第六章 微生物代谢

(1) EMP途径(糖酵解途径)：指细胞质 中分解葡萄糖生成丙酮酸的过程。
1) 葡萄糖两次被磷酸化生成果糖-1,6二磷酸，消耗2分子ATP； 2) 果糖-1,6-二磷酸由醛缩酶催化生成 磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸。甘油 醛-3-磷酸经5步反应转变为丙酮酸，产 生1分子NADH+H+和2分子ATP。磷酸 二羟丙酮也可转化为甘油醛-3-磷酸。 3) 是大多数微生物共有的一条基本代 谢途径。整个过程产生2分子ATP和2 分子NADH+H+。
(2) HMP 途径(磷酸戊糖途径，己糖单磷酸途径)：
1) 葡萄糖-6-磷酸经氧化 脱羧生成核酮糖-5-磷酸， NADPH+H+和CO2。 2) 核酮糖-5-磷酸在转酮 酶和转醛酶催化下进行 分子重排，最终生成2 分子果糖-6-磷酸和1分 子甘油醛-3-磷酸。 3) 大多数好氧和兼性厌氧微生物中都存在HMP途径。特点是： 葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成， 但能产生大量NADPH+H+、还原力以及多种重要的中间物。经 常与EMP途径并存于同一微生物，是戊糖代谢的主要途径。
2) 一分子葡萄糖经PK途径可净 产生1个ATP、3个NADH+H+。
(二) 无氧呼吸：无氧条件下，厌氧或兼性厌氧微生物进行的特 殊呼吸作用。与有氧呼吸的区别是它以NO3-、SO42-、CO32-及延 胡索酸等含氧化合物作为最终电子受体。 1. 硝酸盐呼吸(反硝化作用)：先由硝酸盐还原酶催化产生亚硝 酸盐NO2-，然后再逐步被还原成NO、N2O、N2的过程。多见于 铜绿假单胞菌、地衣芽孢杆菌、脱氮副球菌等兼性厌氧菌。
(2) PK途径(磷酸酮解酶途径)： 主要存在于肠膜明串珠菌、番茄 乳杆菌、甘露醇乳杆菌、短杆乳 杆菌等微生物中。
1) 葡萄糖形成葡萄糖-6-磷酸和 6-磷酸葡糖酸，6-磷酸葡糖酸脱 羧形成单磷酸戊糖，单磷酸戊糖 被磷酸酮解酶裂解成甘油醛-3磷酸和乙酸磷酸。甘油醛-3-磷 酸又进入EMP途径产生丙酮酸。
(4) 电子传递和氧化磷酸化： • 化学渗透假说认为线粒体内膜 (或细菌细胞膜)相当于质子泵， 1) 呼吸电子传递链：NADH脱氢酶、黄素蛋白、 利用电子传递过程产生的能量将 2H+从内膜内侧泵到外侧，结 辅酶Q、细胞色素类蛋白在线粒体内膜中以 4 果造成膜内外的 pH梯度，形成跨膜电位，所产生的跨膜电化学 个载体复合物的形式从低氧化还原势到高氧化 梯度是 ATP合成的原动力。当线粒体内膜(或细菌细胞膜)上的 还原势逐级排列组成能量转换体系，将电子从 特异的质子通道与膜上 ATP 合成酶复合体相连，当质子在浓度 电子供体NADH和FADH 传递到电子受体如氧 梯度推动下，从质子通道返回线粒体 (或细菌细胞)基质中时， 分子，使氧还原，并与质子结合生成水的过程。 所释放的能量推动ADP磷酸化生成ATP。 2) 氧化磷酸化(电子传递链磷酸化)：将来自呼 吸链的能量用于合成ATP的过程。化学偶联假 说、构象偶联假说、化学渗透假说(英国生物 化学家Mitchell于1961年提出)。
4) 总反应式：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++3H2O→5葡萄糖-6-磷 酸+6CO2+12NADPH+12H++Pi
(3) TCA循环(三羧酸循环)：也称柠檬酸循环或Kreb循环，底 物是乙酰CoA。乙酰CoA由丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合物催化 下氧化脱羧、脱氢并与CoA结合而生成，并产生1个NADH+H+。 1) 乙酰CoA和草酰乙酸缩合 成柠檬酸，柠檬酸重排成异 柠檬酸，异柠檬酸被氧化脱 羧两次(释放出CO2)，产生 α-酮戊二酸，NADH+H+， 琥珀酰CoA，进入四碳阶段。 2) 四碳阶段产生1个FADH2和1个 NADH+H+，并通过底物水平磷酸化反 应从琥珀酸CoA产生1分子GTP，最后 再生为草酰乙酸，进入下一轮循环。 3) 为细胞提供能量；是微生物细胞内各种能源物质彻底氧化的 共同代谢途径；是物质转化的枢纽。
第一节 微生物的产能代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程 • 微生物产能代谢：微生物获得生物合成所需的前提代谢物、能 量和还原力，并提供微生物细胞生命活动所需能量的代谢过程。 • 微生物产能代谢的显著特点是多样性。表现为可通过氧化有机 化合物、氧化无机化合物、俘获光能获得能量和还原力，据此， 可将微生物产能代谢分为化能异养作用、化能自养作用和光合 作用。 一、化能异养作用：异养微生物利用有机物通过分解代谢途径进 行产能代谢的过程。：合成ATP、产生还原力和小分子中间代谢物。 类型：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵作用。
(一) 有氧呼吸：将葡萄糖转化为CO2并放出能量的一系列反应， 依赖自由氧作为电子和氢的最终受体并产生大量的ATP。 1. 中心产能代谢：由糖酵解途径、磷酸戊糖途径、三羧酸循环 和呼吸电子传递链途径组成。
简单小分子
ATP
• 生物大分子的合成：利用单体生物构件分子(如氨基酸、核苷酸、 脂肪酸和单糖)和ATP能量。 • 生物构件分子：由微生物细胞从环境中吸收获得，或利用前体 代谢物、还原力和ATP自身合成。
• 前体代谢物、还原力和ATP：通过能量代谢过程所产生的。
• 前体代谢物：指那些由分解代谢途径所产生并被用作各种合成 代谢途径的通用起始合成原料的中间代谢物。
2. 替代产能途径 (1) ED途径(脱氧酮糖酸途径)：是假单 胞菌、根瘤菌、固氮菌、农杆菌和运 动发酵单胞菌等不能利用EMP途径氧 化葡萄糖的微生物所特有的代谢途径。 1) 葡萄糖形成葡萄糖-6-磷酸和6-磷酸 葡糖酸，6-磷酸葡糖酸脱水生成KDPG， 然后经醛缩酶裂解成丙酮酸和甘油醛3-磷酸。甘油醛-3-磷酸又进入EMP途 径产生丙酮酸。 2) 步骤简单，产能低。只经4步反应就 达到EMP途径10步反应产生的丙酮酸。 一分子葡萄糖经ED途径转变为2分子 丙酮酸，产生1个ATP、1个NADH+H+ 和1个NADPH+H+ 。
第六章 微生物的代谢
第一节 微生物产能代谢 第二节 微生物特有的合成代谢途径 第三节 微生物代谢与生产实践
微生物代谢：微生物细胞所进行的一切化学反应和物理作用。 代谢 分解代谢(catabolism) 合成代谢(anabolism)
分解代谢(降解反应)
大分子、复杂 分子(有机物) 合成代谢(生物合成)