鱼类行为学概论5

电生理法
用电生理学方法研究鱼类的嗅觉和味觉始于1930 年。感受器能把周围环境所感受到的刺激转换为神 经系统的电信号，引起传入神经末梢的局部去极 化。随着刺激逐渐增加，感受器电位也相应的增 大，到达一定的阈值时，在传入神经纤维上引起峰 电位，再传导到神经中枢。因此，感觉器官能将感 受到的刺激转化为电能。记录嗅觉和味觉电生理的 方法有3种：(1)记录嗅觉或味觉上皮表面的神经活 动；(2)记录嗅粘膜的水下嗅电图(electroolfactogram，EOG)：(3)记录嗅球的脑电图(EEG)。
王敏 (1993)对草鱼味蕾发育的研究也表明，草鱼味 蕾的形成时期与消化器官的分化完善以及鱼开口摄 食时期是同步的，味蕾的大小随仔鱼日龄的增加而 增大，其总数随鱼个体长大而增多。

引起化学感觉的刺激物质的最小浓度称之为阈值。 在嗅觉动物中根据刺激的阈值又可细分为高度嗅觉 性、低度嗅觉性和无嗅觉性动物。鱼类就是属于完 成了各种分化的脊椎动物，具有各种嗅觉性。用电 生理学的方法可以得到鱼类的阈值。鳗鲡和狗是大 致有等同阈值(10-18-10-15）的嗅觉高度敏感动物。 鳗鲡和狗的阈值都要比硬头鳟和人类要高得多，硬

嗅觉感受器。鱼类的嗅觉感受器通常是一些嗅觉 上皮内陷形成的嗅囊，嗅囊内的嗅觉上皮通过形 成皱折(即初级嗅板)，增大表面积，增加其与外 界水环境的接触面积，从而强化鱼类的嗅觉功 能。
嗅板数量较多的鳗鲡，可感受浓度为2×10-6mol／ L的正香酮和3.5×10-l9mol／L的苯乙醇，其嗅觉灵 敏度与狗相似，超过人类嗅觉能力的1200倍。
鱼类摄食的经济学

最适索饵概念
由于长期自然选择，鱼类索饵过程形成一系列形 态、感觉、行为、生态和生理特性，保证鱼类具有 良好的摄食适应。这种适应总是倾向于使鱼类获得 最大的净能量收益(net energy gain)，即所获食物 的粗能量(收益)和捕食消耗的能量(成本)之差最 大。鱼类索饵的收益和成本，通常用能量作单位。 捕捉食物的时间和消耗的能量呈正相关，因此可以 用操纵食物的时间h除以食物的重量或能量r，即h 表示索饵成本，而r表示收益。
头鳟和人类就被称为嗅觉低度敏感动物。
在与人类味觉相关的四种味觉物质(酸、甜、苦、咸)的刺 激下，从行为学上看，鱼类和人类的刺激阈值是有差别 的。鱼类的味觉较灵敏，其味蕾对糖的敏感性阈值是2x105摩尔／升，对盐是4x10-5摩尔／升，这比人对糖和盐的阈 值分别低512倍和184倍。
鱼类摄食化学感觉的研究方法
THANKS!
鱼类嗅觉的发育
（1）鱼类的不同发育阶段，其嗅觉灵敏度也 有差异。 （2）单保党(1995)报道，黑鲷初孵仔鱼的嗅 囊很小、很浅，细胞没有分化，5天后嗅囊 细胞开始分化，经过2天嗅囊分化完毕，嗅 觉开始功能化，参与摄食反应。 （3）Kawamura在对牙鲆的研究中也发现， 初孵仔鱼嗅囊中没有感觉细胞，25天的稚 鱼嗅囊中各种细胞均分化完毕并功能化。

食饵选择
要使鱼在单位时间内付出摄食饵料的成本最小而获 得最大的摄食收益，首先是选取最适饵料的大小不 同。摄取的食物在吞咽之前必须经过操纵和咀嚼， 捕食大的食物需消耗较长的时间，能量消耗较大。 捕食耗能大小还取决于被捕猎物的挣扎程度，例如 体重100g的狗鱼吞咽1g重的鲜鱼用2秒钟，而吞咽 4g重的鱼则用14—15秒。
味觉感受器

鱼类的味觉感受器就是味蕾，能感受化学物质 的刺激。鱼类味蕾遍布体内外，口、唇、头、 体侧、尾、触须与某些变化的鳍条以及舌、 咽、鳃腔、食道均有分布，味蕾依靠完善的构 造辨别食物的味道。
鱼类味蕾根据顶端与表皮的距离分为I、II、 III 型。前两种类型与胆碱能神经发出突触联系，因此兼 有化学与机械感觉功能，而III型味蕾仅有化学感受 功能。杨秀平(1996)在对鳜鱼的研究中发现，仔、稚 鳜鱼味蕾以III型为主，而成鱼则以I、 II型味蕾为 主，表明化学感受在仔、稚鱼摄食中起主要作用，而 成鱼则同时需要机械刺激和化学刺激。
Dunbrack和Dill建立了稚鲑三个长度组所摄食物大小的概率 模型。对于一定长度的捕食鱼，其选择的食饵对象的大小有 一个临界上限和下限。当食饵宽度超过临界高限或低限时， 摄食概率显著下降。高限主要受口裂的限制，低限可能受鳃 耙间距或视觉不易侦察到的限制。
Pitcher提出了每种食物颗粒大小和净能量收益关系 图。图中显示最适饵料不是太小和太大的饵料，而 是净能量收益大于平均值的那些大小适中的饵料。
鱼类摄食化学感受器及其 摄食经济学
简要

鱼类的嗅觉感受器和味觉感受器 动物摄食感觉灵敏性的量度标准—阈值 研究鱼类摄食化学感受的方法：电生理法、迷 宫法和触球法。 鱼类摄食经济学：最适索饵概念、鱼类的食饵 选择（两个模型）、鱼类的摄食场所选择和补 偿性生长。

鱼类的摄食化学感受器
水产动物的摄食化学感受器主要包括嗅觉感受 器和味觉些鱼类特别是仔稚鱼阶段有时不 能获得食物而处于饥饿状态。鱼类经过一段时间 饥饿之后，如能继续捕食，部分鱼类可超补偿生 长，即：鱼体重增加量超过了相同时间（饥饿时 间加恢复摄食时间）持续摄食鱼的体重增加量。 或完全补偿生长(饥饿后恢复生长的个体其体重 增长能达到或接近在相同时间内持续摄食鱼的增 重量)。这是鱼类适应饥饿或营养不足胁迫的生 理生态对策。

迷宫法
由桥本芳郎等人建立的一种诱食活性的试验方法(图 1)，I为入水管，S为试液注入管，实验鱼在C室，从 注入试液10分钟后检查B室实验鱼数目，以此为指标 进行显著性检验，可以用集鱼率来表示，集鱼率(％) ＝A区的集鱼数×100／总鱼数。
10分钟后检查B室实验鱼数目

触球法
Carr等人设计的研究鱼摄食化学感受的另一种方法(图 2)。将试验饲料由St注入橡胶球S中，记录鱼的碰撞次 数。将某种物质在试验饲料中的浓度与碰球次数进行 回归分析，求出一定时间内碰撞一定次数所需的浓 度。以相对反应值(R)作为物质诱食效率指标R 。 R ＝(Nt—Nc)／(Nt十Nc)×100％， 式中Nt为碰撞试验球次数：Nc为碰撞对照球次数，也 可用鱼咬饵频数比来计算诱食效果。 日本常以鱼碰撞150次时(一定时间内)的浓度(Cn)作为 诱食效果指标。
鲶鱼等有胃的肉食性鱼类，通常食物在胃内 大部被消化，在肠内由前向后逐渐被消化吸 收。大银鱼没有胃，吞食的鱼虾等食物可在肠 管的前中后段同时被逐渐消化吸收。不同季节 肉食性大银鱼肠内不含食物的空肠百分比都较 高，但肠内多含有粘液和食糜。大银鱼捕食间 隙较长，可能有2-3d的时间。一次捕食，2-3d 内逐渐消化吸收，营养主要用于生长发育，捕 食消耗的能量较少。所以7-8月份之后，大银 鱼变为主食鱼虾，其生长速度很快。

摄食场所选择
饵料生物在水域中的分布通常是不均匀的，不同 季节、不同时间分布水层常有变化。鱼类的分布 和食饵的分布基本相符，即鱼类具有了解食饵的 分布、质量和利用率的能力。湖泊水库里滤食浮 游生物的鲢鳙鱼基本上随浮游生物昼夜垂直移动 而改变栖息水层。通过研究水库大银鱼食性时发 现，8—9月份傍晚或夜间在小鱼虾分布较多的近 岸浅水区，大银鱼渔获量明显增多。此时，大银 鱼肠内多有吞食的小鱼虾，表明大银鱼是追逐食 物而游近浅水区。当易得性饵料突然出现时，鱼 类可表现出狂热的捕食行为。

吞食方式和消化吸收的经济学
伏击型凶猛鱼类通常先从头部吞入猎获的鱼类，最大 限度地一次成功获取食物，减少捕食的能量消耗。 而大银鱼是小型凶猛性鱼类，一般体长70mm之后由 主食浮游动物转食小鱼虾。观察柴河水库和水丰水库 大银鱼的食性表明：吞食的鱼类多是体细长适口的种 类，食物鱼全长占大银鱼全长的42％一60％，亚洲公 鱼在食物中出现比率最高。大银鱼捕食的鱼类半数以 上是尾部先入口，这表明大银鱼能从猎物后追捕，具 备快速前冲力，也与它体透明具隐蔽作用和颌、舌上 具齿有关。使它捕食成功率较高。大银鱼吞食的虾则 全部是尾部先入口，而后呈卷曲状态进入肠内逐渐被 消化。如果虾的头部先入口，不仅不能吞咽入口，而 虾头部尖锐的壳刺等会刺伤或导致摄食鱼类死亡.。