ABA诱导气孔关闭的机理

ABA诱导气孔关闭的机理

2014314645 种子科学与工程张雨宸水分胁迫诱导叶片合成和积累A BA ( 脱落酸A A ) , A B A通过质膜上高亲和力的特异的

A B A结合蛋白而调节保卫细胞的H+/K+ 交换过程，进而影响气孔的开关酚酸能够拮抗A B A的作用。本文摘引并综合了某些假说, 试图阐明A B A 诱导气孔关闭的机理。这些假说都

提出了各自的证据。尽管这些证据是有限的和不充分的, 但是它们毕竟把这一研究推进了一步。气孔在调节高等植物气体交换和经济用水方面起着极为重要的作用。正如Raschke ( 1 9 7 6) 所说的那样: “气孔被赋于既提供食物又防止干渴的任务。”因此关于气孔运动及其调控机理的研究, 日益引起人们的关注。

水分胁迫诱导A B A 的积累。早就有人发现, 在水分胁迫的叶片中有A B A 的积累。例

如萎蔫时菜亘叶片中A B A 含量在10 分钟内可增加1 . 5 倍, 萎蔫叶片A B A 含量比刘一照

高达10 倍之多。W r i g h t 和N i r o n ( 1 9 6 9) 发现, 小麦叶片A B A 的合成作用随着水分胁迫的加剧而明显加快。Zabadal发现Ambrbsia artemisifalia叶片水势达到-10~-12帕时，ABA含量迅速增加。Bcardsell报导完整的离体的玉米叶片里，ABA积累的临界水势为-8~-10帕。在菜豆的叶片里，当水势为-7~-9帕时，ABA含量急剧增加。A B A 的积累会导致气孔关闭。四季豆、玉米、玫瑰等叶片A B A 达到正常含量的2倍时,气孔即开始关闭。用10μm的ABA处理洋葱表皮可以引起气孔关闭, 移去A B A 后气孔又重新开放, 这就说明气孔对AB

A 的反应是快速的和可逆的。据此可将离体叶片表皮上的气孔对A

B A 的反应作为A B A

生物测定的一种方法。

当叶片以正常的速率变于时, A B A的积累先于气孔的关闭, 这就意指水分胁迫引起气孔

的关闭是由A B A 所调节的。当水分胁迫发展迅速时, 例如将离体叶片置于温暖环境中进行空气干燥时, 气孔的关闭则先于A B A 的积累, 其原因在于此种情况下, 水分可以直接从保

卫细胞散失掉, 结果使膨压降低,气孔关闭。A B A 的作用方式与机理。A B A 以何种方式影响气孔的关闭呢? 假定在水分协迫的缓慢发展过程中, A B A 确实是气孔关闭的信使的话( 因为在这种清况下, 保卫细胞失水缓慢, 不是以引起气孔关闭)。似乎至少存在着两个反馈环( L o o )P 控制着气孔的开关。白天叶片进行光合作用, 细胞间隙和保卫细胞中C O Z 减

少时, K +进入保卫细胞, 气孔开放, 此时C O2便可以扩散到气孔内以满足光合作用的需要,

完成了第一个环; 当叶片遭受水分胁迫时, 存在于叶肉细胞中的、ABA进入保卫细胞,K+外渗, 气孔关闭, 完成了第二个环。这两个环的相互作用是: A B A 对气孔的影响程度依赖于C O2

的浓度,C O2对气孔的影响程度受A B A 水平的制约。一个环为光合作用提供C O2 , 另一个

环则是防止叶片过度失水。调节气孔孔径的保卫细胞的膨压变化由K+ 、H + 、C l-的移动, 以苹果酸为主的有机阴离子的合成、代谢和移动引起来的。据推测上述作用的调节与A B A 的作用有关。有人报道调节保卫细胞膨压的一个重要的因素是H +/ K+的交换过程。A B A 抑制K+进八保卫细胞, 而且抑制其他组织中K 于的吸收和H 十的释放。F C ( 壳梭抱菌素) 能克服AB A一对气孔的影响。此外, 其他组织的F C 也明显地克服A B A 的作用, 刺激H +/ K+的交换过程。然而A B A 抑制H +/ K+交换问题至今尚未有足够的直接证据。A B A 可以影响苹果酸的分布状态,iD t r i c h 和R a o h ke 发现, 在黑暗中气孔关闭期间“C 14标记的苹果酸从浮动在水上的munis表面渗漏掉。在溶液中加1 0 μm的A B A 既可增加气孔关闭的速度,,又可提高苹果酸的渗漏量。V A N K R L R K 等以碗豆为材料也得到类似的结果。而且从C . C o m m u in 。和豌豆撕下的表皮在气孔关闭期间, 苹果酸总量的绝大部分进入到培养介质中。他们的结论是; 同K+ 一起存在的苹二果酸的释放导致膨压的降低比单独转运

苹果酸快得多。K+进入保卫细胞的运动似乎由吸收CL-来平衡。苹果酸存在于保卫细胞中, 而且可能是气孔正常运动所必需的。如果将洋葱属植物用含CL-溶液处理,几次,保卫细胞的苹果酸浓度急剧下降。此时气孔失去了它对A B A、F C 和K + 的敏感性。S c h an bl (l0 〕提出, 气孔开放期间苹果酸作为H + / K+交换过程中H十的主要源, 气关闭期间苹果酸从保卫细胞的渗出是减少膨压的需要。A B A 能够抑制H+/K+ 交换而促进苹果酸的外渗, 因此能抑制气孔的开放而促进关闭。Claudja Hornberg利用豌豆保卫细胞原生质为材料证明保卫细胞的质膜上存在着高亲合力的A B A - 结合蛋白。这种蛋白质调节着A B A 诱导的气孔关闭。最近利用豌豆为实验材料对这种结合蛋白进行了鉴定, 发现这种结合蛋白有两种存在状态:S -A B A和R- A B A , 前者具有活性, 存在于保卫细胞质膜外侧。漪酸如T C A、P C A 能拮抗A B A的作用, 它们可以克服A B A 促进的K + 的外流。这种拮抗作用可能是酚酸作用于A B A 结合蛋白上以抵消A B A 的作用。据此人们推断A B A 和酚酸与质膜上A B A 结合蛋白相互作用调节着K + 进出保卫细胞。光敏色素是光控制气孔开放的因素之一。光敏色素的这种作用在于它调节着苯丙氨酸解氨酶的活性, 进而调节T C A、P C A 的合成作用。已知酚酸化合物与气孔复合物有联系并且存在于保卫细胞中。至于A B A 与酚类化合物的作用方式及作用机理目前正在研究。