组织学与胚胎学第十四章 家畜早期胚胎发育

第十四章 家畜早期胚胎发育
重点 受精过程 三胚层的形成过程 中轴器官的分化 胚膜和胎盘的结构 难点 三胚层的形成过程 中轴器官的分化
思考题
叙述三胚层的形成和中轴器官的分化
胚胎学是研究动物个体发生、发育和衰 老的过程及其规律的科学。其研究内容涉及 胚前发育，胚胎发育和胚后发育，胚前发育 是指受精以前的两性配子的发生和成熟过程， 这部分我们在第十二、十三章已讲过，下面 我们重点讲述胚胎本身的发育过程。 家畜早期胚胎发育包括受精、卵裂、胚 囊、附植、原肠胚和胚层的形成和分化等阶 段。
• 13．5 三胚层的分化 ． • 三胚层分化这里主要叙述三胚层形成 中轴器官的过程，中轴的器官包 括脊索、 神经管、体节、呼吸消化管。这些都是 沿着胚体长轴形成的器官。
13．5．1 外胚层的分化 ． ．
外胚层主要分化为神经组织和表皮等结构 神经管的形成： 神经管的形成：脊索形成后，在脊索诱导 下，背侧的外胚层细胞迅速增厚变宽而成为神 神 plate)，神经板两侧隆起形成神经 经板 (neural plate) 神经 褶(neural fold)，中央下陷成为神经沟 (neural 神经沟 groove)，神经褶在背侧合拢形成两端开口的神 神 经管 (neural tube)，神经管前端膨大process of blastocyst embedding into endometrium Time: Day 5 - 6 to Day 11 – 12（人）
（内膜基质）
合体滋养层 细胞滋养层 胚泡腔 下（内）胚层
上（外）胚层 羊膜腔
卵黄囊
13．4 三胚层的形成 ． 13．4．1 内、外胚层的形成和原肠胚 ． ． 内胚层是以分层的方式形成的。即 在胚结面向胚腔的一面不断的分化出一 些细胞，沿胚泡的内壁分布，在滋养层 内逐渐形成一个新的完整的细胞层，称 为内胚层 (endoderm)，内胚层围成的腔 内胚层 称原肠腔 原肠腔。 原肠腔
13．4．2 中胚层的形成 ． ．
• 随着细胞的分裂和迁移，胚盘从园形变为 卵园形，其中宽大的一端为头端，狭窄的另一 端则为尾端，胚盘外胚层的细胞向尾端中线迁 移集中，形成一条细胞条，称为原条 (primitive 原条 streak)，原条的前端有诱导周围组织分化的作 用，相当于胚胎的组织中心 组织中心，它决定了胚胎的 组织中心 中轴，原条的头端有一深窝，称原窝 原窝，原窝的 原窝 前方有一隆起称原结 原结（primitive node），原结 原结 是脊索发生处，原条的中央下陷，称原沟 原沟 (primitive groove)，沟两侧隆起，称原褶 原褶 (primitive fold)。
卵裂和囊胚（ 卵裂和囊胚（猪）
卵裂（人）
卵裂和囊胚(人）
13．3、囊胚 (胚泡 形成和附植 ． 、 胚泡)形成和附植 胚泡
随着卵裂的不断进行，卵裂球之间出现一 空腔称囊胚腔，这时的胚胎称囊胚 (blastula)， 囊胚 哺乳动物的囊胚进入子宫后，透明带消失，并 从子宫的分泌物中吸取营养物质，变成一个透 明而含液体的泡状体，故称之为胚泡 (blastocyst)，中央的腔称胚泡腔 胚泡腔(blasrocode)， 胚泡腔 周围的细胞排列成单层称作滋养层 (trophoblast) 滋养层 将来演化为胚外部分。位于泡顶壁的细胞团， 称内细胞团，或胚结 (emberyonic knob)，将演 胚结 化为胚体。
13．6 胚体建立 ． 胚体原始是扁平的，以后随着身体前、 后和侧褶的出现，和进一步包卷形成了园柱 形。
13．7 胎膜与胎盘 ．
13．7．1胎膜 ． ． 胎膜 哺乳动物的胎膜有四种，绒毛膜 (浆 膜)、羊膜、卵黄囊膜和尿囊膜。它们同 样是受精卵发育而来。其机能是保证胎 儿营养的供应，废物排出和给胎儿发育 提供一个水环境。
胚泡随着不断吸收营养成分而迅速 发育成纺锤体，体积不断增加制约了胚 胎在子宫的移动，同时滋养层产生绒毛， 形成绒毛膜与子宫内膜密切联系，胚泡 逐渐陷如子宫内膜，建立了胚体与母体 之间的联系，这一过程称附植 附植 (implantation)或着床 (inbed、imbed)。胚 着床 胎移植时期为植入前的时期，过早过晚 都不合适。
13．5．3 内胚层的分化 ． ．
内胚层分化为消化管、消化腺、气管、肺泡上皮。 原肠和呼吸管的形成: 原肠和呼吸管的形成 当体结和神经管等 中轴形成后，原始平坦的原肠在前端、尾端以 及两侧的下段中轴层向腹侧下包，形成原肠和 胚外的卵黄膜囊，原肠向前后延伸并形成三段， 前肠形成消化管前段 (胃以前)和呼吸系统原基， 中肠与卵黄囊相连，分化成小肠，后肠分化成 大肠。
13．5．2 中胚层的分化 ． ．
中胚层分化形成许多器官和组织，如结缔组织，肌肉 组织，肾，心血管，生殖器官，这里只讲中胚层形成 体节的过程。
体节的形成: 体节的形成 中胚层最初只有一层细胞，以后不断发育增厚，在 脊索的两侧分化出上段、中段和下段中胚层，上段中胚层 上段中胚层依次 上段中胚层 从头端至尾端横裂成立方状，左右对称，即体节 体节。体节以后分 体节 别形成生骨节，生肌节和生皮节(真皮)。中段中胚层位于 中段中胚层位于上段中 中段中胚层位于 胚层外侧，是一狭长的区域，称为生肾节，是泌尿和生殖器官 下段中胚层和胚外中胚相连。随后，在胚外中胚 发生的部位，下段中胚层 下段中胚层 层细胞间出现裂隙，并逐渐伸展到胚内，使胚内下段中胚和胚 外中胚层都分化成两层(脏壁中胚层 体壁中胚层 脏壁中胚层与 脏壁中胚层 体壁中胚层)，两层之间 的腔分别称为胚内体腔 胚外体腔 胚内体腔和胚外体腔 胚内体腔 胚外体腔。
受精（人）
受精
13．2 卵裂 (cleavage) ． 受精卵按一定规律进行多次重复分 裂的过程，或简单说受精卵早期的分裂， 称之为卵裂。卵裂形成的细胞称卵裂球 卵裂球 (blastomert)，早期卵裂(猪4.3/4天前)，一 般均在透明带内，卵裂只是卵裂球数量 增加，但体积不增大，核与质之比(N/P)， 越来越大。
1．绒毛膜 ．绒毛膜(chorion)，是包围胚胎和其它胚 外构造的密闭膜囊，其形成过程早，当 胚外中胚层延伸到滋养层内表面，并形 成胚外体壁中胚层后，胚外体壁中胚层 与滋养层共同组成绒毛膜，并在其表面 长出绒毛，绒毛膜内腔即胚外体腔，其 中填有羊膜囊，卵黄囊和尿囊。
2. 羊膜 羊膜(amnion)，是包围胚胎并为其提供水 环境的密闭膜囊，与绒毛膜同时以折叠 方式形成，首先从胚盘边缘产生羊膜褶 和体褶，羊膜褶从四周迅速向胚盘上方 生长，最后在 胚胎的背侧汇合，形成羊 膜腔。羊膜腔最初在胚胎的背侧，以后 下延包围整个胚体。羊膜内层为滋养层 (又称羊膜上皮)，能分泌羊水，外层是胚 外体壁中胚层。羊膜腔充满羊水。
原条的出现意味着中胚层开始发生，原条变 成原沟过程中，实际就是中胚层细胞向内、外胚 层之间迁移、内卷的过程，内卷和向前方扩展， 形成了一个新的完整的胚层，即中胚层 (mesodrem)。在胚区的称胚内中胚层，在胚盘区 外的称胚外中胚层。 在原结处细胞在外胚层下方通过分裂和向头 端迁移形成杆状结构，即脊索 脊索(notochord)，脊索 脊索 是胚胎的中轴支持器官，它是脊柱的原基，以后 脊索的中轴退化，最后成为脊柱中椎间盘中央的 髓核。在脊索不断向前端延伸过程中，原条逐渐 缩短，到脊索形成后，原条就消失殆尽。
13．1．3 透明带反应和卵黄膜反应 ． ．
当第一个精子到达透明带并与其表面上的精子受 体结合后，精子尔后即穿过透明带并与卵子质膜(即卵 黄膜)接触，立即引起卵母细胞的去极化 (即卵子的激 动)，使原来规则排列在卵母细胞质膜下面的皮质颗粒 与卵母细胞质膜融会合并将颗粒中的内含物排列到卵 子表面、卵周隙(为卵黄膜与透明带之间的间隙)。皮质 颗粒内含物中含有一种类胰蛋白酶，它可以水解透明 带表面上的精子结合受体，从而阻止其他精子再附着 到透明带和进入卵母细胞，防止多精受精，这一过程 即透明带反应 (zona reaction)。 透明带反应
当精子遇到卵子时，精子头部即识 别卵子透明带上的受体，并依附在卵子 表面，(此时卵子表面有透明带，放射冠)， 精子顶体部分的质膜与顶体的外膜发生 多处融合，随后，融合处裂开，产生许 多小孔，小孔之间形成小泡。顶体内酶 系从小孔中释放出来，这一过程称顶体 顶体 反应(acrosmal reaction)，顶体释放的酶系 反应 中有透明质酸酶和顶体蛋白酶，前者可 以溶解放射冠卵泡细胞间的透明质酸， 使卵泡细胞离散，便于精子穿过放射冠， 顶体蛋白酶可以水解透明带，为精子入 卵提供通道。
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在内胚层形成的同时，胚结表面的滋 养层细胞溶解消失(猪交配后 7-8天)，使 内细胞团呈盘状裸露出来，这个圆形区域 称胚盘 胚盘(embryonic disc)，胚盘表面的一层 胚盘 细胞为外胚层 外胚层(ectodrem)。这个时候，胚 外胚层 胎由两个胚层组成，内胚层由位于胚盘下 方的胚内内胚层 胚内内胚层， 与位于滋养层内侧的 胚内内胚层 胚外内胚层组成，而外胚层由位于胚盘 胚外内胚层 处的胚内外胚层 滋养层 胚内外胚层和滋养层 胚内外胚层 滋养层组成，此时的 胚胎称为原肠胚（gastrula）。 原肠胚（ ） 原肠胚
（2）卵子成熟 从卵巢排出的卵子，一般 ） 为处于第二次成熟分裂中期的次级卵母细 胞，它在受精后才能完成第二次成熟分裂， 成为真正的卵子。
13．1．2 顶体反应 ． ．
卵子在输卵管的壶腹部后段与精子相 遇，一般是卵子排出后[60小时 (绵羊)或 40小时(猪)]数小时到达受精部位，而精 子数分钟或几十分钟，即可到达受精部 位，由于排卵是在发情后期，这样为了 使精子具有一定的时间获能，要在发情 前期使家畜交配，使卵子排出前精子完 成获能过程，为受精作好准备。
卵裂进行较慢，猪交配后1小时，绵羊 38-39小时，才完成第一次卵裂，卵裂到形 成32个卵裂球时，胚胎在透明带内呈实心 的细胞团，形似桑葚，称桑葚胚 桑葚胚(morula)。 桑葚胚 此后，卵裂球开始分化，色暗，圆形且大 的卵裂球居于胚泡的一端，形成内细胞团 内细胞团 (群) （inner cell mass）；而色明亮，体积 群 小的卵裂球，由立方形变为扁平形，居于 胚体的外层，将来演化成滋养层。