第六章 微生物代谢

简单小分子
ATP
• 生物大分子的合成：利用单体生物构件分子(如氨基酸、核苷酸、 脂肪酸和单糖)和ATP能量。 • 生物构件分子：由微生物细胞从环境中吸收获得，或利用前体 代谢物、还原力和ATP自身合成。
• 前体代谢物、还原力和ATP：通过能量代谢过程所产生的。
• 前体代谢物：指那些由分解代谢途径所产生并被用作各种合成 代谢途径的通用起始合成原料的中间代谢物。
过程：脱氢(或电子)、递氢(或电子)、受氢(或电子)。
功能：合成ATP、产生还原力和小分子中间代谢物。 类型：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵作用。
(一) 有氧呼吸：将葡萄糖转化为CO2并放出能量的一系列反应， 依赖自由氧作为电子和氢的最终受体并产生大量的ATP。 1. 中心产能代谢：由糖酵解途径、磷酸戊糖途径、三羧酸循环 和呼吸电子传递链途径组成。
2) 一分子葡萄糖经PK途径可净 产生1个ATP、3个NADH+H+。
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(二) 无氧呼吸：无氧条件下，厌氧或兼性厌氧微生物进行的特 殊呼吸作用。与有氧呼吸的区别是它以NO3-、SO42-、CO32-及延 胡索酸等含氧化合物作为最终电子受体。 1. 硝酸盐呼吸(反硝化作用)：先由硝酸盐还原酶催化产生亚硝 酸盐NO2-，然后再逐步被还原成NO、N2O、N2的过程。多见于 铜绿假单胞菌、地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌等兼性厌氧菌。
(1) EMP途径(糖酵解途径)：指细胞质 中分解葡萄糖生成丙酮酸的过程。
1) 葡萄糖两次被磷酸化生成果糖-1,6二磷酸，消耗2分子ATP； 2) 果糖-1,6-二磷酸由醛缩酶催化生成 磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸。甘油 醛-3-磷酸经5步反应转变为丙酮酸，产 生1分子NADH+H+和2分子ATP。磷酸 二羟丙酮也可转化为甘油醛-3-磷酸。 3) 是大多数微生物共有的一条基本代 谢途径。整个过程产生2分子ATP和2 分子NADH+H+。
4) 总反应式：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++3H2O→5葡萄糖-6-磷 酸+6CO2+12NADPH+12H++Pi
(3) TCA循环(三羧酸循环)：也称柠檬酸循环或Kreb循环，底 物是乙酰CoA。乙酰CoA由丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合物催化 下氧化脱羧、脱氢并与CoA结合而生成，并产生1个NADH+H+。 1) 乙酰CoA和草酰乙酸缩合 成柠檬酸，柠檬酸重排成异 柠檬酸，异柠檬酸被氧化脱 羧两次(释放出CO2)，产生 α-酮戊二酸，NADH+H+， 琥珀酰CoA，进入四碳阶段。 2) 四碳阶段产生1个FADH2和1个 NADH+H+，并通过底物水平磷酸化反 应从琥珀酸CoA产生1分子GTP，最后 再生为草酰乙酸，进入下一轮循环。 3) 为细胞提供能量；是微生物细胞内各种能源物质彻底氧化的 共同代谢途径；是物质转化的枢纽。
(2) PK途径(磷酸酮解酶途径)： 主要存在于肠膜明串珠菌、番茄 乳杆菌、甘露醇乳杆菌、短杆乳 杆菌等微生物中。
1) 葡萄糖形成葡萄糖-6-磷酸和 6-磷酸葡糖酸，6-磷酸葡糖酸脱 羧形成单磷酸戊糖，单磷酸戊糖 被磷酸酮解酶裂解成甘油醛-3磷酸和乙酸磷酸。甘油醛-3-磷 酸又进入EMP途径产生丙酮酸。
(4) 电子传递和氧化磷酸化： • 化学渗透假说认为线粒体内膜 (或细菌细胞膜)相当于质子泵， 1) 呼吸电子传递链：NADH脱氢酶、黄素蛋白、 利用电子传递过程产生的能量将 2H+从内膜内侧泵到外侧，结 辅酶Q、细胞色素类蛋白在线粒体内膜中以 4 果造成膜内外的 pH梯度，形成跨膜电位，所产生的跨膜电化学 个载体复合物的形式从低氧化还原势到高氧化 梯度是 ATP合成的原动力。当线粒体内膜(或细菌细胞膜)上的 还原势逐级排列组成能量转换体系，将电子从 特异的质子通道与膜上 ATP 合成酶复合体相连，当质子在浓度 电子供体NADH和FADH 传递到电子受体如氧 梯度推动下，从质子通道返回线粒体 (或细菌细胞)基质中时， 分子，使氧还原，并与质子结合生成水的过程。 所释放的能量推动ADP磷酸化生成ATP。 2) 氧化磷酸化(电子传递链磷酸化)：将来自呼 吸链的能量用于合成ATP的过程。化学偶联假 说、构象偶联假说、化学渗透假说(英国生物 化学家Mitchell于1961年提出)。
第一节 微生物的产能代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程 • 微生物产能代谢：微生物获得生物合成所需的前提代谢物、能 量和还原力，并提供微生物细胞生命活动所需能量的代谢过程。 • 微生物产能代谢的显著特点是多样性。表现为可通过氧化有机 化合物、氧化无机化合物、俘获光能获得能量和还原力，据此， 可将微生物产能代谢分为化能异养作用、化能自养作用和光合 作用。 一、化能异养作用：异养微生物利用有机物通过分解代谢途径进 行产能代谢的过程。
第六章 微生物的代谢
第一节 微生物产能代谢 第二节 微生物特有的合成代谢途径 第三节 微生物代谢与生产实践
微生物代谢：微生物细胞所进行的一切化学反应和物理作用。 代谢 分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
分解代谢(降解反应)
大分子、复杂 分子(有机物) 合成代谢(生物合成)
2. 替代产能途径 (1) ED途径(脱氧酮糖酸途径)：是假单 胞菌、根瘤菌、固氮菌、农杆菌和运 动发酵单胞菌等不能利用EMP途径氧 化葡萄糖的微生物所特有的代谢途径。 1) 葡萄糖形成葡萄糖-6-磷酸和6-磷酸 葡糖酸，6-磷酸葡糖酸脱水生成KDPG， 然后经醛缩酶裂解成丙酮酸和甘油醛3-磷酸。甘油醛-3-磷酸又进入EMP途 径产生丙酮酸。 2) 步骤简单，产能低。只经4步反应就 达到EMP途径10步反应产生的丙酮酸。 一分子葡萄糖经ED途径转变为2分子 丙酮酸，产生1个ATP、1个NADH+H+ 和1个NADPH+H+ 。
(2) HMP 途径(磷酸戊糖途径，己糖单磷酸途径)：
1) 葡萄糖-6-磷酸经氧化 脱羧生成核酮糖-5-磷酸， NADPH+H+和CO2。 2) 核酮糖-5-磷酸在转酮 酶和转醛酶催化下进行 分子重排，最终生成2 分子果糖-6-磷酸和1分 子甘油醛-3-磷酸。 3) 大多数好氧和兼性厌氧微生物中都存在HMP途径。特点是： 葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成， 但能产生大量NADPH+H+、还原力以及多种重要的中间物。经 常与EMP途径并存于同一微生物，是戊糖代谢的主要途径。