偶联剂：2，4-二硝基酚
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
华南农业大学植物生理教研室 植物生理学教研室
植物的呼吸作用
三、线粒体上的末端氧化酶 末端氧化酶是把底物的电子通过传递系统
最后传递给分子氧并形成水或过氧化氢 的酶类。 1、细胞色素氧华化南农酶业大：学植对物生理温教研度室 敏感；对氧气 亲和力强；易受氰化物和CO抑制 2、交替氧化酶 ：抗氰呼吸
植物的呼吸作用
第二篇 植物体内物质和能量的转变
第四章 植物的呼吸作用 第五章 植物体华内南农有业大机学植物物生理的教研代室 谢
（自修） 第六章 植物体内有机物的运输
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
第四章 植物的呼吸作用 华南农业大学植物生理教研室 植物生理学教研室
植物的呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念、生理意义
➢ 一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循 环相同。
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
第三节 电子传递与氧化磷酸化
（掌握）
• 生物氧化：有机物质在生物
体内进行氧化，包括消耗氧，
生成CO 和H O，放出能量的 华南农业大学植物生理教研室
2
2
过程。
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
一、呼吸链 呼吸链：呼吸代谢中间产物的
植物生理学教研室
植物的呼吸作用
• 呼吸商：又称呼吸系数，简称RQ。 是指在一定时间内，植物组织释 放CO2的摩尔数与吸收O2的摩尔 数之比。是表示呼吸底物的性质 和氧气供应华南状农业大态学植物的生理一教研室种指标。
• RQ<1 富含氢的脂肪或蛋白质 • RQ=1 糖类 • RQ>1 含氧多的物质，如有机酸
第四章呼吸作用
O
H2O
2. 无氧呼吸
是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机 物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放 能量的过程。
二. 生理意义
1. 为植物生命活动提供能量和还原力
2. 中间产物是合成重要有机物质的原料
如：呼吸与植物激素的关系： PPP：E–4-P
莽草酸
Trp
IAA
EMP：PEP TCA：OAA Asp Met S-腺 苷蛋氨酸（SAM） 1-氨基环丙烷-1羧 酸（ACC） 乙烯
3.在植物抗病免疫方面有重要作用
• 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分 解有毒物质或促进伤口愈合。 • 伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染 • 促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成， 增强免疫能力。
§4-2.呼吸代谢的多样性
◆植物呼吸代谢并不只有一种途径。 植物、器官或组织、生育时期、环境条件。 ◆汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点， 主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间 控制与被控制的相互制约的关系。
4.氧化磷酸化
（一）磷酸化的概念及类型 生物氧化过程中释放的自由 能，促使ADP形成ATP的方 式。一般有两种，即底物水 平的磷酸化和氧化磷酸化。 1.底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation)指底物脱 氢(或脱水）,其分子内部所 含的能量重新分布，即可生 成某些高能中间代谢物，再 通过酶促磷酸基团转移反应 直接偶联ATP的生成。
（三）、末端氧化酶的多样性
末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子 最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。 交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢化物 不敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，称为 交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。 细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内 末端氧化酶。 其它都属于线粒外末端氧化酶。
H2O
2. 无氧呼吸
是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机 物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放 能量的过程。
二. 生理意义
1. 为植物生命活动提供能量和还原力
2. 中间产物是合成重要有机物质的原料
如：呼吸与植物激素的关系： PPP：E–4-P
莽草酸
Trp
IAA
EMP：PEP TCA：OAA Asp Met S-腺 苷蛋氨酸（SAM） 1-氨基环丙烷-1羧 酸（ACC） 乙烯
3.在植物抗病免疫方面有重要作用
• 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分 解有毒物质或促进伤口愈合。 • 伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染 • 促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成， 增强免疫能力。
§4-2.呼吸代谢的多样性
◆植物呼吸代谢并不只有一种途径。 植物、器官或组织、生育时期、环境条件。 ◆汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点， 主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间 控制与被控制的相互制约的关系。
4.氧化磷酸化
（一）磷酸化的概念及类型 生物氧化过程中释放的自由 能，促使ADP形成ATP的方 式。一般有两种，即底物水 平的磷酸化和氧化磷酸化。 1.底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation)指底物脱 氢(或脱水）,其分子内部所 含的能量重新分布，即可生 成某些高能中间代谢物，再 通过酶促磷酸基团转移反应 直接偶联ATP的生成。
（三）、末端氧化酶的多样性
末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子 最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。 交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氢化物 不敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，称为 交替氧化酶，又称抗氢氧化酶。 细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内 末端氧化酶。 其它都属于线粒外末端氧化酶。
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该部位的呼吸速率会急剧升高，通过生物氧化
消除各种有毒物质的伤害作用。当植物被昆虫
咬伤或机械损伤时，伤口部位呼吸增强，以促
进伤口修复。
第四章呼吸作用
第四章呼吸作用
第二节 呼吸代谢的途径
呼吸作用实际上是
细胞内糖类物质降解氧
化的过程。这是由位于
细胞内不同区域的相互
联系的糖酵解(EMP)
三羧酸循环(TCA)途径、
酸进入线粒体以后，在有氧条件下经过一个包 括三羧酸和二羧酸的循环而完全氧化，形成 CO2与H2O的过程（第P四5章2呼之吸作用图2-4）。
NAD:烟酰胺 腺嘌呤二核 苷酸，即辅 酶Ⅰ。 NADP:烟酰 胺腺嘌呤二 核苷酸磷酸， 即辅酶Ⅱ。 FAD：黄素 腺嘌呤二核 苷酸。
第四章呼吸作用
从上图可以看出：
精发酵或乳酸发酵。
C6H12O6 → 2C2H5OH＋2CO2＋100.8KJ C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH＋75.6KJ
无氧呼吸不利用O2 ，底物氧化降解不彻底， 因而释放的能量很少。
第四章呼吸作用
二、呼吸作用的生理意义
㈠、提供能量 呼吸作用中释放的能量，一部分变成热能
散失掉，另一部分暂存于ATP中，随时用于植 物的生命活动。
赤藓糖-4-磷酸 + 磷酸烯醇式丙酮酸 → 莽草酸 → 绿原酸、咖啡酸等酚类物质（具有抗病作用）
第四章呼吸作用
④、丙酮酸是十分活跃的化合物，可以通 过不同的代谢途径进行各种生化反应(下图)。
第四章呼吸作用
综上所述，糖酵解途径如以己糖为底物可 将总反应概括如下：
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+ 2ATP+2(NADH+H+)+2H2O
二、三羧酸循环(TCA) 三羧酸循环是指糖酵解途径所形成的丙酮
从上图可以看出： ①、糖酵解途径的底物是葡萄糖(或淀粉、 果糖)，终产物是丙酮酸。1分子葡萄糖变成2 分子丙酮酸。
②、在糖酵解中，由己糖激酶、果糖磷酸 激酶、丙酮酸激酶所催化的反应(上图中的反应 ③、⑤、⑧)是不可逆的。
③、糖酵解途径消耗2ATP，底物水平磷酸 化作用生成4ATP，净得2ATP，还生成 2(NADH＋H+)。产生的能量是很少的。
①丙酮酸在进入三羧酸循环之前发生脱羧，形成1 分子CO2和1分子乙酰CoA，后者进入三羧酸循环后又
发生2次脱羧，形成2分子CO2。故1分子丙酮酸被氧 化成3分子CO2。
②丙酮酸进入三羧酸循环之前发生1次脱氢，而当
其变成乙酰CoA进入三羧酸循环后又发生4次脱氢，共 脱下10H（5×2H）。
③ 水分子参与了反应。因为生成10H，而丙酮
㈠、有氧呼吸 活细胞利用分子氧(O2 )把某些有机物质彻
底氧化分解，生成CO2与H2O，同时释放能量的 过程。
C6H12O6＋6O2 → 6CO2＋6H2O＋2870KJ 有氧呼吸是植物进行呼吸的主要形式。
第四章呼吸作用
㈡、无氧呼吸 在无氧(或缺氧)条件下活细胞把有机物质分
解为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量 的过程。这个过程在微生物中则习惯称为发酵。如酒
及脱羧后，放出6分子CO2和生成6分子核酮糖5-磷酸(Ru5P)： 6G6P+12NADP++6H2O→6Ru5P+6CO2+12(NADPH+H+)
第四章呼吸作用
㈡、非氧化重组阶段 指6分子Ru5P变成5分子G6P的过程。即
Ru5P在多种酶的催化下，经过三、四、五、六、 七碳糖的相互转化，最后将6分子Ru5P转化成5 分子G6P，重新进入氧化阶段，从而完成一次 循环。
三羧酸循环的总方程式是： CH3COCOOH+3H2O+5/2O2 →3CO2+5H2O
第四章呼吸作用
三、戊糖磷酸途径(PPP)
戊糖磷酸途径或叫己糖磷酸支路，是葡萄糖在细 胞质内进行的逐渐降解氧化的酶促反应过程。
戊糖磷酸途径可分为以下两大阶段：
㈠、氧化阶段(脱氢脱羧阶段) 6分子葡萄糖-6-磷酸(G6P)经两次脱氢氧化
作为还原剂而起着重要作用。如长链脂肪酸的 合成就是以NADPH+H+为还原剂的。
2、作为生物合成中的原料来源 戊糖磷酸途径形成的中间产物在生理活动 中十分活跃，可沟通各种代谢反应。例如，核 酮糖-5-磷酸与核糖-5-磷酸是合成核酸的原料。
第四章呼吸作用
3、提高植物的抗病力
凡是抗病力强的植物或作物品种，PPP途径也较 发达。原因：
植物生理学
第四章
第四章呼吸作用
第四章 呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念及生理意义 一、呼吸作用的概念
呼吸作用：是植物体一切活细胞内经过某 些代谢途径使有机物质氧化分解，并释放能量 的过程。
呼吸过程中被氧化分解的物质称为呼吸底 物(基质)。植物的呼吸底物主要是葡萄糖。
第四章呼吸作用
分：有氧呼吸 无氧呼吸 两大类型。
酸只含有4H，其余的6H来自水。反应②、⑧、⑥处各 有1分子水参与了反应。第四章呼吸作用
④ 反应⑥处经底物水平磷酸化作用生成1分 子GTP，并转而生成ATP 。(GTP+ADP→GDP+ATP)
⑤ 从丙酮酸开始到循环结束，有4步反应是 不可逆的（反应①、②、④、⑤处），其酶或
酶系起着调控反应速度的作用，以适应细胞对ATP的 需要。
㈡、提供原料 在呼吸作用中，可形成许多小分子的中间
产物，它们可作为合成糖类、脂类、蛋白质、 核酸、维生素、色素、生理活性物质的原料。
第四章呼吸作用
㈢、提供还原力 呼吸过程中形成的NADH、NADPH等可为
脂肪、蛋白质的生物合成、硝酸盐的还原等生 理过程提供还原力。
㈣、防御功能
当植物的某一部位被致病微生物侵染时，
戊糖磷酸途径(PPP)等
共同完成的。
第四章呼吸作用
一、糖酵解(EMP) 是指以淀粉、葡萄糖或果糖为底物，在一
系列酶参与下，经过一系列变化分解为丙酮酸 的过程。糖酵解是在细胞质内进行的(P50之图 2-3)。
糖酵解是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途 径，二者从丙u5P＋H2O → 5G6P＋Pi 见下图
戊糖磷酸途径的总反应式如下： 6G6P + 12NADP+ + 7H2O → 5G6P + 6CO2 +
第四章呼吸1作2用(NADPH + H+) + Pi
第四章呼吸作用
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㈢、戊糖磷酸途径的意义 1、作为生物合成中NADPH+H+的来源 研究证明，NADPH+H+在许多生物合成中