植物激素发展史

植物激素发展史

生长素，即吲哚乙酸，是最早发现的促进植物生长的激素（生长素是包括吲哚乙酸在内的具有和吲哚乙酸相同生理效应的化合物总称）。

生长素的发现是由达尔文、温特、郭葛三人的阶梯型实验完成的，从实验目的和在科学中认识的作用来看，达尔文的实验属于探索性实验，温特的实验属于验证性实验，温特的实验的可信之处在于他的试验中运用了分开解决的科学办法，即在实验中只采选一个可变因素，这一可变因素是琼脂块中是否有生长素。

从达尔文的胚芽鞘试验算起，到郭葛最终得到纯品吲哚乙酸，并为之命名，大约经历了半个多世纪。他们的科学态度，探索精神，科研的方法和正确的思维推理都是值得我们学习的。

重要实验

一、达尔文的实验

1880年，英国科学家达尔文父子首先进行了胚芽鞘的向光性实验。他们发现金丝草的胚芽鞘在单方向照光的情况下向光弯曲生长。如果在胚芽鞘的尖端套上锡箔小帽，或将顶尖去掉，胚芽鞘就没有向光性。他们在1880年出版的《植物运动的本领》一书中指出：胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响，并将这种影响从上部传到下部，造成背光面和向光面生长速度不同。

用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的上端向下端运输，而不能相反。这种运输方式称为极性运输，能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定，如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。

二、詹森的实验

1913年，丹麦人鲍森·詹森发现，切除燕麦胚芽鞘的尖端，胚芽鞘不再向光弯曲生长。如果在胚芽鞘的切面上放一片凝胶，再将切下的尖端放在凝胶片上，在单侧光的情况下，凝胶以下部分仍发生弯曲。他还设计了另一个试验，在胚芽鞘背光面插入一云母片，向光性仍发生。他认为胚芽鞘尖端可能向下传递了某种物质。

具体如下所示：

1.过程:设置两个实验组: A组:将胚芽鞘顶端切掉，用单侧光照射，观察胚芽鞘的生长情况。 B组:在胚芽鞘顶端插入琼脂片，用单侧光照射，观察胚芽鞘的生长情况。

2.结果:A组直立生长，B组向光生长。

3.结论:胚芽鞘顶尖产生的刺激可以透过琼脂片传递给下部。

4.不足之处:该实验不能排除使胚芽鞘弯曲的刺激是由尖端产生，而不是由琼脂片产生。

5.改进方案:增加设置C组:将胚芽鞘顶端切掉，将琼脂片放在切口上，用单侧光照射，观察胚芽鞘的生长情况。

三、拜尔的实验

1918年，德国人拜尔在詹森研究的基础上做了如下试验：如果把胚芽鞘的尖端去掉，然

后再放回原切面的一侧，在没有单侧光影响时，胚芽鞘向未放尖端一侧弯曲生长。这就证实了：顶尖产生的某种可以扩散的活性物质对胚芽鞘的生长有控制作用。

具体如下所示：

学者拜尔在1914～1918年间进行植物生长的实验研究，曾在黑暗条件下，将切下的燕麦胚芽鞘顶端移到切口的一侧，胚芽鞘会向另一侧弯曲生长(如图)。这个实验主要证实合成“影响物”不需要光。

四、温特的实验

1928年，荷兰人温特设计实验研究植物的向光性。他将燕麦胚芽鞘的尖端切下，放在一块3％的琼脂薄片上，1小时后移去鞘尖，再将琼脂切成小块，如果将这些琼脂小块置于胚芽鞘的切面上，这个胚芽鞘的生长与完整的胚芽鞘生长一样。如果把这种小块放在胚芽鞘切面一侧，这个胚芽鞘就发生了弯曲生长的现象。如果把没有经过胚芽鞘尖端处理过的琼脂小块放在胚芽鞘切面一侧，结果胚芽鞘不生长，也不弯曲。这个实验说明，胚芽鞘尖端产生了一种物质，这种物质传递到下部，促进下部的生长，所以在当时认为这种物质应属激素类。温特将这种物质称为生长素。根据这个原理，他创立了植物激素的一种生物测定法——燕麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。

具体如下所示：

A琼脂块上放有胚芽鞘尖端，B琼脂块上没有胚芽鞘尖端。①～⑥是在黑暗环境中对切去尖端的胚芽鞘进行的不同处理。

(1)在温特之前，科学研究初步认为，胚芽鞘向光生长是由胚芽鞘尖端部位产生某种化学物质向下运输后引起的。温特推想这种物质可以扩散到琼脂块中。

(2)②的现象说明A琼脂块中确含有某种化学物质，且这种物质的作用是促进胚芽鞘生长(促进生长) 。

(3)③和④的现象均表明，胚芽鞘能够向该物质分布少的一侧弯曲生长；设置⑤和⑥组的目

的是排除琼脂对胚芽鞘生长的影响。该实验选择在黑暗环境中进行，其原因是该物质分布会受到光照(单侧光) 的影响。

(4)自然界中，植物体在单侧光照的条件下，向光弯曲生长，是因为该化学物质在背光侧分布较多。后来的研究发现，该物质的化学本质是吲哚乙酸，是以细胞内的色氨酸为原料合成的，根据其作用取名为生长素。

五、郭葛的实验

1934年，荷兰郭葛等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的化合物，将这种化合物混入琼脂，也能引起去尖胚芽鞘弯曲生长。经化验分析，这种化合物就是吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)，C10H9O2N，分子量为175.19。从此，IAA就成了生长素的代号。不久，郭葛小组与西蒙等人在植物组织中也找到了吲哚乙酸，并称之为生长素。

即，1934年荷兰科学家郭葛等人首先在人的尿液中发现并提取了IAA（吲哚乙酸），然后又从一些植物中分离出了这种物质。

IAA是植物激素，它可随食物进入人体，但人体内没有分解IAA的酶。

时间轴：

1880年,D.Darwin在研究植物向性运动时，只有各种激素的协调配合，发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响，能传到茎的伸长区引起弯曲。

1913年，丹麦人鲍森·詹森经实验认为胚芽鞘尖端可能向下传递了某种物质。

1918年，德国人拜尔在詹森研究的基础上经实验证实了：顶尖产生的某种可以扩散的活性物质对胚芽鞘的生长有控制作用。

1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质，称为生长素，它正是引起胚芽鞘伸长的物质。

1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶，经鉴定为吲哚乙酸。

1926年日本黑泽在水稻恶苗病的研究中，发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌(Gibberellafujikuroi)有关。

1935年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质，定名为赤霉素(GA)。从50年代开始，英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究，现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的DNA，可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，称为激动素。

1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出第一个天然细胞分裂素,玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素，GA2等。都是腺嘌呤的衍生物。

60年代初美国人F.T.阿迪科特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸，其分子式为C15H20O4。

60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后，乙烯被列为植物激素。