豌豆花发育的分子生物学研究进展

收稿日期：2007-11-20；接受日期：2008-04-28 基金项目：国家自然科学基金（30671059），浙江省自然科学基金（Y304128） 作者简介：宋伟杰（1981-），男，浙江平湖人，硕士，研究方向为遗传学。Tel：0571-82645693；E-mail：wjsong@etransfar.com。通讯作者王利
AG
同源异型花器官转变，花器官决定性丧失 [33, 34]
Homeotic floral organ conversions, floral
organ patterning lost
[3]
[29, 34]
n.m.
n.c.：基因未克隆；n.m.：没有突变体 n.c.: Gene not cloned; n.m.: No mutant available
AP1
花转变成花序
[9, 10]
Flowers converted into inflorescences
[3]
ห้องสมุดไป่ตู้PI
同源异型花器官转变
[23]
Homeotic floral organ conversions
AP3
同源异型花器官转变
[28, 29]
Homeotic floral organ conversions
中国农业科学 2008,41(11):3549-3555 Scientia Agricultura Sinica
doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2008.11.014
豌豆花发育的分子生物学研究进展
宋伟杰 1,2，张彦波 1，王利琳 1
（1 杭州师范大学生命与环境科学学院，杭州 310036；2 浙江传化生物技术有限公司科研中心，杭州 311231）
LFY 是控制茎向花转变的一个关键基因, lfy 突变 体产生比野生型更多的侧生花序，花变绿色，由类似 萼片和心皮的螺旋组成。相反，LFY 组成性表达促进 拟南芥提前开花，并促使营养枝转变为花。因此，LFY 基因在决定拟南芥花分生组织特征和影响开花时间方 面都发挥作用[4]。相对应地，在豌豆中有 LFY 的同源 基因 UNIFOLIATA（UNI）[5]。在 uni 突变体中，花的 第一轮器官中常常出现苞片，花瓣和雄蕊缺失，但在 第一轮器官的叶腋里产生大量花状结构，这样的结构 不断重复，花分生组织的决定性丧失。有趣的是，在 uni 突变体中复叶的发育也受到影响，UNI 突变降低了 豌豆复叶的复杂度，叶柄变短，托叶完整，产生一到 三片小叶裂片，没有卷须。mRNA 原位杂交显示，UNI 在叶原基、小叶裂片原基、花序原基、茎顶端分生组 织、侧芽原基和花器官原基中都有表达，这证明 UNI 除了在豌豆生殖发育中具有与 LFY 相似的作用以外， 在豌豆的复叶发育中也起作用，UNI 在复叶中的表达 维持了豌豆复叶原基的部分未决定状态[5~7]。
瓣、雄蕊和心皮是由外向内依次起始的，每一轮花器 官基本是同时起始，并且每一轮花器官的属性是一 致的，而且在花形态建成过程中也没有出现共同原基 （图-A）。豌豆花发育的这种特殊性提示了共同原基 的起始、划分和决定在豌豆花形态建成中具有十分重 要的作用，并且可能涉及了比较复杂的分子遗传机制。
2 豌豆花分生组织属性的决定
开花是高等植物个体发育的中心环节，是一个多 因子系统控制的过程。植物从营养生长期向生殖生长 期发育转变受多条开花途径控制，这些途径响应不同 的环境和发育信号。在拟南芥中，各条开花途径整合 在一起激活下游的花分生组织属性基因，如 LEAFY （LFY）和 APETALA1（AP1）基因等。目前，在豌豆 中已经克隆到了它们相对应的同源基因。
琳（1965-），男，浙江杭州人，教授，博士，研究方向为植物发育生物学。Tel：0571-28865329；E-mail：wang_208@163.com
3550
中国农业科学
41 卷
表 豌豆花发育相关的基因或突变体
Table Genes and/or mutants related to pea flower development
同源异型花器官转变 Homeotic floral organ conversions
n.c. PsSHP
A. thaliana gene Effect in A. thaliana
References
LFY
花转变成花序
[5]
UFO
Flowers converted into inflorescences
摘要：豌豆是遗传学研究的经典材料，也是一种重要的农产品。研究豌豆花发育对于豆科植物特别是大豆产 量的提高具有指导意义。近年来有关豌豆花发育基因调控的研究已取得了很大进展，本文通过比较拟南芥和豌豆 花发育机制的异同，从豌豆花分生组织属性的决定和花器官属性的决定两方面综述了近些年国内外关于豌豆花发 育分子机理的研究进展。
突变体
突变对豌豆的影响
基因
拟南芥基因 突变对拟南芥的影响
参考文献
Mutant
Effect in Pisum sativum
Gene
unifoliata
花转变成花序，不正常的叶
UNI
Flowers converted into inflorescences, abnormal leaves
stamina pistilloida 同源异型花器官转变，不正常的叶
图 拟南芥和豌豆成熟花模式图比较
Fig. Flower pattern comparison between Arabidopsis and pea
其三，豌豆每轮花器官的起始是从腹部向背部依次单 向起始的。相比豌豆，拟南芥的四轮花器官萼片、花
11 期
宋伟杰等：豌豆花发育的分子生物学研究进展
3551
Ferrandiz 等通过对生殖生长期豌豆植株顶端的扫 描电镜观察和有关突变体的遗传分析，对豌豆的花形 态建成过程作了时期划分[3]。比较豌豆与模式植物拟 南芥的花形态建成过程，豌豆花形态建成具有其特殊 性：其一，豌豆花形态建成过程中有共同原基（common primordial，CP）出现，在共同原基的基础上产生花瓣 和雄蕊；其二，豌豆的心皮在萼片起始之后就出现；
关键词：豌豆；共同原基；花发育；同源异型突变体；保守性
Progresses in Studies on Molecular Floral Development in Pisum sativum
SONG Wei-jie1,2, ZHANG Yan-bo1, WANG Li-lin1
(1College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036; 2Research Center of Zhejiang Transfar Agribiotech Co., Ltd, Hangzhou 311231)
STP
determinate
Homeotic floral organ conversions, abnormal leaves
茎顶端终止
LF
Determination of shoot apex
late flowering
提前开花
DET
Early flowering
proliferating inflores- 花转变成花序
PsSEP1/2 SEP1/SEP2
单突变没有突变表型 No mutant phenotype for single gene mutation
[29, 34]
1 豌豆花器官结构和花发育过程的
特殊性
豌豆是豆科蝶形花亚科、豌豆属植物。豌豆花序 为总状花序，花器官分四轮，呈五基数排列，5 枚萼 片在基部合生；5 枚花瓣为典型的蝶形花冠，其中 1 枚背部花瓣称为旗瓣，2 枚侧部花瓣称为翼瓣，2 枚腹 部花瓣称为龙骨瓣，呈下降覆瓦式排列；10 枚雄蕊， 9 枚愈合，背部的 1 枚独立；1 枚心皮位于雄蕊管中， 柱头向背部弯曲，被 2 枚腹部花瓣包围（图-B）。
Abstract: Pea (Pisum sativum) is a classic material for genetic research and an important agricultural product. Study of pea floral development is important for research of improving legume plants yield, especially for soybean. In recent years, notable progress has been made in study of gene regulation in pea floral development. By comparing the similarities and differences between Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) and pea, current molecular progresses of floral development in pea from the aspects of floral meristem identity and floral organ patterning were summarized.
PIM
cence meristems Flowers converted into inflorescences
calyx carpellaris 同源异型花器官转变
n.c.
Homeotic floral organ conversions
n.m.
PsPI
n.m.
PsAP3
n.m.
PsAG
petalosus n.m.
Key words: Pisum sativum; Common primordia; Floral development; Homeotic mutants; Conservation
1990 年，Yanofsky 等在拟南芥中首次克隆了花同 源异型基因 AGAMOUS（AG），标志着高等植物花发 育研究进入了分子遗传学阶段[1]。现在对花发育分子 机理的认识主要是基于对模式植物拟南芥和金鱼草 （Antirrhinum majus）的研究，而豌豆作为经典的遗 传学材料虽然有很多花发育相关的突变材料，但由于 其基因组大，分子标记少，遗传转化比较困难等原因， 导致人们对其花发育分子机制的研究进展并不是很 快。豆科植物以其巨大的经济价值和丰富的物种资源 而备受关注，豌豆作为豆科的模式植物，对其进行花 发育的研究对于豆科植物的一些重要的农艺性状例如 产量的提高具有指导意义。随着拟南芥、水稻等模式 植 物 测 序 的 完 成 ， 豆 科 模 式 植 物 百 脉 根 （ Lotus
同源异型花器官转变
[14]
TFL1
Homeotic floral organ conversions
提前开花，茎顶端终止
[17]
TFL1
Early flowering, determination of shoot apex
提前开花，茎顶端终止
[17]
Early flowering, determination of shoot apex
A：拟南芥花的横切图。绿色代表第一轮萼片，黑线代表第二轮花瓣， 棕色代表第三轮雄蕊，黄色代表第四轮心皮；B：豌豆花的横切图，浅 绿色代表第一轮萼片，粉红色代表第二轮花瓣，黄色代表第三轮雄蕊， 深绿色代表第四轮心皮 A: Diagram of a cross section of a Arabidopsis flower, sepals (light green), petal (black lines), stamens (brown), and carpel (yellow); B: Diagram of a cross section of a pea flower, sepals (light green), petal (pink), stamens (yellow), and carpel (dark green)
japonicus）、蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）测序计 划的实施，以及豆科许多物种的 BAC 或 TAC、EST 数据库的建立，越来越多的结果显示，豆科物种间存 在着广泛的共线性关系，为基因克隆奠定了基础。依 据比较基因组的结果运用侯选基因克隆[2]和反向遗传 学的策略，已经克隆到了参与豌豆花发育的一些基因 （表），发现豌豆生殖生长的遗传控制机制与十字花 科的拟南芥比较既有保守的方面，也有区别的方面。 由于豌豆花发育具有特殊性，参与豌豆花发育的分子 机理是否也有相应的特殊性是值得探讨的问题。本文 通过比较拟南芥和豌豆发育机制的异同，从花分生组 织属性的决定、花器官属性的决定两方面总结了近些 年国内外关于豌豆花发育分子机理方面的研究进展。