BLUP法估计育种值ppt课件
家畜育种学07种畜的遗传评估(三)：BLUP育种值估计
随着数理统计学与线性模型理论、计算机科学与 互联网络技术的迅速发展，家畜育种值估计的方
l tt 1 l ti
2 i 1 p
p t 1
0 . 75 0 . 25 f p
个体的父母已知为 p 或 q ，假设 p q
0 . 5 ( l pi l qi ) l ti 0 . 5 l qi 0 i 1、
，这时：
2、 p q t 1
y 是所有观察值构成的向量
， ， ，
b 是所有固定效应（包括）构成的向量
X 是固定效应的关联矩阵 u 是所有随机效应构成的向量 Z 是随机效应的关联矩阵 e 是随机残差向量 随机变量的数学期望： E ( b ) b E ( u ) 0 E ( e ) 0 E ( y ) Xb
方差-协方差矩阵结构：
/jcyzx/index.htm
因子
离散型
• • 通常表现为若干个有限的等级或水平 固定因子 ——有意识地抽取若干个特定的水平， 目的是对这些水平的效应进行估计或进行比较 ， 如年效应 随机因子——因子的若干水平可看作是来自该因 子的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是 要通过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。
的父母未知时：
a ti a it 0
a ti a it 0 .5 a ip
i 1、 2、 t 1
个体 t 的父或母为 p 时 ：
i 1、 2、 t 1
动物育种学课件(第五章)——西北农林科技大学
行估计或比较，就称该因子为固定因子。各水平的效应就称为固
定效应。
随机因子：一个因子的若干水平是该因子所有水平的随机样本， 研究目的是通过样本推断总体，就称该因子为随机因子，不同水 平的效应就称为随机效应。
（二）线性模型（Linear model）
线性模型：在模型中所包含的各因子以相加的形式 影响观察值，就视为各因子与观察值之间的关系为
y11 y12 y13 y21 y22 y23 y31 y32 y33 y41 y42
198 204 201 203 206 210
205 212 216 225 220
a1 a1 a1 a2 a2 a2 a3 a3 a3 a4 a4
想模型的简化形式。
因子（变量）分类：离散型和连续型
离散型：表现为若干有限的等级或水平； 连续型：作为影响观察值的协变量来看待，连续型变量可人为划 分成若干等级而使其成为离散型变量。
离散型因子可根据取样方法和研究目的分为固定因子和随机因子。 固定因子：一个因子分为几个特定水平，只对这些水平的效应进
a 1 a a 2 a3 a 4
e11 e 12 e13 e21 e22 e e23 e 31 e32 e 33 e41 e42
yi b j xij ai ei
j 1
r
其中
∑bjxij为第i头个体的r个系统效应或固定效应（xij） 之和，
bj为待估参数， ai为第i个体的育种值，待估计； ei为随机环境效应，或剩余效应
《育种值的估计》PPT课件
I bi(yii)
I——个体一个性状的选择指数； bi——与该个体有关的第i个信息来源的
偏回归系数； yi——第i个信息来源的表型均值； μi——该性状的总体均数。
25
整理课件
1. 多性状的育种值估计
综合育种值——将各性状的育种值变成 无量纲的相对值，根据各性状的经济重 要性，对各性状育种值加权，综合成一 个以货币为单位的指数。
英国制定的约克夏猪的生长性能指数
M a le : I 1 0 0 0 .3 9 (D G D G ) 1 2 1 .4 (F C F C ) 1 .1 (B F B F ) F e m a le : I 1 0 0 0 .0 4 (D G D G ) 7 5 .0 (F C F C ) 1 .0 (B F B F )
11
整理课件
1. 选择差和选择反应
选择差（S)——中选亲本表型均值与整个亲 本群表型平均值的差。
由于不同性状的量纲不同和标准差不同，它 们之间的选择差不能相互比较，为了统一标 准，可都以各自的标准差做单位，这种标准 化的选择差叫做选择强度（i）。
i S/
12
整理课件
1. 选择差和选择反应
选择强度可以根据留种比例（P）进行推算， 也可以查表得到。
34
整理课件
⑵BLUP法的基本步骤
①根据畜群生产情况和资料结构建立线性混合模型，模 型应尽可能地描述真实情况，同时又不能过于复杂而使 计算过于困难。估计值的准确性和精确性完全取决于模 型是否合理。
②根据这一模型构造线性方程组，其中的方程个数的那 古语模型中所有因子的所有水平之和。
③对方程组求解，计算出估计育种值（EBV）和环境效 应值。
可以证明个体育种值（A）与其表型值（P）的回归系 数（bAP）就等于遗传力（h2），因而有：
动物育种学6-BLUP
1家畜育种学－个体遗传评定-BLUP 法Genetic Evaluation-BLUP第六章白春艳本章主要内容BLUP 的基本原理 单性状动物模型BLUP 多性状动物模型BLUP遗传参数估计23设x 1，x 2，…，x n 是n 个随机变量，令 μi = E(x i ) = x i 的数学期望，2e σI = V ar(x i ) = E(x i - μi )2 = x i 的方差，ij σ= Cov(x i ，x j ) = E(x i - μi )(x j - μj ) = x i 和x j 的协方差i = 1，2， ，n ； i n j ≠=,,2,11 基础知识1.1 随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵4将这n 个随机变量和它们的期望、方差和协方差用向量和矩阵表示：⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n x x x 21x ，E(x ) =⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n μμμ 21μ，V ar(x ) =⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=2212221211221n n n n n σσσσσσσσσ V称x 为随机向量（random vector ），μ为x 的期望向量(expectation vector)，可表示为E(x ) = μ，V 为x 的方差-协方差矩阵(variance-covariance matrix)，或简称协方差矩阵，可表示为Var(x ) = V 或V(x ) = V ，V 中的对角线元素为各个x 的方差，非对角线元素为各个x 间的协方差，它是一个对称矩阵。
5 V ar(x ) = E []n n n nx x x x x x μμμμμμ---⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡--- 22112211= E(x - μ)(x - μ)’若μ = 0，则上式变为V ar(x ) = E(xx ’)6若对x 作线性变换y =Tx ，则y 的期望向量和协方差矩阵为 E(y ) = E(Tx ) = T E(x ) = T μ V ar(y ) = E[y - E(y )][y - E(y )]’ = E[Tx - T μ][Tx - T μ]’ = E[T (x - μ)][T (x - μ)]’ = T E(x - μ)(x - μ)'T ’ = T V ar(x )T ’ = TVT ’若有随机变量 y = t ’x ，则 V ar(y ) = t ’Vt7 若有p 维随机向量x 和q 维随机向量u ，它们之间的协方差可表示为Cov(x ，u ’) = ⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡q p p p q q u x u x u x u x u x ux u x u x u x σσσσσσσσσ212221212111 8对于一个群体，如果我们将所有个体相互间的加性遗传相关用一个矩阵表示出来，设群体中的个体为1，2，…，n ，则这个矩阵为A = ⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡nn n n n n a a a a a a a a a 212221211211 1.2 个体间的加性遗传相关(Additive genetic relationship)9222 ~(,);~(0,);~(0,)p a e P a eP N a N e N μμσσσ=++环境样本1.3 线性模型基础知识10数学模型（mathematical model ）：描述某个现象或者事件的数学关系式。
blup法
BLUP法即最优线性无偏估计法，是1973年由美国提出的一种评定种公牛育种值的方法。
它的基本出发点是从女儿的表型值（产奶量）中将公牛育种值剖分出来；也可将牛群效因或来源效因剖分出来，这样所得的公牛育种值（公牛效因）消除了牛群差异的影响，其估测精确度高，误差最小，可用线性函数表示。
BLUP法的动物模型公式为：Y=Xb+Za+e。
其中，Y——某动物的表型观察值；X——与固定效应有关的个体数矩阵；b——固定效应的估计值（包括场、年、季、胎次等）；Z——与加性遗传效应有关的个体数矩阵；a——需估计的某动物的育种值（加性遗传效应）；e——随机误差。
BLUP法的优点包括：
亲属资料的最佳利用，将父母、本身、旁系及后代资料有机地结合。
可校正选配造成的配偶误差。
当使用多泌乳期记录时，可将由淘汰造成的偏差校正到最小。
可校正牛群、年份、季节、性别、胎次、地区等固定环境效应并进行育种值最佳无偏估计。
然而，BLUP法的计算过程比较复杂，必须用电脑才能完成繁琐的计算。
因此，虽然它具有上述优点，但目前在我国仍未真正用于奶牛育种工作。
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法
育种学-第七章个体遗传评定——BLUP法第七章个体遗传评定——BLUP法.BLUP法简介：BLUP方法是美国学者Henderson于1948年提出的，由于这种方法涉及到大量的计算，由于当时计算条件的限制。
到20世纪80年代，随着数理统计学尤其是线性模型理论、计算机科学、计算数学等多学科领域的迅速发展，BLUP法在估计家畜育种值方面才得到了广泛应用，特别是在大家畜的种用价值评定方面，为畜禽重要经济性状的遗传改良作出了重大贡献。
第一节BLUP育种值估计一．基本原理（一）BLUP的涵义BLUP是Best Linear Unbiased prediction的首字母缩略词，既最佳线性无偏预测。
其中：最佳（Best）：估计误差方差最小；线性（Linear）：估计值是观察值的线性函数；无偏（Unbiased）：估计值无偏，即估计值的期望值就是真值，；预测（prediction）：是可以对随机效应进行预测。
（二）混合模型（Mixed model）式中，—观察值向量；b和u分别为固定效应和随机效应向量；e 为随机残差向量；X 和Z分别为b和u的关联矩阵。
（三）混合模型方程组（MME）用BLUP方法估计育种值时，首先要根据资料的性质建立适当的模型：公畜模型（sire model）、公畜—母畜模型（sire-dam model）、外祖父模型（maternal grandsire model）以及动物模型（animal model）等育种实践中普遍采用动物模型：动物模型：将动物个体本身的加性遗传效应（即育种值）作为随机效应放在模型动物模型BLUP：基因动物模型的BLUP育种值估计方法（牛、猪育种实践中普遍采用）（三）动物模型BLUPBLUP法的含义：统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和随机残差的线性组合遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合。
第7章BLUP估计育种值课件
线性模型的分类
⑶ 混合模型
y = Xb + Zu + e
（7-8）
y为所有观察值构成的向量
b为所有固定效应（包括μ）构成的向量
X为固定效应的关联矩阵 u为所有随机效应构成的向量 Z为随机效应的关联矩阵 e为所有随机误差构成的向量
第7章BLUP估计育种值
BLUP的概念
❖BLUP = 最佳线性无偏预测
第7章BLUP估计育种值
因子的类型
依据因子的性质：
➢固定效应：所有可能出现的等级或水平都是
已知的，并且可以观察到的，例如：动物个 体的性别、年龄、泌乳胎次、牧场（饲养管 理体系）、畜舍、笼位、品种等等
➢随机效应：随机地从一个无穷大的群体中抽
取的样本时，可能出现的水平
第7章BLUP估计育种值
线性模型的概念
选择指数法的基本要点
❖当满足三个前提时，使用选择指数法， 可得到育种值的最佳线性预测（BLP）
—不存在系统环境效应 —个体随机来自同一总体 —各遗传参数事先已估计出来
在家畜育种实践中使用选择指数的
重要原则是第满7章B足LUP估第计育二种值 个前提
关于BLUP育种值估计方法
第7章BLUP估计育种值
模型表达了数据的特性；反映了生物
学问题的的规律 第7章BLUP估计育种值
模型的类型
有各种不同水平的模型：
━真实模型：非常准确地模拟观察值的变异性，模 型中不含有未知成分
━理想模型：根据研究者所掌握的专业知识建立的 尽可能接近真实模型的模型，但由于受到数据资 料的限制或过于复杂而不能用于实际分析。
━操作模型：用于实际统计分析的模型，它通常是 理想模型的简化形式
家畜育种学第七章 个体遗传评定-BLUP法
第七章 个体遗传评定 – BLUP 法在前一章中，我们介绍了个体遗传评定的意义、基本概念和传统的育种值估计方法，这些方法在20世纪70年代以前被广泛应用于各种家畜的个体遗传评定。
但自80年代以来，随着数理统计学（尤其是线性模型理论）、计算机科学、计算数学等学科领域的迅速发展,家畜育种值估计的方法发生了根本的变化，以美国动物育种学家C.R. Henderson 为代表所发展起来的以线性混合模型为基础的现代育种值估计方法 - BLUP 育种值估计法，将畜禽遗传育种的理论与实践带入了一个新的发展阶段。
目前在世界各国，尤其是发达国家，这种方法已得到广泛应用，为畜禽重要经济性状的遗传改良做出了重大贡献。
本章我们将主要介绍BLUP 育种值估计法的基本原理和使用方法，并简要介绍线性混合模型在估计遗传参数中的一些应用。
由于这个方法要涉及线性模型及其他一些有关知识，为读者便于阅读理解起见，我们将先对它们作一简要介绍。
第一节 有关基础知识一、随机向量，期望向量和方差-协方差矩阵设x 1，x 2，…，x n 是n 个随机变量，令 μi = E(x i ) = x i 的数学期望，2e σI = V ar(x i ) = E(x i - μi )2 = x i 的方差，ij σ= Cov(x i ，x j ) = E(x i - μi )(x j - μj ) = x i 和x j 的协方差i = 1，2， ，n ； i n j ≠=,,2,1将这n 个随机变量和它们的期望、方差和协方差用向量和矩阵表示：⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n x x x 21x ，E(x ) =⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡=n μμμ 21μ，V ar(x ) =⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=2212221211221n n n n n σσσσσσσσσ V称x 为随机向量（random vector ），μ为x 的期望向量(expectation vector)，可表示为E(x ) = μ，V 为x 的方差-协方差矩阵(variance-covariance matrix)，或简称协方差矩阵，可表示为V ar(x ) = V 或V(x ) = V ，V 中的对角线元素为各个x 的方差，非对角线元素为各个x 间的协方差，它是一个对称矩阵。
家畜育种学07种畜的遗传评估：BLUP育种值估计
目 录
• 引言 • 种畜遗传评估的基本原理 • BLUP育种值估计方法 • 种畜遗传评估的实践应用 • BLUP育种值估计的挑战与未来发展 • 结论与展望
01 引言
家畜育种学的重要性
1 2
提高家畜生产性能
通过育种选择，可以改良家畜的生产性能，如生 长速度、产奶量、肉质等，从而提高养殖效益。
05 BLUP育种值估计的挑战 与未来发展
数据质量与数量问题
数据收集与整理
种畜遗传评估需要大量准确、可靠的数据，包括系谱、表型、 基因型等，数据收集与整理是BLUP育种值估计的基础。
数据质量控制
数据质量直接影响BLUP育种值估计的准确性，需要建立完善的数 据质量控制体系，包括数据清洗、异常值处理、缺失值填补等。
预测后代性能
遗传评估可以预测种畜后代的性能表现，帮助养殖者制定合理的选 配计划，提高后代的整体品质。
推动家畜品种改良
通过对种畜的遗传评估，可以发现其存在的遗传缺陷和不足，为品 种改良提供方向和目标。
BLUP育种值估计的应用和优势
应用范围广泛
BLUP（最佳线性无偏预测）育种值估计方法适用于各种家畜育种场景，包括种畜评选、选配计划制定等。
混合线性模型（Mixed Linear Model）
BLUP基于混合线性模型，该模型同时包含固定效应和随机效应。在家畜育种学中，固 定效应通常包括环境因素（如饲养条件、年份等），而随机效应则代表个体的遗传效应。
BLUP育种值估计的步骤
01 02
构建线性模型
首先，需要构建一个线性模型来描述观测数据与固定效应和随机效应之 间的关系。这通常涉及选择合适的自变量和因变量，并确定它们之间的 线性关系。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
BLUP计算机程序的研制
BLUP的概念
BLUP = 最佳线性无偏预测 （Best Linear Unbiased Prediction)
最佳 - 估计误差最小，估计育种值与真实育种值 的相关最大 线性 - 估计是基于线性模型（估计值与观察值呈 线性关系）
无偏 - 估计值的数学期望为真值（固定效应）或 被估计量的数学期望（随机效应）
BLUP法的基础
统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效 应和随机残差的线性组合 遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环 境效应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机 环境效应（如窝效应、永久环境效应）和剩余效 应（包括部分遗传效应和环境效应）的线性组合
在同一个估计方程组中既完成固定效
利用个体间的相似性，评定个体的遗传水平
育种值估计方法的效率，直接关系到是否更真 实地预测个体的遗传素质 育种值估计方法的效率，也关系到群体的遗传 进展和育种效益问题
育种值估计方法
利用各种可利用的表型信息和特定的统计学方 法，将加性遗传效应从表型值中剖分出来
基因 + 表型值 数据库 统计分析估计育种值 环境
衡量个体遗传素质的最主要指标 不能被观测，只能根据表观信息（表
型值）估计
育种值的概念
育种值 A 2 ( N ) i
平均效应（α），遗传加性效应（A）
N
一个个体随机交配的后代，其平均表型值 与群体均值之差等于育种值的一半
1 N A 2
育种值的估计
育种值估计方法：
应的估计，又能实现随机遗传效应的预 测
关于BLUP的基础知识
随机向量，期望向量 和方差-协方差矩阵
1934年，Yates提出；1960年，Harvey引入 到畜牧统计中 可估计影响观察值的各种固定效应 可将观察值中的固定效应校正出去 对于不平衡数据可获得最佳线性无偏估 计值（BLUE） 利用最小二乘法（Least Squares, LS）校 正后的观察值称最小二乘均数
BLUP产生和发展的背景
预测 - 预测一个个体将来作为亲本的种用价值 （随机遗传效应）
BLUP的概念
BLUP是一种统计方法，畜禽育种中适合应 用这一方法预测个体育种值，即遗传评定 （genetic evaluation) 应用BLUP法进行种畜遗传评定，可以提高 选种的准确性，进而加快群体的遗传进展 应用BLUP的效果除了取决于方法本身因素 外，还受综合育种措施，诸如性能测定、 种群结构、选配计划等多项因素的影响
选择指数法理论上的缺陷 结合最小二乘方法的优点 1949年C.R.Henderson理论上提出BLUP
由于计算技术的滞后，限制了应用
20世纪70年代中期计算机技术的发展，为BLUP 在育种中应用提供了可能 首先在奶牛育种中，而后在猪育种中应用 我国先后在奶牛和猪育种中得到应用
关于BLUP育种值估计方法
BLUP：结合了选择指数法 和最小二乘法的优点
选择指数法的基本要点
当满足三个前提时，使用选择指数法， 可得到育种值的最佳线性预测（BLP）
—不存在系统环境效应
—个体随机来自同一总体
—各遗传参数事先已估计出来
在家畜育种实践中使用选择指数的
重要原则是满足第二个前提
最小二乘法(LS)的基本要点
表型值的效应分剖
表型值（P）= 遗传效应（G）+ 环境效应（E） = 加性遗传效应（A）+ 显性效应（D）+ 上位效应（I）+ 系统环境效应（ES）+ 随机环境效应（ER）
加性遗传效应：可以由亲代传递给后代的遗
传组分
育种值的概念
个体作为亲本的种用价值（对后代的 遗传贡献） 决定性状所有基因的平均效应总和
性能测定站：鸡（选择指数法）
–用统计学方法对环境差异进行校正
场内测定 估计育种值（BLUP法）
测定站测定和场内测定的定义
据测定的场所进行划分 测定站测定（station test）：将待测畜群集中在 专门的性能测定站、并在一定时间内进行性能测定 场内测定（ on-farm test ） : 直接在各个畜牧场内 进行的性能测定
eg.胴体品质、体细胞数
场内测定：上世纪80年代以后，已成为世界各 国性能测定的主要方式 BLUP方法的广泛应用：校正环境的影响 人工授精的普及：不同畜场个体间建立了遗传
联系
数量性状的基本特征
受遗传和环境的共同影响 受多个基因的作用 一般不能对单个基因进行分析
绝大
测定站测定的优点： 测定结果具有客观性、中立性
被测畜群个体间的差异主要是遗传差异：相同的
环境条件、测量工具和测量人员等
可以对需要特殊测量设备或较高技术要求的性 状进行测量：eg.体细胞数测定、氟烷敏感基因测定等
测定站测定和场内测定的优缺点
测定站测定的缺点： 测定成本较高：运输费、检测费等
BLUP法估计育 种值
关于遗传评定和育种值
遗传评定的概念
评定个体单个或多个性状的遗传价值 预测后裔在特定环境下的表现 科学、准确地选择种畜的方法
选种、选配的主要依据 育种工作的中心任务
获得优 良后代
遗传评定的方法
使要评估的个体在相同的环境下进行比较 –将要评估的个体或其亲属（同胞和后裔） 集中在相对标准化的环境下进行性能测 定
测定规模有限：选择强度小
容易传播疾病：不易对传染病进行控制 遗传－环境互作：测定结果与场内测定有出入 场内测定的优缺点：刚好与测定站测定相反。
若场间个体缺乏遗传联系时，不能跨场进行遗传评定
测定站测定和场内测定的应用情况
测定站测定：上世纪60-70年代，鸡、猪、牛
等性能测定多用
目前主要用于需要特殊设备才能测定的性状。
估计育种值的精确性取决于
可利用的信息量
统计分析方法
利用所有亲属的信息
可利用的亲属的表型信息
━ 直接的信息来源：本身，父母，后裔
━ 间接的信息来源：祖父母，全同胞，半同胞，叔叔，
婶婶，……… 祖父 父亲 祖母 1/4 1/2 1/2 同胞 个体 1/2 后裔 1/4 外祖父 外祖母 1/4 1/4 1/2 1/4 半同胞 母亲