发育与细胞

发育生物学（developmental biology）是应用现代生物学的技术研究生物发育本质的科学，主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡即生物个体发育（ontogeny）中生命过程发展的机制。同时，发育生物学也研究生物种群系统发生（systematics development）的机制。

发育生物学研究的主要任务：个体发育的基础是细胞分化（cell differentiation）。从个体发育的角度来说，一个单细胞受精卵如何通过一系列的细胞分裂和细胞分化，产生有机体内所有形态和功能不同的细胞，这些细胞之间又如何通过细胞之间的相互作用共同构建各种组织和器官，建成一个有机体并完成各种发育过程，这些都是发育生物学的主要任务。

从另一个角度来讲，发育是遗传信息按一定的时间和空间顺序表达的结果。发育具有严格的次序性，发育并不是个别基因的表达，而是众多基因表达在时间和空间上的联系和配合。发育生物学的主要任务是研究生物体发育的遗传程序及其调控机制。

发育的嵌合型合调整型

细胞的命运实际上是由卵裂时所获得的合子核信息早已预定的，这一类型的发育我们称为嵌合型发育（mosaic development）。 Driech（1891）首先证明海胆发育过程中存在调整型发育（regulative development）：胚胎为保证正常的发育，可以产生胚胎细胞位置的移动和重排。

诱导现象的发现：发育中诱导和细胞之间相互作用的重要性才得到充分的重视。

诱导现象（induction）使人们认识到细胞之间的相互作用是胚胎发育最重要的核心问题。诱导是指一类组织与另一类组织的相互作用，前者称为诱导者（inducer），后者称为发应组织，诱导者可指令邻近反应组织的发育。

动物发育的主要特征：发育的主要特征是具有严格的时间和空间的次序性，这种次序性由发育的遗传程序控制。发育是有机体的各种细胞协同作用的结果，也是一系列基因网络性调控的结果。

发育的主要功能：多细胞有机体的发育有两个主要的功能：1. 产生细胞的多样性，并使各种细胞在本世代有机体种有严格的时间和空间的次序性。2. 通过繁殖（reproduction）产生新一代的个体，保证世代的交替和生命的连续。

动物发育的基本规律：1新个体的生命开始于两性配子（gamete）—精子和卵子的融合，其融合过程称为受精（fertilization）。通过受精激活发育的程序，受精卵开始胚胎发育（embryogenesis）。 2大多数动物的胚胎发育要经过受精、卵裂（cleavage）、原肠胚形成（gastrulation）、神经胚形成（neurulation）和器官形成（organogenesis）等几个主要的胚胎发育阶段才能发育成为幼体，通过生长发育成为成体。 3有些动物如两栖类的个体发育还必需经历变态（metamorphosis），才能发育成为成体。

发育的五个过程：细胞分裂，模式出现，变形，细胞分化和生长。

细胞分裂：受精之后经历一个快速的细胞分裂期，卵分裂成大量小细胞。

Cleavage: 细胞分裂快,没有细胞生长的间歇期,因而新生细胞的体积比母细胞小

图式形成

包括：设置形体模式（body plan）和细胞定位到不同胚层

设置body plan：描绘胚胎的主题轴区分头尾端，并确定背腹侧

细胞通过原肠运动定位到不同胚层

变形或者称为形态发生：胚胎经历了三维空间上的惊人变化在发育的一定阶段，胚胎经历形态发生的特征性变化，原肠胚形成（gastrulation）是其中最大的一个变化

指不同形态结构的细胞形成组织和器官的过程。此过程包括细胞形态和大小的变化，细胞的黏着和分离，细胞的静止或运动、细胞融合等过程。

细胞分化： cell differentiation 在这个时期，细胞之间的结构和功能变得各不相同，并

且最终成为彼此不同的细胞类型，如血细胞，肌细胞或皮肤细胞

图式形成和细胞分化是密切相关的，布局模式的不同导致了细胞命运的不同。

包含完全相同的细胞类型的器官，会有个迥异的布局模式。

生长（growth）----体积增长

通常胚胎发育早期没什么生长。后来的生长以多种方式发生：细胞增殖，细胞体积增大，细胞外物质的沉积等等，生长也可以说形态发生的一部分过程。不同器官或者机体不同部分之间生长速率的差异，可以导致胚胎总体外形的差异

细胞行为为基因活动和发育过程提供联系

细胞内基因的表达导致特定的蛋白质合成，这些合成的蛋白质通过细胞的特性和行为的变化引起胚胎发育。细胞行为包括：细胞状态的变化，细胞间信号的传递，细胞外形和细胞运动变化，细胞增殖和细胞死亡。

基因通过控制一个细胞合成的蛋白质来控制细胞的行为。

What a cell can do is determined very largely by the protein present within it.

In development we are concerned with the tissue-specific proteins that makes cell different from one another.

差异的基因活性控制发育。细胞间的差异是由基因的活性差异引起的所合成的蛋白质不同所导致。Turning the correct genes on or off in the correct cells at the correct time becomes the central issue in development。Development genes are highly regulated to ensure they are switched on only at the right time and place in development 。 fundamental feature of development

发育是渐进性的，细胞的命运可在不同时期决定

胚胎发育进行的过程中，胚胎的组织复杂性远远大于受精卵。所有的变化都是逐渐发生的。determination：implies a stable change in the internal state of a cell,and an alternation in the pattern of gene activity is assumed to be the initial step. specified: 细胞群体发生了分化。

细胞间的诱导作用使得细胞之间互不相同。发育中有许多例子是一组细胞发出一个信号影响邻近的一组细胞的发育的---------inducion 诱导。（eg.Spemann组织者）。两栖类的组织者的诱导信号会影响许多细胞，而其他的诱导信号可能只是从一个细胞传到相邻的细胞。

诱导信号在细胞间的传递主要有三种途径：1、信号通过细胞外间隙传递；2、细胞通过定位于他们表面的分子直接相互作用；3、信号可能从细胞到细胞直接经过缝隙连接传递。signal transduction 诱导作用的一个更重要的特点是反应细胞是否对诱导信号具有感受性（competent）。细胞的状态决定细胞对诱导信号的响应。对诱导信号的反应取决于被诱导细胞的状态在发育的过程中，基因可以被反复的打开或者关闭。

差异的基因活性控制发育：细胞包含的遗传信息彼此相同。细胞间的差异是有基因的活性差异所引起的合成的蛋白质不用所致。因此，在确定的时间和确定的细胞内，正确开放或者关闭基因就成了发育的中心问题

从受精卵发育成为有机体，实际上是从一个全能细胞通过一系列的细胞分化产生有机体全部细胞表型的过程。细胞分化的结果是形成一定的细胞表型。人的受精卵通过细胞分化至少产生250种以上的细胞。

小结发育是细胞的协调行为。涉及发育的过程包括细胞分裂，图式形成，形态发生，细胞分化，细胞迁移，细胞死亡和生长。基因通过控制蛋白质合成的时间和空间来控制细胞行为。发育过程中发生的改变都是由不同细胞中特定组的基因差异激活造成的。