申世界的水稻讲义耐高温研究进展PPT
高温对水稻的影响及其机制的研究进展
高温对水稻的影响及其机制的研究进展段骅 杨建昌*(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室,江苏扬州225009;*通讯联系人,E -m a i l :j c y a n g@y z u .e d u .c n )R e s e a r c hA d v a n c e s i n t h eE f f e c t o fH i g hT e m p e r a t u r e o nR i c e a n d I t s M e c h a n i s mD U A N H u a ,Y A N G J i a n -c h a n g *(K e y L a b o r a t o r y o f C r o p G e n e t i c s a nd P h y s i o l o g y o f J i a n g s u P r o v i n ce ,Y a n g z h o u U n i v e r s i t y ,Y a n gz h o u 225009,C h i n a ;*C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E -m a i l :j c y a n g@y z u .e d u .c n )D U A N H u a ,Y A N GJ i a n c h a n g .R e s e a r c h a d v a n c e s i n t h e e f f e c t o f h i g h t e m pe r a t u r e o n r i c e a n d i t sm e c h a n i s m.C h i n J R i c eS c i ,2012,26(4):393-400.A b s t r a c t :W i t h t h e c o n t i n u o u s i n c r e a s eof t h eg r e e nh o u s ea n de x t r e m ew e a t h e r e f f e c t ,hi g ht e m pe r a t u r eo c c u r sm o r ef r e q u e n t l y .T ou n d e r s t a n d t h em e c h a n i s mi n v o l v e d i n t h e e f f e c t o f h igh t e m p e r a t u r e o n ri c e g r o w t h a n d t o p u t f o r w a r d c o u n t e r -m e a s u r e s t o r e d u c e d a m a g e o f t h e s t r e s s t o r i c ew o u l dh a v e g r e a t s i g n i f i c a n c e i n p r o m o t i n g r i c e p r o d u c t i o na n d e n s u r i n g f o o ds e c u r i t y .T h i s p a p e rr e v i e w e dt h ee f f e c t so fh i g ht e m p e r a t u r eo nr i c e y i e l da n d g r a i n q u a l i t y an di t s p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m i n v o l v e df r o m t h e a s p e c t s o f p h o t o s yn t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s ,s t r e s sr e s i s t a n c e ,p r o l i n e ,h o r m o n e s ,p o l y a m i n e s ,e n z y m a t i c a c t i v i t i e s ,a n d p r o t e o m i c s .T h er e g u l a t i o nt e c h n i q u e s t or e d u c e t h eh a r m so fh i gh t e m pe r a t u r e a n d i s s u e sf o r f u r t h e r s t u d i e sw e r e d i s c u s s e d .K e y w o r d s :r i c e ;h igh t e m p e r a t u r e ;g r ai n y i e l d ;q u a l i t y ;p h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m 段骅,杨建昌.高温对水稻的影响及其机制的研究进展.中国水稻科学,2012,26(4):393-400.摘 要:随着温室效应和极端天气的不断增加,近年来水稻遭遇高温热害的情况频繁发生,研究高温对水稻危害的机理与对策对稳定和促进水稻生产具有重要意义㊂综述了高温胁迫对水稻生长发育㊁产量形成和稻米品质的影响,并从光合特性㊁抗逆系统㊁脯氨酸㊁激素㊁多胺㊁蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性和蛋白质组学等方面阐述了其生理机制,提出减轻水稻高温胁迫的调控措施,并对未来深入开展水稻高温逆境的研究提出建议㊂关键词:水稻;高温;产量;品质;生理机制中图分类号:Q 945.78;Q 948.112+.2 文献标识码:A 文章编号:1001-7216(2012)04-0393-08水稻是世界各国特别是亚洲国家的主要粮食作物㊂中国是世界上最大的水稻生产国,稻谷总产在世界各国中居于首位[1]㊂水稻起源于低纬度的热带地区,形成了适应高温和短日照生态环境的特性[2],但是水稻生长发育需要一定的适宜温度范围,生殖生长期遇35ħ以上的高温就会对水稻产生危害[3]㊂自工业革命以来,由于二氧化碳(C O 2)和甲烷(C H 4)等温室气体的大量排放,全球气温持续升高㊂政府间气候变化专门委员会(I P C C )第一工作组于2007年2月2日发布的第四次评估报告明确指出,近100年(1906-2005年)地球表面平均温度上升了0.74ħ,预计到21世纪末全球地表平均增温1.1ħ~6.4ħ[4-5],极端性气候如夏季高温等也将在全球许多区域更频繁地出现,且持续时间更长[6]㊂在全球变暖的大环境中,我国水稻夏季高温热害频繁发生,成为水稻生产的主要灾害性气候因素之一[7]㊂针对这一突出问题,国内外学者就高温胁迫对水稻生长发育及产量和品质形成的影响及其机理进行了大量的研究㊂本文概述了高温胁迫对水稻生长发育㊁产量㊁品质和生理性状的影响及其调控措施方面的研究进展,对深入开展水稻抗逆研究提出了建议,旨在为提高水稻抗高温栽培和耐高温品种选收稿日期:2011-11-26;修改稿收到日期:2012-02-04㊂基金项目:国家自然科学基金国际重大合作项目(31061140457);国家自然科学基金资助项目(30800670,31071360);江苏省基础研究计划资助项目(B K 2009005);2008年公益性行业(农业)科研专项(201103003);江苏高校优势学科建设工程资助项目㊂393中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i ),2012,26(4):393-400h t t p ://w w w.r i c e s c i .c n D O I :10.3969/j.i s s n .1001-7216.2012.04.002育提供参考依据㊂1高温对水稻生长发育及产量和品质形成的影响1.1高温对生长发育的影响高温胁迫是指温度升高到一定程度并超过一段时间对作物生长和发育造成不可逆转的影响[8]㊂水稻对高温的响应在不同的发育时期表现不同,营养生长期遇35ħ高温,地上部和地下部的生长受到抑制,会发生叶鞘变白和失绿等症状,分蘖减少,株高增加缓慢[9]㊂生殖生长期受高温胁迫的影响要远大于营养生长期,穗分化期遇35ħ以上高温,会降低花药开裂率及花粉育性而降低结实率[10-11]㊂最敏感的时期为抽穗开花期,且以开花当日遇高温影响最大,临开花前次之[12]㊂水稻抽穗开花时,温度高于35ħ并超过1h就会导致水稻不育[13]㊂高温胁迫导致小穗不育率上升是因为花药异常开裂[14],传粉受阻[15]和花粉发育异常[16];而且,开花前39ħ的高温保持1d就会造成随后开花时花药开裂异常[14]㊂灌浆期35ħ高温通过影响颖花发育㊁柱头活性㊁干物质转运和花粉育性,从而导致每穗粒数㊁千粒重和结实率的变化[17]㊂1.2高温对产量及其构成因素的影响水稻抽穗开花期时颖花分化已经完成,总颖花量基本确定,此时的高温胁迫主要影响结实率和千粒重[18],对每穗粒数不会造成显著影响㊂陈双龙等[19]通过分期播种的方法,对5个水稻品种在自然高温条件下进行耐热性鉴定,结果表明穗期日平均气温>30ħ㊁穗期ȡ35ħ极端高温的日数达6d以上,5个品种均受到高温伤害,结实率比正常气温下平均下降15%左右,平均产量和千粒重也显著降低㊂水稻灌浆期遇高温胁迫使灌浆期缩短,光合速度和同化产物积累量降低,秕谷粒增多和粒重下降,导致水稻产量损失㊂石春林等[20]在减数分裂期和开花期,通过设置不同高温水平(31ħ㊁33ħ㊁35ħ㊁37ħ㊁39ħ㊁41ħ)和处理时间(1d㊁3d㊁5d),分析了高温对水稻颖花结实率的影响,结果表明,减数分裂期随着温度和高温处理时间的增加,颖花日均结实率逐步下降,其规律可用二次曲线拟合,2个品种间响应差异不大;开花期随着温度和高温处理时间的增加,颖花结实率明显下降,其规律可用L o g i s t i c曲线拟合,2个品种间响应差异较大;这两个时期内31ħ㊁33ħ高温对水稻结实率影响不大㊂高温对水稻结实的影响在品种间也存在差异㊂王才林等[10]于2003年在南京地区调查高温胁迫下不同水稻品种的结实率时发现,天井1号和小田代5号等品种比正常温度下的结实率下降60%以上,R Y100和秋田小町等品种下降30%,而小麻粘㊁M i r u k i k u i n及其与淮9726和早丰9号的F1等的结实率却达到或接近正常水平㊂M a t s u i等[12]的研究也表明,粳稻品种对高温热害的反应差异大约在3ħ左右,小于籼稻品种间的5ħ㊂此外,杂交稻对高温响应的敏感性要高于常规稻[21]㊂1.3高温对稻米品质的影响影响稻米品质的因素很多,除遗传因子外,气候㊁土壤㊁施肥㊁灌溉等栽培因素也有较大影响[22-25],稻米品质主要是在灌浆结实期形成,因此,在上述诸多环境因子中,结实期温度对稻米品质影响最大[26-29]㊂一般认为,抽穗至成熟阶段高温会加快灌浆速率,缩短灌浆的持续期,籽粒光合产物不足,淀粉及其他有机物积累减少,使籽粒的充实度受到影响,米粒垩白增加,透明度变差[30-32]㊂稻米品质的不同指标对温度的敏感程度不同,其中垩白性状最敏感,糙米率㊁精米率㊁粒形和粒长等性状较迟钝,整精米率㊁蛋白质含量㊁胶稠度㊁糊化温度和直链淀粉含量等性状居中[26,32]㊂有研究表明,水稻齐穗后0~ 20d是气象因子影响稻米整精米率㊁垩白粒率和垩白度的主要时期[33],稻米品质形成的最佳温度籼稻为21ħ~25ħ,粳稻为21ħ~24ħ,高于或低于此温度,稻米品质变劣[34]㊂结实期温度与稻米直链淀粉含量的关系,前人已有不少报道,但早期的研究结果很不一致㊂高焕晔等[35]认为高温条件下直链淀粉含量下降㊂钟旭华等[36]和蔡水文等[37]认为温度对直链淀粉含量的影响因品种而异㊂后来的研究表明,温度对稻米直链淀粉含量的影响与品种本身的直链淀粉含量类型有关,低直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆结实期温度呈负相关,而中高直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆结实期温度呈正相关[23,38]㊂程方民等[39]进一步指出,水稻抽穗后的前20d是温度影响直链淀粉含量的关键时段㊂2高温影响水稻生长发育与产量形成的生理机制2.1高温与水稻光合作用在逆境条件下光合作用的改变通常认为是植物493中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)遭受逆境损伤的首要生理过程[40]㊂有研究表明,高温使水稻剑叶净光合速率和气孔导度下降,细胞间C O2浓度上升,与热敏感品系相比,耐热品系在高温胁迫下能保持较高的光合特性;据此认为高温对光合作用的抑制在于高温促使气孔关闭,降低气孔导度,导致C O2供应受阻[41-42]㊂王晨阳等[43]认为,高温条件下小麦旗叶光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度及水分利用效率之间极显著正相关,但与细胞间二氧化碳浓度呈极显著负相关,表明高温所引起光合参数的下降主要源于非气孔因素㊂2.2高温与水稻抗逆系统高温胁迫可影响植物体内活性氧的产生,影响程度因品种的耐热性而异㊂郭培国等[44]认为夜间高温胁迫下,水稻植株内O2-.的产生速率和H2O2的含量基本上随着胁迫时间的延长而增加;超氧化物歧化酶(S O D)㊁过氧化物酶(P O D)和过氧化氢酶(C A T)活性升高,而后随着胁迫时间延长则活性下降,这表明较长时间高温胁迫,植物体内活性氧的生成增加,清除活性氧的酶类活性下降,极易发生过氧化伤害作用㊂张桂莲等[45]在抽穗期进行高温处理(白天37ħ/黑夜30ħ),发现结果与之一致,但保护酶活性耐热品系的增幅大于热敏感品系,活性氧产生速率热敏感品系大于耐热品系㊂郑小林等[46]认为,高温胁迫下,水稻幼苗叶片P O D活性提高,但其同工酶谱没有变化㊂P O D活性增加的趋势与叶片中丙二醛(M D A)含量增加的趋势呈负相关,高温胁迫下P O D活性升高是对高温胁迫的一种适应性生理反应㊂王光明等[47]认为,在高温下Ⅱ优6078㊁汕优63叶片中S O D活性随温度升高而降低㊂不同研究者对S O D的研究结果有异,这可能与研究者所用材料及温度条件有关㊂高温处理下,水稻叶片中M D A含量及叶片浸提液电导率增加,耐热性较强的组合在高温胁迫下M D A含量及叶片浸提液电导率的变幅相对较小,而耐热性较弱的组合增幅较大[48-50]㊂说明保持较高的抗氧化酶活性㊁较低的M D A含量和电导率是耐热品种在高温下受到的影响较小的原因之一㊂2.3高温与水稻脯氨酸积累脯氨酸作为重要的渗透调节物质,其作用除保持原生质和环境渗透平衡,阻止水分丧失外,还可能直接影响蛋白质的稳定性,增加蛋白质的可溶性,减少可溶性蛋白质沉淀,保护膜结构的完整,作为含氮的储藏物质和恢复生长的能源[51]㊂一般认为,在逆境条件下脯氨酸含量普遍增加㊂耐热的水稻组合(品系)在高温条件下游离脯氨酸含量增加较多,热敏感的组合(品系)增加较少[49,51-53]㊂但也有研究者认为,低温下水稻幼苗脯氨酸含量增加,随着胁迫时间的延长而加剧[54],且耐性强的品种脯氨酸积累少,而敏感品种积累则较多[54-56]㊂2.4高温与水稻内源激素变化植物激素在植物的生长发育以及对逆境的反应中起着重要的作用[57-58]㊂Y a n g等[59-60]认为,水稻籽粒灌浆速率和粒重与灌浆期乙烯释放速率和1-氨基环丙烷-1-羧酸(A C C)浓度呈显著负相关,与脱落酸(A B A)浓度及A B A/A C C值呈显著正相关,说明A B A对籽粒充实有促进作用,而乙烯的调控作用则相反㊂王丰等[61]报道,高温处理通过降低灌浆前期籽粒中吲哚-3-乙酸(I A A)㊁玉米素核苷(Z R)㊁G A3含量,明显增加A B A的含量来加速早期籽粒的灌浆和缩短籽粒灌浆的持续时间㊂不同品种在不同温度处理下的内源激素含量变化存在着一定差异,其变化与品种的灌浆动态有关㊂雷东阳等[62]发现,耐热性强的水稻组合在高温条件下A B A含量增幅比耐热性差的组合大㊂2.5高温与水稻内源多胺近年来的研究表明,多胺与植物抗逆性有密切联系,当植物遇到逆境时,细胞多胺含量增加,起一定的保护作用[63-66]㊂黄英金等[67]研究表明,灌浆期高温胁迫引起剑叶多胺积累,耐热性强的品种积累得更多,说明多胺积累能增强水稻对高温的适应性㊂曹云英[68]研究发现,抽穗-灌浆期高温处理增加了灌浆前期籽粒的游离腐胺㊁亚精胺和精胺含量,明显提高了多胺高峰值,且弱势粒高峰增幅大于强势粒,热敏感品种大于耐热品种;降低了灌浆中后期弱势粒中的游离亚精胺和精胺含量㊂表明多胺对高温的响应及其与籽粒灌浆的关系存在着复杂性,耐热性品种在高温下多胺含量变化较小㊂2.6高温与灌浆期籽粒蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性稻米的主要成分为胚乳(约占糙米重的90%),而胚乳细胞的充实物质主要是淀粉[69-70]㊂籽粒灌浆充实的过程实际上是胚乳细胞中淀粉生物合成与累积的过程㊂源器官光合同化物(含茎鞘储存的非结构性碳水化合物)以蔗糖的形式经韧皮部运输到籽粒,之后在一系列酶作用下形成淀粉[71-72]㊂N a k a-m u r a等[71-72]指出,水稻胚乳发育期参与籽粒碳代谢593段骅等:高温对水稻的影响及其机制的研究进展的酶有33种,但5种酶在碳代谢中起关键作用㊂这些酶包括蔗糖合酶(s u c r o s es y n t h a s e,E C2.4.1. 13,S u S)㊁腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P g l u c o s e p y r o p h o s p h o r y l a s e,E C2.7.7.27,A G P)㊁淀粉合酶(s t a r c hs y n t h a s e,E C2.4.1.21,S t S)㊁淀粉分支酶(s t a r c hb r a n c h i n g e n z y m e,E C2.4.1.18, S B E)和淀粉脱支酶(s t a r c hd e b r a n c h i n g e n z y m e, E C3.2.1.70,D B E)㊂在灌浆期水稻和小麦籽粒里,这5种酶活性与籽粒灌浆速率和淀粉积累速率正相关[71-74]㊂温度胁迫会影响这些酶的活性,进而影响籽粒中淀粉的生成㊂程方民等[75]报道,在籽粒灌浆初期,高温处理下籽粒中的S u S㊁A G P㊁S t S㊁S B E和D B E的活性均不同程度地高于适温处理,而在灌浆中后期,不同温度下籽粒中有关酶的活性变化相对较为复杂㊂金正勋等[76]研究认为,A G P和S t S活性对温度变化较为钝感,S B E酶活性对温度变化较为敏感,温度过高过低都降低该酶活性㊂李木英等[77]研究认为,胚乳淀粉合成酶活性高峰出现在花后9~12d,高峰期间及之前,胚乳S u S㊁A G P㊁S t S和S B E酶受高温影响活性上升,高峰之后,除S B E酶外,均较对照下降,耐热品种胚乳淀粉合酶类活性的下降幅度明显小于热敏感品种㊂2.7高温与水稻蛋白质组学特征蛋白质组学(p r o t e o m i c s)是研究功能基因组重要的手段㊂双向聚丙烯酰胺凝胶电泳(t w o-d i m e n-s i o n a l P A G E,简称2-D E)技术是经典的研究方法㊂目前,水稻蛋白质组学主要集中在对各个器官或组织蛋白质的基本表达模式的研究[78-81],环境胁迫下水稻应答过程的比较蛋白质组学研究[82-84]和水稻亚细胞水平的蛋白质组研究[85-90]等几个方面㊂环境胁迫可以引起植物体内蛋白质在种类和表达量上的变化,通过蛋白质组学可以揭示环境胁迫的伤害机制以及植物对环境的适应机制㊂S h e n 等[91]研究首次揭示了水稻叶鞘伤害信号应答过程中蛋白质的变化,发现伤害后至少有10个蛋白被诱导或上调,19个蛋白被抑制或表达量下降,4种蛋白质被证实与伤害反应直接相关㊂S a l e k d e h等[92]对干旱胁迫下以及恢复灌溉后水稻叶片蛋白质组进行分析,发现干旱胁迫下有42个蛋白点的丰度有显著变化,从而鉴定了一些干旱应答蛋白㊂Z a n g等[93]报道,在水稻幼苗叶鞘基部中26s蛋白酶体调节亚基是一种渗透胁迫所产生的特定蛋白,同时渗透胁迫相关的蛋白大都存在于耐受胁迫的品种中㊂M a-j o u l等[94]在热胁迫条件下对六倍体小麦水溶性蛋白组分的变化进行分析,发现42个蛋白质点,其中部分为植物代谢途径中的酶,有5个热胁迫下高量表达的蛋白与一些小的热激蛋白存在相似性,有3个蛋白质点与延伸因子或真核翻译起始因子有关㊂L e e等[95]研究了高温(42ħ)胁迫下水稻幼苗叶片蛋白质组变化,利用2-D E和基质辅助激光解析电离飞行时间质谱(MA L D I-T O F-M S)技术,成功鉴定到48个蛋白质,其中包括热激蛋白㊁能量代谢相关蛋白㊁氧化还原相关蛋白和调控相关蛋白等㊂另外,还发现了一分子量的小分子热激蛋白(s H S P s)㊂H a n等[96]对遭受48h高温(35ħ㊁40ħ和45ħ)的水稻幼苗叶片进行了蛋白质组学分析,发现高温下蛋白质无论在种类上和表达量上都有很大的变化,且温度越高,水稻植株内形成的保护机制越多㊂一些维持光合作用能力的保护类蛋白在35ħ下被激活,抗氧化相关蛋白在40ħ下被激活,而热激蛋白在45ħ下才被激活发挥作用㊂以上研究为深入探讨水稻对高温响应的分子机理提供了基础㊂综上可将高温对水稻的影响及其机制简单概括为图1㊂3减轻水稻高温胁迫的调控措施3.1合理肥水管理及调整播期合理施肥,调整水稻抵抗高温能力㊂氮肥㊁磷肥和钾肥是水稻生长期间常使用的肥料,施用得当能提高水稻产量,改善稻米品质㊂曹云英[68]研究发现,在高温胁迫下选用耐热品种,适当增施穗肥及改变氮肥施用时期可以减轻高温对水稻产量的影响甚至改善稻米品质㊂因此,合理配方施肥,可以降低高温对水稻的危害㊂图1高温对水稻的影响及其机制模式F i g.1.M o d ec h a r t i nt h e e f f e c t o fh i g ht e m p e r a t u r eo nr i c ea n d i t sm e c h a n i s m.693中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)灌溉是水稻生产主要的措施之一㊂以往研究认为,在水稻灌浆结实期遇到高温,稻田需要灌深层水,以降低水稻冠层温度,减轻高温对水稻的伤害[97-98]㊂但段骅等[99]最近研究发现,在高温胁迫下选择合适的灌溉方式,如用轻干湿交替灌溉技术可以促进籽粒灌浆,提高结实率㊁粒重和产量;同时可以显著改善稻米品质,对其普遍适用性及机理还需进一步研究㊂3.2培育耐热性品种大量研究表明[38,45,48-49],不同品种间耐高温的能力差异较大,通过常规育种和分子标记辅助育种相结合方式,进一步加强耐热性强的品种筛选,是抵御高温灾害的最有效措施㊂另外,水稻耐热性除本身的遗传因素外,适当的高温锻炼可以提高它的耐热性,且只有在合适的高温胁迫时,其耐热性遗传特性才能表现出来,因此,王锋尖等[100]指出,育种家在进行耐热性品种筛选时,应在培育出大量后代时给予一定的高温胁迫,然后根据相关性状,再鉴定这些后代的耐热性㊂4深入开展高温对水稻影响的建议4.1高温胁迫下水稻根系形态与生理植物根系既是水分和养分吸收的主要器官,又是多种激素㊁有机酸和氨基酸合成的重要场所,其形态和生理特性与地上部的生长发育㊁产量和品质形成均有密切的关系㊂由于高温对作物的影响首先表现在地上部,因此,目前国内外对于高温胁迫研究大部分集中于作物地上部(叶片和籽粒)㊂作为作物最重要的组成部分 根系,必然也会对高温胁迫作出响应,但把作物地下部根系形态生理与地上部作为一个整体研究甚少,加强高温对作物根系形态生理的研究,并与地上部相联系,提高作物整体的耐热性,是今后需要解决的重要问题㊂4.2高温影响水稻生长发育和产量形成的分子机理目前,关于高温影响水稻生长发育㊁产量形成方面已积累了大量的研究,但以往的研究主要集中在作物形态㊁生理等方面,从分子水平上阐明高温对水稻影响的报道较少㊂蛋白质组学研究是近年来发展起来的一种技术,在蛋白质水平上研究高温胁迫下水稻基因的表达调控机制,可以更直接地找出与高温胁迫相关的基因群,揭示水稻的高温伤害和耐性机制㊂高温对水稻生长发育和产量形成的伤害分子机理是一个复杂的过程,目前有关植物对高温响应的蛋白质组学研究只是为深入研究作物对高温响应的分子机理提供了初步的基础㊂今后应从分子水平上探索水稻对高温响应及其适应性的内在机理,并通过基因工程等方法培育出高产优质耐高温品种㊂4.3高温与干旱对水稻生长发育的交互影响由温室效应而导致的陆地表面温度的升高会影响全球和区域的降水格局㊂降水格局的改变与全球变化的其他方面相互作用很可能会影响到作物的生长㊂降水的增加或减少可能会改变土壤的蒸发㊁冠层的蒸腾和土壤水分含量,这些因素反过来又会对作物的功能以及水分的收支产生影响㊂近年来,高温与干旱同时发生的频率增加,加重了高温或干旱对水稻产量和品质形成的危害㊂同时,由于温室效应,夜间的温度明显上升㊂P e n g等[101]观察到,在菲律宾国际水稻研究所,自1979年至2003年白天的最高温度和夜间的最低温度分别上升了0.35ħ和1.13ħ;产量的降低与夜间温度的升高密切相关,而与白天的最高温度相关不显著㊂目前的研究多集中在高温或干旱单因子对水稻的影响,对于高温和干旱的双重效应研究很少㊂今后需要加强研究高温与干旱的复合胁迫效应以及夜间温度升高影响水稻生长发育的生理生化和分子机理研究㊂4.4高温影响水稻体内生理代谢整体认识目前,虽然高温胁迫对水稻生长发育㊁产量和品质的影响及其生理生化机理已有较多的研究㊂但要充分认识其机理还要进行大量艰苦的工作㊂水稻对高温胁迫的响应是一个复杂的㊁但又是有序的生理生化过程,这一过程既是激素调控和基因表达的过程,也是酶参与代谢的过程;以往对水稻高温胁迫的研究,或侧重于某个激素㊁某个酶的变化,或侧重于水分或养分或环境条件影响,而缺乏高温影响水稻体内生理代谢的整体认识㊂今后应加强从遗传㊁环境(含栽培)㊁器官或组织以及植株整体水平等不同层次上深入研究水稻高温胁迫的机理及其调控途径,为水稻高产优质与抗逆栽培提供理论依据㊂参考文献:[1]朱德峰,程式华,张玉屏,等.全球水稻生产现状与制约因素分析.中国农业科学,2010,43(3):474-479.[2]龚红兵,周义文,李闯,等.高温对大面积应用杂交籼稻组合结实率的影响.江苏农业科学,2008(2):23-25. [3]杨惠成,黄仲青,蒋之埙,等.2003年安徽早中稻花期热害及防御技术.安徽农业科学,2004,32(1):3-4.793段骅等:高温对水稻的影响及其机制的研究进展[4]秦大河,陈振林,罗勇,等.气候变化科学的最新认知.气候变化研究进展,2007,3(2):63-73.[5]I P C C.C l i m a t eC h a n g e2007:I m p a c t s,a d a p t a t i o na n dv u l n e r-a b i l i t y.C o n t r i b u t i o no f W o r k i n g G r o u p I I t ot h eF o u r t h A s-s e s s m e n tR e p o r to ft h eI n t e r g o v e r n m e n t a lP a n e lo n C l i m a t eC h a n g e.C a m b r i d g e,U K:C a m b r i d g eU n i v e r s i t y P r e s s,2007.[6]张桂莲,陈立云,雷东阳,等.水稻耐热性研究进展.杂交水稻,2005,20(1):1-5.[7]田小海,罗海伟,周恒多,等.中国水稻热害研究历史㊁进展与展望.中国农学通报,2009,25(22):166-168. 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水稻高产栽培技术ppt课件
03
通过体细胞杂交技术，将不同品种或种质的优良性状进行组合，
创制新的高产优质品种。
智能农业装备在水稻生产中的推广使用
智能灌溉系统
通过土壤湿度传感器和气象数据，实现自动精准灌溉，提高水资 源利用效率。
无人机植保
利用无人机进行水稻病虫害防治，提高防治效率和效果，减少农 药使用量和残留。
精准施肥装备
根据土壤养分含量和水稻生长需求，实现精准变量施肥，提高肥 料利用率和产量。
传播
随着人口迁移和农业交流，水稻逐 渐传播到亚洲其他地区，后来又被 带到非洲、欧洲和美洲。
水稻在全球粮食生产中的地位
01
02
03
产量
水稻是全球最重要的粮食 作物之一，年产量居世界 首位。
营养价值
水稻富含碳水化合物、蛋 白质、维生素和矿物质等 多种营养成分，是人类主 要的能量来源。
经济价值
水稻种植在许多国家都是 重要的农业产业，对经济 发展和社会稳定具有重要 意义。
常见病虫害防治措施
农业防治
选用抗病品种，合理密植，科学施肥，提高植株抗 病能力。
生物防治
保护和利用天敌，使用生物农药进行病虫害防治。
物理防治
利用灯光诱杀、黄板诱杀等物理方法防治害虫。
化学防治
在病虫害严重发生时，选用高效、低毒、低残留的 农药进行化学防治，注意使用方法和安全间隔期。 同时，要严格遵守农药使用规定，防止农药残留超 标。
温度变化 光照不足 水分胁迫
极端气候事件
高温会加速生长发育，但可能导 致结实率下降；低温则延缓生长， 影响产量。
干旱或洪涝会影响根系发育和养 分吸收，严重时导致植株死亡。
03
高产栽培技术措施
Chapter
《各论章水稻》课件
物理防治
利用灯光诱杀、色板诱杀等物 理方法防治害虫，如利用黑光 灯诱杀稻飞虱等害虫。
化学防治
使用化学农药进行防治，如使 用井冈霉素、三唑酮等药剂防生态农业
生态农业
通过发展生态农业，促进水稻种植与生态 环境的协调发展，减少化肥和农药的使用
量，提高水稻的品质和安全性。
土壤保护
粳稻
糯稻
糯稻是水稻的一种，主要用于制作糯 米饭和米糕等食品，具有较高的粘性 和甜度。
粳稻是水稻的一种，主要分布在亚洲 温带地区，具有较高的品质和口感。
水稻的分类
按生长环境分类
水稻可以分为水田稻和旱田稻，水田稻生长在淹水的田地里，旱田稻生长在排 水良好的旱田里。
按用途分类
水稻可以分为食用稻、饲料稻和工业用稻等，食用稻主要用于食品加工和食用 ，饲料稻主要用于养殖业，工业用稻主要用于酿造、造纸等工业生产。
稻飞虱是一种害虫，主要吸食水稻汁液，导致稻株枯黄甚至死 亡。
稻纵卷叶螟是一种害虫，幼虫吐丝将水稻叶片卷成筒状，在内 部取食叶片，严重影响水稻光合作用和产量。
病虫害防治的方法与措施
农业防治
通过合理轮作、选用抗病品种 、加强田间管理等措施，提高
水稻的抗病能力。
生物防治
利用天敌和生物农药等生物资 源进行防治，如利用赤眼蜂、 瓢虫等天敌昆虫防治稻飞虱等 害虫。
农业文明
水稻的驯化标志着农业文 明的开始，为人类提供了 稳定的食物来源。
水稻的传播
传播路线
水稻通过多种路线传播到 世界各地，如东南亚、南 亚、东亚、非洲和欧洲等 地区。
文化交流
水稻的传播也伴随着文化 交流，影响了当地的经济 、文化和生态。
全球影响
水稻成为世界上最重要的 粮食作物之一，为全球人 口提供了大量的食物。
水稻抗高温基因
水稻抗高温基因一、引言高温是水稻生长和发育的主要限制因素之一。
在全球气候变暖的背景下，高温胁迫对水稻产量和质量造成了严重影响。
寻找和培育抗高温的水稻品种成为提高水稻产量和适应气候变化的关键之一。
本文将重点探讨水稻抗高温基因的研究和应用。
二、抗高温基因的发现与研究进展1. 抗高温基因的发现途径1.1 自然变异：通过筛选野生水稻种质资源，发现具有抗高温能力的自然变异基因型。
1.2 转基因技术：利用转基因技术从其他物种中引入抗高温基因，如HSP （热休克蛋白）基因等。
2. 已鉴定的水稻抗高温基因2.1 DNA修复与转录因子基因：如OsERF71、OsWRKY等基因，参与细胞DNA修复和转录因子调控。
2.2 热休克蛋白基因（HSPs）：HSP基因家族中的HSP70、HSP90等在高温胁迫下发挥重要作用。
2.3 抗氧化酶基因：如SOD（超氧化物歧化酶）基因、CAT（过氧化氢酶）基因等。
三、抗高温基因的功能与机制1. 热休克蛋白基因的功能与机制1.1 抗高温胁迫：热休克蛋白基因可以提高水稻对高温的耐受性，保护细胞膜的完整性和蛋白质的稳定性。
1.2 转录因子调控：热休克蛋白基因参与调控其他抗高温基因的表达，进一步增强水稻对高温的适应能力。
2. DNA修复与转录因子基因的功能与机制2.1 DNA修复：DNA修复与转录因子基因参与细胞DNA的损伤修复，提高植物对高温引起的DNA损伤的修复能力。
2.2 转录因子调控：DNA修复与转录因子基因调控其他抗高温基因的表达，增强水稻对高温的适应性和抗性。
四、抗高温基因的应用与推广1. 水稻抗高温品种的培育1.1 基因工程育种：通过转基因技术向水稻品种中导入抗高温基因，培育抗高温水稻品种。
1.2 传统育种方法：通过杂交等传统育种方法筛选和培育抗高温水稻品种。
2. 抗高温基因的推广应用2.1 农田应用：推广种植抗高温水稻品种，在高温条件下提高水稻产量。
2.2 基因资源保存：开展抗高温基因资源的保存和共享，为抗高温育种提供更多种质资源。
水稻高温热害及耐热性研究进展
温、 光、 水、 肥、 气 是农作物生 长的 ５大要素 。近 年 来， 由于全球气候变 暖 、 环流异常等造成极 端高温天 气 导致农作物减产 的事 件时有发生 ［ １ 】 。水 稻虽是喜温作 物， 但温度太高仍会对其造成伤害 。 近５ ０年 ， 我 国长 江 流域发 生重大水 稻高 温热 害事件有 ６次［ ２ １ ， 其中， ２ ０ ０ ３ 年保 守估计全流域受 害面积达 ３ ． ０ ￣ １ ０ ｈ ｍ ，损失稻谷 达５ ． ２ ￣ １ ０ ｔ 。 ２ ０ ０ ６年 ， 川 渝地区发生百年不遇 的特大高 温干旱 灾害 ， ７ － ９月各 地 日最高 气温 超过 ３ ５ ℃的 Ｅ ｔ 数 在４ ０ ～ ６ ０ ｄ ，导致 当年 川渝地 区水稻减产 ２ ５ ％以上 ， 局 部甚 至超过 ５成Ｉ ３ 】 。 高温 已经成 为水 稻产量潜力发挥 的 主要 限制因素 ，并随全球 温室效应 的加剧影 响在进一 步扩 大。 因此 ， 开展水稻 耐高温研究 以及选育水稻耐高
稻和籼粳杂交 稻次之 ， 粳 稻受害较重 。 同一籼稻或粳稻 品种之 间也不 同 ，如南优系列组合 耐高温性 比汕优系
列组合略好 。
最／ Ｊ ＇ ｓ ［ １ ３ ］ 。 高温对水稻产量 的影 响主要是降低结实率 。 水
稻抽穗开花期 日平 均温度大于 ３ ０ ｏ 【 ＝ 或 日最 高气温大 于
位分枝能 长成小穗 ， 但不 能结实 ； 有包 颈和抽穗不 畅现
温性强 于粳稻 ；同一类型早熟 品种 比晚熟 品种不耐高
象 。Ｍａ ｔ ｓ ｕ ｉ 等【 １ 】 ］ 和Ｋ ｏ ｔ ｉ 等［ 。 认 为， 花期 高温会影 响水稻 花药开裂 以及 花粉管的伸长 。
１ ． ４ 高温对 水稻产量及产量构成 因子的影响 就产量 构成性状而 言 ，水 稻高温热 害表 现为结实
高温对水稻的影响及其机制的研究进展
参考内容
我国茶叶出口遭遇绿色贸易壁垒 的原因及对策
随着全球绿色贸易壁垒的兴起，我国茶叶出口也面临着越来越多的挑战。本 次演示将从绿色贸易壁垒的概念及特点、我国茶叶出口遭遇绿色贸易壁垒的原因 以及对策三个方面进行分析。
一、绿色贸易壁垒的概念及特点
绿色贸易壁垒是指在国际贸易中，一些国家以保护生态环境、人类健康为名， 通过制定一系列严格的环保法规和标准，限制或禁止外国商品的进口。这些壁垒 通常包括绿色关税、绿色市场准入、绿色技术标准等。绿色贸易壁垒具有以下特 点：
结果与讨论
通过乳液聚合法成功合成了蛋白质印迹软湿凝胶聚合物微球，该微球具有良 好的柔韧性和亲水性。在静态吸附实验中，蛋白质印迹软湿凝胶聚合物微球对 BSA的吸附性能明显优于传统硬质凝胶。此外，动态吸附实验结果表明，随着微 球粒径的减小和交联度的增加，吸附性能逐渐增强。再生实验表明，蛋白质印迹 软湿凝胶聚合物微球可以重复使用至少五次而保持较高的吸附性能。细胞毒性实 验表明，该微球具有良好的生物相容性。
4、国际贸易环境不利：近年来，全球贸易保护主义抬头，一些国家利用绿 色贸易壁垒限制我国茶叶出口，以保护本国茶叶产业。
三、对策
1、政府方面
政府应出台相关政策法规，规范茶叶出口市场，推动茶叶产业的绿色发展。 具体包括：
（1）加强茶叶种植、加工环节的环保监管，严格控制茶叶中有害物质的含 量。
（2）加大对茶叶企业的扶持力度，鼓励企业进行技术创新和设备更新，提 高茶叶质量。
文献综述
近年来，蛋白质印迹软湿凝胶聚合物微球受到广泛。与传统的硬质凝胶相比， 软湿凝胶具有更好的柔韧性和亲水性，可以更有效地吸附蛋白质。此外，聚合物 微球具有较高的比表面积和良好的传质性能，可以显著提高蛋白质的吸附效率。 目前，已有许多研究小组成功地合成了蛋白质印迹软湿凝胶聚合物微球，并对其 在生物医学领域的应用进行了探索。
2024版《水稻高产栽培技术》全套PPT课件
通过增施有机肥、种植绿肥等措施，提高土壤有机质含量，改善 土壤结构。
育秧方式与秧田管理
育秧方式
主要有水育秧、旱育秧和湿润育 秧三种方式，各地可根据实际情
况选择。
秧田准备
选择背风向阳、排灌方便、土壤 肥沃的田块作为秧田，提前进行 耕整和施肥。
播种与覆膜
根据品种特性和当地气候条件， 确定适宜的播种期和播种量，播 种后覆盖薄膜以保温保湿。
秧田管理
包括温度管理、水分管理、施肥 管理和病虫害防治等，以确保秧
苗健壮生长。
04
插秧与田间管理技术
插秧技术要点
选用优质秧苗
选择健壮、无病虫害的 秧苗，保证插秧后能够
快速生长。
适时插秧
合理密植
插秧深度
根据当地气候和土壤条 件，选择适宜的插秧时 间，避免过早或过晚。
根据品种特性和土壤肥 力，确定合适的株行距，
分布
目前，水稻已广泛分布于亚洲、非 洲、拉丁美洲等地区，成为全球最 重要的粮食作物之一。
水稻的生长发育过程
种子萌发期
分蘖期
种子吸水膨胀，胚根突破种皮，形成 幼苗。
幼苗长出分蘖，增加地上部叶面积和 地下部根系。
幼苗期
幼苗生长迅速，形成根系和茎叶，开 始光合作用。
水稻的生长发育过程
拔节期
分蘖生长加快，节间伸长，株高 增加。
纹枯病
观察病斑形状、颜色，掌握发生条件，采取农业 措施、生物防治和化学防治相结合。
白叶枯病
识别叶片病斑、枯死症状，选用抗病品种、加强 肥水管理、及时喷药保护。
常见虫害识别与防治方法
稻飞虱
识别成虫、若虫形态，了解发生规律，采取农业措施、生物防治和 化学防治相结合。
水稻生长发育及特性23页PPT
15、机活要有意义，不要越轨。——华盛顿 17、一个人即使已登上顶峰，也仍要自强不息。——罗素·贝克 18、最大的挑战和突破在于用人，而用人最大的突破在于信任人。——马云 19、自己活着，就是为了使别人过得更美好。——雷锋 20、要掌握书，莫被书掌握；要为生而读，莫为读而生。——布尔沃
水稻生长发育及特性
11、战争满足了，或曾经满足过人的 好斗的 本能， 但它同 时还满 足了人 对掠夺 ，破坏 以及残 酷的纪 律和专 制力的 欲望。 ——查·埃利奥 特 12、不应把纪律仅仅看成教育的手段 。纪律 是教育 过程的 结果， 首先是 学生集 体表现 在一切 生活领 域—— 生产、 日常生 活、学 校、文 化等领 域中努 力的结 果。— —马卡 连柯(名 言网)
END
水稻生长发育及特性课件
选用抗虫品种，合理调整播种期，避免与害虫盛发期相遇 ，及时喷药防治。
病虫害防治原则与策略选择
预防为主，综合防治
加强田间管理，提高植株抗逆性，优先采用生物防治和物理防治方法，减少化学农药的使 用。
选用高效、低毒、低残留农药
选择对害虫高效、对天敌杀伤力小、对环境污染小的农药进行防治。
轮换用药，避免抗药性产生
抗寒生理机制
包括细胞膜稳定性、抗氧化酶活性、渗透调节物质的积累等，以减 轻低温对水稻的伤害。
抗寒分子机制
涉及多个基因的表达调控，如CBF、COR等，通过基因工程手段可 提高水稻的抗寒能力。
抗盐碱能力及其机制
01
盐碱地水稻生长障碍
高浓度的盐碱会对水稻的生长和发育造成严重影响，甚至导致死亡。
02
抗盐碱生理机制
水分管理
保持田间适宜的水分状况，促进籽粒灌浆和 充实，提高千粒重。
肥料运筹
科学施肥，保证籽粒灌浆所需的养分供应， 提高千粒重。
收获时期
适时收获，避免过早或过晚收获导致粒重下 降。
05
CATALOGUE
水稻抗逆性及其机制
抗旱性及其机制
抗旱性类型
根据水稻对干旱的适应方式和程度，可分为避旱性、耐旱性和御旱 性三种类型。
包括离子平衡调节、渗透调节、抗氧化防御等，以维持水稻在盐碱条件
下的正常生理功能。
03
抗盐碱分子机制
涉及多个基因的表达调控，如SOS、NHX等，通过基因工程手段可培
育出耐盐碱能力更强的水稻品种。
06
CATALOGUE
水稻病虫害防治策略与技术
常见病害类型及防治方法
稻瘟病
选用抗病品种，加强田 间管理，及时喷药防治 。
水稻种子发育过程中耐热性研究进展
㊀㊀2023年第64卷第10期2349收稿日期:2023-01-23基金项目:浙江省基础公益研究计划(LQ21C130005);浙江省科技计划(2022C02039);浙江省 三农九方 科技协作项目(2022SNJF013);平湖市科技计划(NY202101)作者简介:黄玉韬(1991 ),男,浙江平阳人,助理研究员,博士,研究方向为种子科学与技术,E-mail:hytcsy@㊂通信作者:曹栋栋(1983 ),男,浙江宁波人,副研究员,博士,研究方向为种子科学与工程,E-mail:87890500@㊂文献著录格式:黄玉韬,梅高甫,吴华平,等.水稻种子发育过程中耐热性研究进展[J].浙江农业科学,2023,64(10):2349-2354.DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.20230224水稻种子发育过程中耐热性研究进展黄玉韬1,梅高甫1,吴华平2,阮晓丽3,朱叶峰4,冯春炜4,曹栋栋1∗(1.浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所,浙江杭州㊀310021;2.湖州科奥种业有限公司,浙江湖州㊀313000;3.浙江农科种业有限公司,浙江杭州㊀310021;4.平湖市惠农种业有限责任公司,浙江平湖㊀314200)㊀㊀摘㊀要:高温热害已成为限制水稻产量与品质的重要因素之一,然而灌浆期高温对水稻种子发育的影响及其内在机制仍缺乏深入研究与总结㊂本文综述了灌浆期高温对水稻种子发育的影响,其中主要包括水稻种子物理特性㊁种子萌发㊁淀粉代谢㊁多胺㊁活性氧系统等内容,并阐述了水稻种子高温制种的防治措施,以期为水稻产业中制种安全提供理论支撑与实践指导㊂关键词:水稻;高温热害;种子发育;种子萌发;耐热机制中图分类号:S511㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀㊀文章编号:0528-9017(2023)10-2349-06㊀㊀水稻(Oryza sativa L.)作为主要的三大粮食作物之一,以其为主食的人口占世界总人口的50%[1-2]㊂水稻起源于热带㊁亚热带,极端高温会降低其产量与品质㊂全球气候变化导致气温升高,目前我国大部分水稻种植区域已经处于或即将处于高温胁迫中,预计未来温度仍将以每10a 0.2~0.4ħ的速度增加[3]㊂高温是影响水稻生产的重要因素之一,在全球变暖的大环境下,我国水稻生产在夏季也是高温热害频繁发生,导致水稻产量大幅降低㊂据统计水稻种植地气温每升高1ħ,水稻产量减少3.2%[4]㊂每年的7月中下旬至8月上旬是我国长江中下游水稻生殖生长的关键时期,也是水稻遭遇高温热害的时期[5]㊂自20世纪70年代以来,水稻高温热害在我国的长江流域已出现6次,其中2003年的灾害影响最大,据不完全统计该地区的受灾面积达3000万hm 2,且损失的稻谷产量达5180万t[6]㊂据估计,由于高温热害频发,到21世纪末,水稻产量将减少41%[7]㊂同时,高温热害也会造成水稻种子品质受损㊂水稻种子成熟过程中发生的高温热害常导致水稻种子垩白度增加,千粒重与发芽率显著降低,严重影响水稻种子的安全生产[8-10]㊂高温热害已成为限制我国南方稻区水稻安全生产的瓶颈㊂目前关于高温热害对水稻种子发育的影响报道较少,且主要集中在花期高温的研究㊂因此,剖析水稻种子发育过程中的耐高温机制,对缓解或解决水稻及其他粮食作物的高温逆境危害,提高作物产量及品质具有重要的现实意义㊂1 高温对水稻种子发育的影响1.1㊀种子物理特性㊀㊀种子物理特性主要包括种子大小㊁种子干重㊁种子形态与色泽等㊂种子大小通常以平均种子重命名,表示为 千粒重 ,即种子批的1000粒种子的质量㊂种子大小与千粒重,是种子活力的重要指标,并影响许多过程,如种子萌发㊁幼苗顶土和幼苗建成[11-12]㊂Wang 等[13]通过对一个水稻重组自交系(RIL)在种子萌发期间种子活力的QTL 定位,发现了10个与种子活力相关的QTL 位点,其中大部分都与种子质量㊁种子大小或者种子休眠有关㊂植物所在的生态位㊁营养与水分的利用㊁生物与非生物环境因素㊁遗传特性等都是影响种子大小的重要因素㊂灌浆期高温会对水稻种子的大小㊁千粒重和种子活力造成不利影响,同时会导致白垩种子比例升高,这可能是由于贮藏物质积累的受阻和种子灌浆持续时间的减少而导致的[14-15]㊂如Liu 等[16]报道,人工温室中形成的高温显著抑制水稻籽粒的直链淀粉㊁总淀粉与蛋白质积累,降低千粒重与产量,同时增加了垩白籽粒的比例㊂水稻籽粒的大小2350㊀㊀2023年第64卷第10期与形状取决于胚乳细胞的大小与数量,而垩白籽粒的发生通常被认为是由于不完全的淀粉充实所导致的[17-18]㊂Morita等[19]发现,灌浆早期或中期夜间34ħ高温会抑制种子发育,抑制胚乳细胞的发育并导致种子宽度和厚度的降低㊂Fu等[20]发现,灌浆早期(授粉后7~11d)的16h白天40ħ/8h 夜晚30ħ处理仅降低了水稻种子的厚度,而对种子宽和长没有显著影响,由此推测,灌浆期高温对水稻种子大小的影响可能因处理时期㊁高温温度与品种特性而异㊂1.2㊀种子萌发㊀㊀环境温度的变动显著影响植物种子发育与成熟过程,继而对其发芽率产生影响[21]㊂一般情况下,种子灌浆阶段的高温会对正常的种子发育产生较大负面影响,致使异常种子和低质量种子比例增加[22]㊂此外,在去除这些劣质种子后,剩余种子的发芽率随着种子发育期间平均最高温度的增加而降低[23]㊂在发育中的种子达到生理或群体成熟之前的高温胁迫可能会抑制植物向种子供应萌发期间必需的同化物的能力,使种子遭受生理损伤[24-25]㊂目前发现的大部分种子品质变化是由于在种子发育和成熟期间母株暴露于不利的环境条件[26],但这些研究大多是在大豆或豌豆上进行的,如菜豆种子活力的变化与种子发育过程中的高温胁迫的温度呈显著相关[27]㊂然而,种子发育过程中的高温下水稻种子活力变化有待深入研究㊂灌浆早期的高温处理(40ħ)显著降低了杂交稻种子发芽率㊁发芽指数与活力指数,这可能与淀粉代谢㊁活性氧(ROS)系统与热胁迫蛋白表达相关[20,28]㊂Madan 等[29]发现,制种过程中,38ħ高温处理显著降低了不同高温耐性的水稻材料的种子产量与发芽率㊂1.3㊀淀粉合成㊀㊀淀粉是水稻籽粒发育过程中一类重要的贮藏物质,它为种子的萌发和幼苗生长提供能量㊂种子发育过程中淀粉合成代谢涉及5种关键酶,分别为ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGase)㊁颗粒结合淀粉合成酶(GBSS)㊁可溶性淀粉合成酶(SS)㊁淀粉分支酶(SBE)与脱分支酶(DBE)㊂高温胁迫显著影响酶的活性,继而抑制种子发育时的淀粉合成过程㊂Yamakawa等[18]研究表明,高温胁迫日本晴种子中各AGPase同工酶活性显著下降㊂而张桂莲等[30]则发现,高温胁迫下水稻胚乳中AGPase㊁SS和SBE活性先呈增大趋势,达到峰值后显著下降㊂进一步研究发现,淀粉组成对种子的活力产生影响,其中直链淀粉和支链淀粉含量的影响较突出,且高活力的杂交水稻种子中的直链淀粉含量较高,而支链淀粉含量相对偏低[31]㊂此外,胚乳淀粉积累不足容易导致甜玉米种子活性低㊂水稻种子发育过程中控制直链淀粉合成的重要基因为OsGBSSⅠ,高温致使灌浆中后期OsGBSSⅠ的表达量显著下降,直链淀粉含量显著下降[20,28,32]㊂高温使水稻花后OsSBEⅠ和OsSBEⅡ表达量下调,而OsSBEⅣ则相反[33]㊂水稻种子发育过程中遭遇高温,会导致淀粉合成受阻并引起成熟水稻种子垩白度提高[14-15]㊂水稻种子淀粉的含量及淀粉颗粒的性能均对高温敏感㊂高温胁迫下水稻种子中较大淀粉颗粒的比例显著增加,经花后高温处理后水稻籽粒中淀粉颗粒排列更为松散,出现较多的单一淀粉颗粒[34-35]㊂转录调控在淀粉代谢中发挥重要作用㊂转录因子bZIP58可与基因OsAGPL3㊁OsBEIIb㊁OsGBSSI㊁OsSSIIa㊁ISA2㊁SBE1的启动区结合,继而提高其表达活性,促进淀粉的合成代谢[36];而RSR1转录因子则对OsGBSSI的表达起抑制作用[37]㊂尽管如此,高温胁迫影响种子发育过程中淀粉代谢的作用机制,尤其是上游调控信号还有待进一步研究㊂1.4㊀多胺代谢㊀㊀高温胁迫对植物激素代谢的诱导产生变化,如高温环境会增加水稻叶片与籽粒中衰老成熟作用的激素含量,如脱落酸(ABA)和乙烯等,并降低生长类激素含量,如细胞分裂素(CTK)㊁生长素(IAA)和赤霉素(GA)等[38-39]㊂多胺(Polyamines, PAs)主要包括腐胺(Put)㊁亚精胺(Spd)㊁精胺(Spm)等,是一种脂肪族含氮碱,具有分子量小且为多聚阳离子的特点,对细胞膜结构的稳定㊁过量活性氧(ROS)的清除㊁作物的抗逆性均具有重要作用[40-42]㊂在水稻种子发育过程中Spd代谢对高温胁迫的响应过程发挥重要作用㊂高温胁迫下,相比于热敏感品种,耐热水稻品种在种子发育过程中可合成更多的Spd与Spm,且多胺含量可保持稳定㊂对水稻叶片进行外源Spd喷施处理可以有效缓解灌浆早期高温对水稻种子发育的抑制效果,提高籽粒灌浆速率㊁千粒重与产量[43]㊂此外,高温下Spd施用可上调水稻种子Spd合成基因SPDS㊁SPMS1及SPMS2表达水平,诱导内源Spd和Spm 积累,促进直链淀粉合成并提高杂交水稻的种子活力;而Spd合成抑制剂环己胺处理则显著抑制水稻种子的发育[20,28]㊂通过超表达或基因敲除技术研究多胺与植物耐高温已在拟南芥㊁番茄等模式植物中有较多报道,但是在水稻中缺乏研究㊂通过研究SPMS超表达与缺失突变体拟南芥植株,Sagor 等[44]发现,内源Spm浓度与拟南芥高温耐性呈正相关关系㊂而过表达SAMDC基因可通过抗氧化酶系统与细胞膜损伤修复等途径,显著提高番茄植株的高温抗性[45]㊂Tao等[41]发现,超量表达OsSPMS1会抑制水稻种子发育,降低水稻产量,并抑制种子萌发;相反地,敲除OsSPMS1可以对水稻种子发育与萌发起到促进作用㊂尽管如此,内源多胺在水稻种子发育过程中,尤其是响应高温胁迫中发挥的作用还需要进一步研究㊂1.5㊀抗氧化酶与活性氧㊀㊀高温胁迫会诱导水稻植株产生一系列生理生化变化,其中包括植物体内活性氧(ROS)自由基产生过多,抗氧化酶(如超氧化物歧化酶㊁过氧化物酶㊁过氧化氢酶等)活性㊁渗透保护性物质(如脯氨酸㊁可溶性糖㊁可溶性蛋白等)含量的大幅度降低,导致细胞膜损伤及对整体植株造成损害[46]㊂然而,植物本身可以通过调节自身酶活性和渗透保护性物质含量,以减少或清除自由基类有毒有害成分,保护植株细胞的结构和功能[47-48]㊂研究[39,49]表明,在水稻孕穗㊁开花与结实期,高温会抑制植株光合速率,破坏叶绿素㊁抗坏血酸和还原型谷胱甘肽代谢稳态,降低抗氧化酶包括超氧化物歧化酶㊁过氧化物酶㊁过氧化氢酶活性,诱导活性氧与丙二醛的大量积累㊂高温会改变水稻花药中抗氧化酶活性,降低可溶性糖和蛋白质含量,增加MDA含量和膜透性[46,50-51]㊂灌浆早期高温胁迫会导致水稻种子POD活性下降,诱导MDA含量急剧上升[20,28]㊂2㊀水稻高温制种的防治措施2.1㊀选育耐高温水稻品种㊀㊀不同类型㊁品种水稻或相同品种在不同生育时期对高温胁迫的抗性均存在差异,应加强耐高温水稻品种的选育,选用耐高温水稻品种,减轻水稻种子生产过程中高温胁迫损伤㊂2.2㊀调整田间管理措施㊀㊀水稻种子生产过程中,调整播种时间,使得水稻开花与灌浆过程避开高温天气,是水稻高温制繁种的有效措施㊂研究[52-53]表明,在华南和长江地区提早播种可使早稻在适宜温度中进入抽穗开花及乳熟期,减少遭遇高温的天数与概率,有效缓解高温对早稻的不利影响㊂水稻种子发育过程中进行科学的水肥控制也是缓解高温胁迫的有效手段㊂水稻籽粒灌浆期高温条件下,采用白天灌水夜间排水或喷灌的方法可以有效降低田间水稻冠层的温度,改善稻田小气候环境,降低高温胁迫对水稻发育的损害[54-55]㊂此外,闫川等[56]发现,在灌浆期对水稻施用一定量的氮肥可降低穗叶㊁冠层温度,以提高其蒸腾速率,继而提高植株的抗热能力,构建高品质水稻植株㊂植物氮利用㊁抗氧化酶和氨基酸代谢的上调,可能使高温胁迫下增施氮肥有效提高水稻籽粒的穗粒数㊁千粒重㊁结实率和产量,是缓解高温胁迫损伤的重要原因[57-58]㊂调整播期与增施氮肥外,干湿交替灌溉亦可提高水稻种子结实率㊁产量与种子品质[59]㊂2.3㊀辅助喷施外源调节物质㊀㊀辅助喷施外源调节物质,包括叶面肥㊁植物激素㊁植物生长调节剂等,也是促进高温胁迫下水稻发育的有效方法㊂营养期或开花期高温条件下,喷施0.2%的硼肥可增加抗氧化酶活性,稳定膜结构和糖转运能力,提高水稻籽粒质量[60]㊂水稻灌浆初期,喷施外源亚精胺可以通过上调抗氧化酶活性,可溶性糖含量㊁光合和蒸腾速率,降低活性氧的含量,维持渗透平衡,减轻高温胁迫对水稻种子品质的影响[61]㊂有报道称,抗坏血酸㊁生育酚㊁油菜素甾醇和茉莉酸甲酯4种植物生长调节剂的复合施用可促进水稻光合作用和籽粒灌浆,提高小穗育性㊁有效缓解了高温热害[62-63]㊂高温下水杨酸(SA)处理可提高颖花的抗氧化酶(SOD㊁POD和CAT)活性㊁玉米素核苷(ZR)和IAA含量,降低MDA含量,提高叶片光合速率,增加水稻穗粒数和产量[64]㊂高温下喷施SA可降低花药中ROS 的积累,阻止绒毡层程序性细胞死亡和降解,最终显著提高花粉活力和结实率[65-66]㊂3㊀总结与展望高温胁迫已成为限制我国水稻安全生产的重要限制因素,其中高温热害对水稻生产与水稻响应热胁迫的研究已有大量报道㊂尽管如此,水稻种子发育过程受高温胁迫的影响还需深入研究㊂关于水稻种子响应高温胁迫的研究,以下几个领域值得进一步探索:(1)水稻种子发育响应高温胁迫的分子机制还需更深层次及更全面的研究㊂高产㊁耐热㊁高活力的水稻种子培育可利用基因工程及转基因和CRISPR基因编辑技术实现㊂基因的2352㊀㊀2023年第64卷第10期精准定位㊁功能分析和克隆技术是分子机制研究重点㊂此外,可在RNA和蛋白质分子角度上分析高温下水稻基因的种类㊁功能和表达模式(时间和丰度),在转录和翻译方面探讨水稻的高温热害和耐热性响应机理㊂(2)水稻种子生产过程中高温热害的防控管理研究有待深入㊂应该充分利用目前高产优质耐热水稻种质资源,选育出更多耐高温水稻品种;强化数字化与机械化技术在水稻培育上的应用,结合先进的作物情景模拟遥感技术与地理信息或全球定位系统,建立并完善水稻高温热害的监测预警和影响评估系统㊂此外,加强水稻高温热害防御技术如播期调整㊁水肥管理等在水稻种子热害防控中的研究与应用㊂参考文献:[1]㊀ZHANG Q,CHEN Q H,WANG S L,et al.Rice and coldstress:methods for its evaluation and summary of cold tolerance-related quantitative trait loci[J].Rice,2014,7(1):24.[2]㊀LI X M,CHAO D Y,WU Y,et al.Natural alleles of aproteasomeα2subunit gene contribute to thermotolerance andadaptation of African rice[J].Nature Genetics,2015,47(7):827-833.[3]㊀SREENIVASULU N,BUTARDO V M Jr,MISRA G,et al.Designing climate-resilient rice with ideal grain quality suited 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高温对水稻生长发育的模拟研究进展
一、立项依据（包括项目来源，研究意义，国内外研究现状、水平和发展趋势等）（一）项目来源国家重点基础研究发展项目（973计划）项目（项目编号2009CB118608）（二）研究意义全球气候变暖引致了局部地区高温、低温、洪涝、干旱等极端气候的频繁出现[1-2]。
温度是影响作物生长的重要环境因子之一，长江中下游地区的高温热害[3-4]已有较多报道，且短期高温的出现频率也大幅提高，从而给农作物安全生产带来极大隐患。
水稻是世界上重要的粮食作物之一，在中国粮食生产中有着举足轻重的地位。
在过去的10年中，水稻面积几乎占我国粮食总面积的30%，稻谷常年产量占粮食总产量的近45%，为国民提供了约40%的热量来源。
水稻起源于低纬度的热带地区，形成了适应高温和短日照生态环境的特性。
水稻生长发育具有一定的适宜温度范围；其中孕穗至抽穗扬花期对温度最敏感，灌浆成熟期次之，国内外学者已经就水稻生理生态指标对极端温度的变化规律做了不少研究[5-7]。
作物模拟模型由于其机理性、动态性、预测性等特点，能有效的评价和预测作物生产系统的生产能力，成为全球气候变化对作物产量及生理特性影响的有效评估工具[8-11]。
已有模型对正常条件下的作物生长及产量形成过程具有较好的预测性，但在极端高温胁迫下，模型模拟的准确性还需要进一步改善。
近年来，我国的环境自动控制技术得到了突飞猛进的发展，用于温度控制方面的设备从透明聚乙烯薄膜简棚遮盖、智能人工气候箱发展到温室远红外增温装置、自然光人工气候室[12]。
其中自然光玻璃人工气候室由于环境温度控制的精确性、均匀性以及易操作性受到了国内外学者的青睐，为气候变化条件下高温逆境对作物生产力影响的模拟研究提供了基础。
因此，基于人工气候室里实施的不同基因型水稻品种的高温处理试验，研究高温胁迫对水稻生长发育及产量形成过程的影响，并构建花后高温条件下水稻产量形成的模拟模型，对于更好的预测未来气候变化对农业生产的影响，保障我国粮食安全等具有深远的意义。
1水稻有哪些生活特性？ 水稻喜高温、多湿、短日照,对土壤 - 幻灯片一
1.水稻有哪些生活特性？水稻喜高温、多湿、短日照，对土壤要求不严，水稻土最好。
幼苗发芽最低温度10～12℃，最适28～32℃。
分蘖期日均20℃以上,穗分化适温30℃左右；低温使枝梗和颖花分化延长。
抽穗适温25～35℃。
开花最适温30℃左右，低于20℃或高于40℃，受精受严重影响。
相对湿度50～90％为宜。
穗分化至灌浆盛期是结实关键期；营养状况平衡和高光效的群体，对提高结实率和粒重意义重大。
抽穗结实期需大量水分和矿质营养；同时需增强根系活力和延长茎叶功能期。
每形成1千克稻谷约需水500～800千克。
##图1@@水稻###2.水稻有哪些分类？由于稻是人类的主要粮食作物，据知目前世界上可能超过有14万种的稻，而且科学家还在不停的研发新稻种，因此稻的品种究竟有多少，是很难估算的。
有以非洲米和亚洲米作分类，不过较简明的分类是依稻谷的淀粉成份来粗分。
稻米的淀粉分为直链及枝链两种。
枝链淀粉越多，煮熟后会黏性越高。
第一种，籼稻和粳稻。
秈稻：有20%左右为直链淀粉。
属中黏性。
秈稻起源于亚热带，种植于热带和亚热带地区，生长期短，在无霜期长的地方一年可多次成熟。
去壳成为秈米後，外观细长、透明度低。
有的品种表皮发红，如中国江西出产的红米，煮熟後米饭较乾、松。
通常用于萝卜糕、米粉、炒饭。
粳稻：粳稻的直链淀粉较少，低于15%。
种植于温带和寒带地区，生长期长，一般一年只能成熟一次。
去壳成为粳米後，外观圆短、透明（部分品种米粒有局部白粉质）。
煮食特性介于糯米与秈米之间。
用途为一般食米。
籼稻和粳稻是长期适应不同生态条件,尤其是温度条件而形成的两种气候生态型,两者在形态生理特性方面部有明显差异(表3—1). 在世界产稻国中,只有我国是籼粳稻并存,而且面积都很大,地理分布明显.籼稻主要集中于我国华南热带和淮河以南亚热带的低地,分布范围较粳稻窄.籼稻具有耐热,耐强光的习性,它的植物学特性为粒形细长,米质粘性差,叶片粗糙多毛,颗壳上茸毛稀而短以及较易落粒等,都与野生稻类似,因此,籼稻是由野生稻演变成的栽培稻,是基本型.粳稻分布范围广泛,从南方的高寒山区,云贵高原到秦岭,淮河以北的广大的地区均有栽培.粳稻具有耐寒,耐弱光的习性,粒形短圆,米质粘性较强,叶面少毛或无毛,颖毛长密,不易落粒等特性,与野生稻有较大差异.因此,可以说粳稻是人类将籼稻由南向北,由低向高引种后,逐渐适应低温的变异型.第二种，早,中稻和晚稻。