遗传学课件11 遗传重组
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遗传学第十一章 重组DNA
植物转基因主要步骤
农杆菌转化法
反义RNA作用原理 5´ C A U G 3´ 3´ G U A C 5´
mRNA Antisense RNA
转入成熟酶antiRNA后, 西红柿保存期延长至1个月
二、转基因动物
• 转基因动物就是基因组中含有外源基因的动物。它是按照预先的设计，通 过细胞融合、细胞重组、遗传物质转移、染色体工程和基因工程技术将外 源基因导入精子、卵细胞或受精卵，再以生殖工程技术，有可能育成转基 因动物。 通过生长素基因、多产基因、促卵素基因、高泌乳量基因、瘦肉型基因、 角蛋白基因、抗寄生虫基因、抗病毒基因等基因转移，可能育成生长周期 短，产仔、生蛋多和泌乳量高，生产的肉类、皮毛品质与加工性能好，并 具有抗病性，已在牛、羊、猪、鸡、鱼等家养动物中取得一定成果。 还可将转基因动物作为生物工厂（Biofactories）, 如以转基因小鼠生产 凝血因子IX、组织型血纤维溶酶原激活因子（t-PA）、白细胞介素2、 α1-抗胰蛋白酶，以转基因绵羊生产人的α1-抗胰蛋白酶，以转基因山羊、 奶牛生产LAt-PA，以转基因猪生产人血红蛋白等，这些基因产品具有高 效、优质、廉价与相应的人体蛋白具有同样的生物活性，且多随乳汁分泌， 便于分离纯化。
• 由该技术衍生出一些新的技术，如 RAPD和AFLP等技术。
第二节 载
Байду номын сангаас
体
载体（vector）：体外重组DNA实验，将外源DNA片段运送进宿 主细胞进行扩增或表达的运载工具。也是一种DNA分子。
载体必须具备的4个条件：
1. 该载体必须具备适合的单一酶切位点， 且这些酶切位点不在复制原点区域内。 2. 该载体在细胞内必须能自主复制，即必 须具备复制原点； 3. 载体上要有选择标记，如抗生素基因； 4. 载体上要有插入外源DNA的克隆位点或插 入位点
第16章遗传重组ppt课件
大肠杆菌的重组必须有recA、recB和
recC 3种基因作用，它们编码RecA和 RecBC蛋白质
二、细菌转化的重组机制
形成异源双链区： 如果供体DNA 切除，则无重组 发生；如果受体 DNA切除，产 生重组体
转化频率的高 低与校正切除 DNA是受体还 是供体关系密 切
第四节 位点专一性重组
DNA上attP(P、O、 P’)240bp
E coli上attB或att (B、
O、B’)25bp，处于gal 和bio之间
attL(B、O、P’)
BOB’(细菌)+POP’() Int IHF(integrase host factor) BOP’-POB’(原噬菌体)
attR(B’、 O、P)
第十六章 遗传重组
重点和难点 遗传重组的类型 同源重组的分子机制 细菌的同源重组 转座遗传因子及其遗传效应
第一节 遗传重组的类型
普遍性或同源重组(homologous recombination) 指DNA配对和重组的蛋白质因子无碱基序列的 特异性 重组就可以在此序列的任何一点发生
原核生物中的转座因子
中间是由两个颠倒的重复序列(IR，inverted repeat)形成，也是一对插入序列(IS，inserted sequence)
整个质粒
转座子 (transposon，Tn)
IR 基因，如抗性基因等
转移功能基因 (resistance-transfer functional(RTF) genes)
转座机理
一个合理的转座机制的模型需要说明下列 现象：
转座以后原来位置上的转座子保持不变； 新位置上的转座子的两侧出现正向的重 复序列；
转座过程中出现共联体
recC 3种基因作用，它们编码RecA和 RecBC蛋白质
二、细菌转化的重组机制
形成异源双链区： 如果供体DNA 切除，则无重组 发生；如果受体 DNA切除，产 生重组体
转化频率的高 低与校正切除 DNA是受体还 是供体关系密 切
第四节 位点专一性重组
DNA上attP(P、O、 P’)240bp
E coli上attB或att (B、
O、B’)25bp，处于gal 和bio之间
attL(B、O、P’)
BOB’(细菌)+POP’() Int IHF(integrase host factor) BOP’-POB’(原噬菌体)
attR(B’、 O、P)
第十六章 遗传重组
重点和难点 遗传重组的类型 同源重组的分子机制 细菌的同源重组 转座遗传因子及其遗传效应
第一节 遗传重组的类型
普遍性或同源重组(homologous recombination) 指DNA配对和重组的蛋白质因子无碱基序列的 特异性 重组就可以在此序列的任何一点发生
原核生物中的转座因子
中间是由两个颠倒的重复序列(IR，inverted repeat)形成，也是一对插入序列(IS，inserted sequence)
整个质粒
转座子 (transposon，Tn)
IR 基因，如抗性基因等
转移功能基因 (resistance-transfer functional(RTF) genes)
转座机理
一个合理的转座机制的模型需要说明下列 现象：
转座以后原来位置上的转座子保持不变； 新位置上的转座子的两侧出现正向的重 复序列；
转座过程中出现共联体
遗传重组机制.ppt
28
噬菌体侵染周期
29
位点专一性 重组过程
attB attP 整合酶Int 切除酶Xis 整合宿主因子 (IHF)
30
attB和attP位点处的 序列，O序列叫做核 心序列，全长15bp， 富含AT碱基对，在 attB和attP中完全一 致。
31
32
第四节、转座因子
1983年,美国遗传学家B．McClintock因 在发现转座因子方面的重大贡献，被授 予诺贝尔医学奖。
11
（a）切割 （b）链置换 （c）链侵入 （d）噜噗切除 （e）连接 （f）分支迁移
12
C Double-strand break （DSB) model
1）非姐妹染色单体的一条双链断裂； 2）从5’降解，产生3’游离单链； 3）一3’游离单链 侵入取代同向完整链 4）3’ 单链延伸 5）被取代的完整链与另一游离链配对； 6）底链进行DNA的合成 7）缺口结合形成两个Holliday 中间体
10
B、Meselson-Radding 模型
该模型由M. Meselson 和C. Radding在Holliday模型的基 础上修改的，与后者的主要区别： （1）开始只在单个染色体上造成切割。Holliday模型是 在两个染色体上都造成切割。
（2）按照 Meselson-Radding 模型，异源双链区可以只 发生在两个染色体的其中之一上，也可以发生在两个染色 体上，取决于交联桥是否迁移。
基因的位置外，人们无法想象基因会从一处跳跃到另一处。
34
转座理论被接受
上世纪70年代后在生物中发现了更多可移动的遗传因子；
从而麦氏的理论被人们重新提起并得到了验证，80年代初麦 氏理论为科学界普遍接受。她走在时代前面四十年，同时也
噬菌体侵染周期
29
位点专一性 重组过程
attB attP 整合酶Int 切除酶Xis 整合宿主因子 (IHF)
30
attB和attP位点处的 序列，O序列叫做核 心序列，全长15bp， 富含AT碱基对，在 attB和attP中完全一 致。
31
32
第四节、转座因子
1983年,美国遗传学家B．McClintock因 在发现转座因子方面的重大贡献，被授 予诺贝尔医学奖。
11
（a）切割 （b）链置换 （c）链侵入 （d）噜噗切除 （e）连接 （f）分支迁移
12
C Double-strand break （DSB) model
1）非姐妹染色单体的一条双链断裂； 2）从5’降解，产生3’游离单链； 3）一3’游离单链 侵入取代同向完整链 4）3’ 单链延伸 5）被取代的完整链与另一游离链配对； 6）底链进行DNA的合成 7）缺口结合形成两个Holliday 中间体
10
B、Meselson-Radding 模型
该模型由M. Meselson 和C. Radding在Holliday模型的基 础上修改的，与后者的主要区别： （1）开始只在单个染色体上造成切割。Holliday模型是 在两个染色体上都造成切割。
（2）按照 Meselson-Radding 模型，异源双链区可以只 发生在两个染色体的其中之一上，也可以发生在两个染色 体上，取决于交联桥是否迁移。
基因的位置外，人们无法想象基因会从一处跳跃到另一处。
34
转座理论被接受
上世纪70年代后在生物中发现了更多可移动的遗传因子；
从而麦氏的理论被人们重新提起并得到了验证，80年代初麦 氏理论为科学界普遍接受。她走在时代前面四十年，同时也
遗传重组方式和转座子的遗传分析课件(PPT 56页)
2、同源性重组的两个特点：
（1）、DNA联会和重组无严格的碱基序列特异性，两条 DNA只要有足够长的同源区（序列相同或接近），重 组就可在同源联会区的任何一点发生。
基因组内的重复序列→不对称联会→重复、缺失等; 远缘杂交子代→同源联会→交换重组→代换系； 基因抢、微注射等引入的外源DNA→同源重组→整合。
2008年8月
四川师大生科院张光祥
4、发生同源重组的三个基本条件
➢两个DNA分子的同源区必须进行同源联会(synapsis)。 ➢同源区越长越有利，同源区太短，越难于发生重组。
大肠杆菌：活体重组至少要有20-40bp同源区；与l噬 菌体或质粒重组要求313bp同源区。枯草杆菌基因组与质粒 重组需要的370bp同源区。哺乳动物：150bp以上同源区。
第十三章
遗传重组方式和转座子的遗传分析
教师：张光祥 Email:zhgx-163@
生物的遗传重组概述 同源性重组
位点特异性重组 转座因子及其遗传效应 拷贝选择的重组方式简介
第一节、生物的遗传重组概述
一、遗传重组的定义、类型
1、定义：遗传重组就是已有基因的重新组合或洗牌,其 本质就是DNA分子的重新组合、DNA序列的替换和拼接。
B侵A
B连A
开
b
a
入
b
a
b接a
Holliday A 中间体
A
拆分
B
旋转
方式2
变构
a
b
b
a
a
分支
B 交叉 A 桥
b 结构 a
a 连 接B
A a
拆分 方式1
A
B
b
拆 结分 果 A
B
b
a
（1）、DNA联会和重组无严格的碱基序列特异性，两条 DNA只要有足够长的同源区（序列相同或接近），重 组就可在同源联会区的任何一点发生。
基因组内的重复序列→不对称联会→重复、缺失等; 远缘杂交子代→同源联会→交换重组→代换系； 基因抢、微注射等引入的外源DNA→同源重组→整合。
2008年8月
四川师大生科院张光祥
4、发生同源重组的三个基本条件
➢两个DNA分子的同源区必须进行同源联会(synapsis)。 ➢同源区越长越有利，同源区太短，越难于发生重组。
大肠杆菌：活体重组至少要有20-40bp同源区；与l噬 菌体或质粒重组要求313bp同源区。枯草杆菌基因组与质粒 重组需要的370bp同源区。哺乳动物：150bp以上同源区。
第十三章
遗传重组方式和转座子的遗传分析
教师：张光祥 Email:zhgx-163@
生物的遗传重组概述 同源性重组
位点特异性重组 转座因子及其遗传效应 拷贝选择的重组方式简介
第一节、生物的遗传重组概述
一、遗传重组的定义、类型
1、定义：遗传重组就是已有基因的重新组合或洗牌,其 本质就是DNA分子的重新组合、DNA序列的替换和拼接。
B侵A
B连A
开
b
a
入
b
a
b接a
Holliday A 中间体
A
拆分
B
旋转
方式2
变构
a
b
b
a
a
分支
B 交叉 A 桥
b 结构 a
a 连 接B
A a
拆分 方式1
A
B
b
拆 结分 果 A
B
b
a
遗传学课件11 遗传重组73页PPT
遗传学课件11 遗传重组
1、纪律是管理关系的形式。——阿法 纳西耶 夫 2、改革如果不讲纪律，就难以成功。
3、道德行为训练，不是通过语言影响 ，而是 让儿童 练习良 好道德 行为， 克服懒 惰、轻 率、不 守纪律 、颓废 等不良 行为。 4、学校没有纪律便如磨房里没有水。 ——夸 美纽斯
5、教导儿童服从真理、服从集体，养 成儿童 自觉的 纪律性 ，这是 儿童道 德教育 最重要 的部分 。—— 陈鹤琴
21、要知道对好事的称颂过于夸大，也会招来人们的反感轻蔑和嫉妒。——培根 22、业精于勤，荒于嬉；行成于思，毁于随。——韩愈
23、一切节省，归根到底都归结为时间的节省。——马克思 24、意志命运往往背道而驰，决心到最后会全部推倒。——莎士比亚
25、学习是劳动，是充满思想的劳动。—
1、纪律是管理关系的形式。——阿法 纳西耶 夫 2、改革如果不讲纪律，就难以成功。
3、道德行为训练，不是通过语言影响 ，而是 让儿童 练习良 好道德 行为， 克服懒 惰、轻 率、不 守纪律 、颓废 等不良 行为。 4、学校没有纪律便如磨房里没有水。 ——夸 美纽斯
5、教导儿童服从真理、服从集体，养 成儿童 自觉的 纪律性 ，这是 儿童道 德教育 最重要 的部分 。—— 陈鹤琴
21、要知道对好事的称颂过于夸大，也会招来人们的反感轻蔑和嫉妒。——培根 22、业精于勤，荒于嬉；行成于思，毁于随。——韩愈
23、一切节省，归根到底都归结为时间的节省。——马克思 24、意志命运往往背道而驰，决心到最后会全部推倒。——莎士比亚
25、学习是劳动，是充满思想的劳动。—
《遗传重组》课件
在遗传重组领域，PCR技术最主要的应用是用于扩增纯化后的DNA样品。
3
PCR技术的有意义应用
PCR技术在人类、动植物遗传重组、药物开发等方面均有广泛应用。
电泳技术在遗传重组中的应用
电泳技术是当今世界上广泛应用的一种分子技术，它能够对核酸、蛋白质和 配体等进行分离和鉴定，为遗传重组技术的研究提供了基础性方法。
遗传重组技术与经济发展的关系
遗传重组技术在许多经济活动中发挥重要作用，如食品加工业、医药制造业、农业生产业等，对提升经济效益 和提高生产效率起到了重要推动作用。
遗传重组技术在环保和资源利用中的应用
遗传重组技术在环保和资源利用中具有广泛的应用前景，如在生物柴油的制备、水处理等方面的应用，将为环 境保护事业做出重要Biblioteka 献。遗传重组的历史背景和重要性
遗传学之父孟德尔
19世纪50年代，孟德尔首次提出了遗传规律，为遗 传 research 奠定了基础。
发现DNA双螺旋结构
1953年，Watson 和 Crick 发布了DNA 双螺旋结构模 型，揭示了基因遗传和DNA结构之间的深刻联系。
诺贝尔奖获得者山中伸弥
2012年，山中伸弥成功将成年细胞转化为干细胞， 其发现为遗传重组技术的未来提供了更多的可能。
基因编辑技术的原理和应用
基因编辑技术是指对细胞和生物体中特定基因的精确、定向和有意识编辑、改变和修改的技术，广泛用于精准 医疗领域和新型菌苗的研究中。
人类基因组计划与遗传重组技术的应用
人类基因组计划，是一项涉及生命科学和信息科学等领域的研究计划，并为遗传重组技术的发展提供了良好的 平台和机会。
遗传重组在农业生产中的应用
基因剪切技术的原理和应用
CRISPR-Cas9技术
《遗传学遗传重组》课件
在DNA修复过程中，重组机制可以起到关键作用。通过重组机制，受损或突变的DNA可以 与正常的DNA进行交换，从而实现DNA的修复和重排。
DNA修复机制在维持基因组稳定性和防止基因突变等方面具有重要作用。
03
遗传重组的生物学 意义
维持基因组的稳定性
遗传重组可以修复和纠正基因组中的 突变和异常，保持基因组的稳定性和 遗传信息的完整性。
通过遗传重组，可以消除有害突变， 防止它们在基因组中积累，从而维持 基因组的稳定性。
促进生物进化
遗传重组是生物进化的重要驱动力之一，它能够产生新的基 因组合和变异，为生物适应环境变化提供物质基础。
通过遗传重组，生物可以产生新的性状和特征，增加物种的 适应性和多样性，促进生物进化。
在生物发育过程中的作用
转座重组的机制
转座重组是指DNA片段从一个位置转移到另一个位置的重组方式。
在转座重组过程中，转座子首先从原位置上切割下来，然后通过与新位置上的靶序 列的转座酶的作用，将转座子插入到新位置上。
转座重组在基因组重排、基因表达调控和进化等方面具有重要作用。
重组的DNA修复机制
DNA修复是指对受损或突变的DNA进行修复的过程。
《遗传学遗传重组》 ppt课件
目录
CONTENTS
• 遗传重组的概述 • 遗传重组的机制 • 遗传重组的生物学意义 • 遗传重组的应用 • 遗传重组的挑战和前景 • 参考文献
01
遗传重组的概述
遗传重组的定义
遗传重组是指生物体在DNA复制过程中，由于DNA的两条链发生断裂，然后通 过同源或非同源的DNA片段交换，重新连接形成新的DNA分子的过程。
遗传重组也是生物多样性的重要来源 之一，它能够促进物种的进化和发展 。
DNA修复机制在维持基因组稳定性和防止基因突变等方面具有重要作用。
03
遗传重组的生物学 意义
维持基因组的稳定性
遗传重组可以修复和纠正基因组中的 突变和异常，保持基因组的稳定性和 遗传信息的完整性。
通过遗传重组，可以消除有害突变， 防止它们在基因组中积累，从而维持 基因组的稳定性。
促进生物进化
遗传重组是生物进化的重要驱动力之一，它能够产生新的基 因组合和变异，为生物适应环境变化提供物质基础。
通过遗传重组，生物可以产生新的性状和特征，增加物种的 适应性和多样性，促进生物进化。
在生物发育过程中的作用
转座重组的机制
转座重组是指DNA片段从一个位置转移到另一个位置的重组方式。
在转座重组过程中，转座子首先从原位置上切割下来，然后通过与新位置上的靶序 列的转座酶的作用，将转座子插入到新位置上。
转座重组在基因组重排、基因表达调控和进化等方面具有重要作用。
重组的DNA修复机制
DNA修复是指对受损或突变的DNA进行修复的过程。
《遗传学遗传重组》 ppt课件
目录
CONTENTS
• 遗传重组的概述 • 遗传重组的机制 • 遗传重组的生物学意义 • 遗传重组的应用 • 遗传重组的挑战和前景 • 参考文献
01
遗传重组的概述
遗传重组的定义
遗传重组是指生物体在DNA复制过程中，由于DNA的两条链发生断裂，然后通 过同源或非同源的DNA片段交换，重新连接形成新的DNA分子的过程。
遗传重组也是生物多样性的重要来源 之一，它能够促进物种的进化和发展 。
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异源DNA是不稳定的，细胞内的修复系统能 够识别不配对碱基（如G-A，C-T），并以其中 一条链为摸板进行切除修复。其基本过程是由 核酸外切酶切除不配对的一小段DNA，留下单 链缺口，然后在多聚酶的作用下，以一条链为 模板合成具有互补碱基的区段，填补缺口， 在 连接酶的作用下将新合成的短链以共价键连接 上去，成为连续的核苷酸链，完成修复过程， 杂种分子得到校正。
遗传学课件11 遗传重组
What is genetic recombination?
遗传物质的重排。
主要特征：DNA双螺旋之间的遗 传物质发生交换及产生新的组合。
Genetic recombination
homologous recombination
（generalized recombination ）
位点专一性重组
发生在DNA特殊序列对之间的重组。
这一重组模式最早是在λ噬菌体的遗传
学研究中发现的。ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
一．λ噬菌体的整合和切除
λ噬菌体侵入大肠杆菌细胞后，
发生裂解生长或出现溶源生长。
B.单向重组 重组后的遗传物质并不是交互的，仅受体发
生重组，供体并不发生改变。如细菌及某些病 毒的重组。
同源重组中负责DNA配对和重组的蛋白质因 子无碱基序列的特异性。
同源性重组必须具备下列基本条件： (1)在交换区具有相同或相似的序列； (2)双链DNA分子之间互补碱基配对；
(3)重组酶； (4)异源双链区的形成。
三、异常重组
指不依赖于序列间的同源性而使一段 DNA序列插入到另一段DNA中, 如转座子。
这类重组在形成重组分子时往往是依赖于 DNA复制而完成重组过程。不需要序列同 源性，也不需要RecA蛋白参与作用。
同源重组的机理
1964年R. Holliday在断裂重接模型的 基础上，结合基因转换的研究结果， 提 出 了 所 谓 的 Holliday 模 型 ， 就 目 前 来说，这一模型是一个比较受到广泛 注 意 的 模 型 ， 在 介 绍 Holliday 模 型 之 前，我们有必要先介绍一下所谓的基 因转变。
基因转变跟基因突变不同：前者跟遗传重组有关。
遗传重组和基因转变 De
分子基础
Holliday模型：
这是R. Holliday 1964年提出的一个关于 基因重组的模型。
(a)联会；(b)两个染色单体双链DNA分子中各 一条单链为核酸内切酶切断；（c）单链游离 端移动；(d)游离端交换位置；（e）单链连接 成为半交叉；(f)半交叉位置移动成十字型结 构；（g）两臂旋转(h) 上下两个单链由限制 性内切酶切断；(i) DNA连接，中间包含杂合 双链的两条染色单体，两旁基因（Ａ和Ｂ， ａ和ｂ之间）发生了重组。
g+(或+)是 ATGCATCGAT，g-(或g)是
ACATT TGTAA
g+(或+)是
ATGCATCGAT，g-(或g)是
ACATT TGTAA
则异源双链DNA区应为
ACAGT TGTAA
或
ACATT TGTCA
修复
由于切除不配对区段的不同，校正后出现野生型或突变型
基因转变的分子机制
切除修复原理
异源双链DNA区
Holliday
AB ab
（
体 ；
为 简 略
同 源
、计重
，组
表 示 旁 侧 标
图 中 只 显 示
的
记2
基 因 ）
条 染 色
模 型
单
异源双链区是不稳定的，细胞内的修 复系统能识别不配对碱基，并以其中 的一条链为模板进行切除修复。
假设在以上粪生粪壳菌杂交中，用于杂交的 g+ g-的两亲本仅有一对碱基之差，如：
site-specific recombination
illegitimate recombination
同源性重组（又叫普遍性重组） ： 发生在同源DNA序列之间的重组。
一、同源重组
A.交互重组 重组过程中，两个染色体或DNA分子相互交换
对等的部分，如真核生物非姊妹染色单体之间 所发生的重组。
基因转变 (gene conversion)
脉孢霉一对等位基因 + - 杂交子代 正常分离结果
(1) (2) (3) (4) (5) (6)
子+ - + - + 囊+ - - + - + 类- ++ - - + 型- + - ++ -
脉孢菌+ pdxp pdx + 杂交，其中4个异常分离子囊
基因转变往往伴 随有转换区外基 因的重组，且区 外基因的重组常 常是正常的交互 方式。
Gene粪co生n粪ve壳rs菌io的n基因转变 P281-2 Chromatid conversion Half-chromatid conversion
在DNA复制中由于碱基的错误跳格自发产生碱基的插入和缺失
用遗传重组的Holliday 模型说明基因转变的起 源。4个染色单体全部 画出，虚线表示修复的
DNA片段
基因转变是指正常杂合体经减数分 裂后产生不对等分离的异常现象， 其 实 质 是 异 源 双 链 DNA 错 配 的 核 苷酸对在修复校正过程中，所发生 的由一个基因转变为它的等位基因 的现象。
基因转变的类型
1 染色单体转变（chromatid conversion） 减数分裂的4个产物中，有一个产物发生 了基因转变。
2 半染色单体转变（half-chromatid conversion） 在减数分裂的4个产物中，有一个产物的 一半或两个产物的各一半出现基因转变。
在基因转变产生异常4:4和5:3分离的粪生粪壳菌中， 与g基因邻近的A/a基因呈2:2分离
孢子对 第一对
子
囊
1
2
3
+ pdxp pdx + + +
4 pdx +
第二对 + + pdx + + pdxp + pdxp
第三对 + pdxp + + pdx + + +
第四对 pdx + + pdxp pdx + pdx +
585个子一代子囊中有4个异常子囊，有重组野生型，但无双突变型
脉胞霉的 基因转变
二、位点专一性重组
依赖于小范围同源序列的联会，重组事件只 涉及特定位置的短同源区或是特定的碱基序 列之间。这类重组在原核生物中最为典型。
重组时发生精确的切割、连接反应， DNA不失去，不合成。两个DNA分子并不 交换对等的部分。如λ噬菌体与大肠杆菌 DNA的重组。
这一重组不需要RecA蛋白质的参与。
遗传学课件11 遗传重组
What is genetic recombination?
遗传物质的重排。
主要特征：DNA双螺旋之间的遗 传物质发生交换及产生新的组合。
Genetic recombination
homologous recombination
（generalized recombination ）
位点专一性重组
发生在DNA特殊序列对之间的重组。
这一重组模式最早是在λ噬菌体的遗传
学研究中发现的。ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
一．λ噬菌体的整合和切除
λ噬菌体侵入大肠杆菌细胞后，
发生裂解生长或出现溶源生长。
B.单向重组 重组后的遗传物质并不是交互的，仅受体发
生重组，供体并不发生改变。如细菌及某些病 毒的重组。
同源重组中负责DNA配对和重组的蛋白质因 子无碱基序列的特异性。
同源性重组必须具备下列基本条件： (1)在交换区具有相同或相似的序列； (2)双链DNA分子之间互补碱基配对；
(3)重组酶； (4)异源双链区的形成。
三、异常重组
指不依赖于序列间的同源性而使一段 DNA序列插入到另一段DNA中, 如转座子。
这类重组在形成重组分子时往往是依赖于 DNA复制而完成重组过程。不需要序列同 源性，也不需要RecA蛋白参与作用。
同源重组的机理
1964年R. Holliday在断裂重接模型的 基础上，结合基因转换的研究结果， 提 出 了 所 谓 的 Holliday 模 型 ， 就 目 前 来说，这一模型是一个比较受到广泛 注 意 的 模 型 ， 在 介 绍 Holliday 模 型 之 前，我们有必要先介绍一下所谓的基 因转变。
基因转变跟基因突变不同：前者跟遗传重组有关。
遗传重组和基因转变 De
分子基础
Holliday模型：
这是R. Holliday 1964年提出的一个关于 基因重组的模型。
(a)联会；(b)两个染色单体双链DNA分子中各 一条单链为核酸内切酶切断；（c）单链游离 端移动；(d)游离端交换位置；（e）单链连接 成为半交叉；(f)半交叉位置移动成十字型结 构；（g）两臂旋转(h) 上下两个单链由限制 性内切酶切断；(i) DNA连接，中间包含杂合 双链的两条染色单体，两旁基因（Ａ和Ｂ， ａ和ｂ之间）发生了重组。
g+(或+)是 ATGCATCGAT，g-(或g)是
ACATT TGTAA
g+(或+)是
ATGCATCGAT，g-(或g)是
ACATT TGTAA
则异源双链DNA区应为
ACAGT TGTAA
或
ACATT TGTCA
修复
由于切除不配对区段的不同，校正后出现野生型或突变型
基因转变的分子机制
切除修复原理
异源双链DNA区
Holliday
AB ab
（
体 ；
为 简 略
同 源
、计重
，组
表 示 旁 侧 标
图 中 只 显 示
的
记2
基 因 ）
条 染 色
模 型
单
异源双链区是不稳定的，细胞内的修 复系统能识别不配对碱基，并以其中 的一条链为模板进行切除修复。
假设在以上粪生粪壳菌杂交中，用于杂交的 g+ g-的两亲本仅有一对碱基之差，如：
site-specific recombination
illegitimate recombination
同源性重组（又叫普遍性重组） ： 发生在同源DNA序列之间的重组。
一、同源重组
A.交互重组 重组过程中，两个染色体或DNA分子相互交换
对等的部分，如真核生物非姊妹染色单体之间 所发生的重组。
基因转变 (gene conversion)
脉孢霉一对等位基因 + - 杂交子代 正常分离结果
(1) (2) (3) (4) (5) (6)
子+ - + - + 囊+ - - + - + 类- ++ - - + 型- + - ++ -
脉孢菌+ pdxp pdx + 杂交，其中4个异常分离子囊
基因转变往往伴 随有转换区外基 因的重组，且区 外基因的重组常 常是正常的交互 方式。
Gene粪co生n粪ve壳rs菌io的n基因转变 P281-2 Chromatid conversion Half-chromatid conversion
在DNA复制中由于碱基的错误跳格自发产生碱基的插入和缺失
用遗传重组的Holliday 模型说明基因转变的起 源。4个染色单体全部 画出，虚线表示修复的
DNA片段
基因转变是指正常杂合体经减数分 裂后产生不对等分离的异常现象， 其 实 质 是 异 源 双 链 DNA 错 配 的 核 苷酸对在修复校正过程中，所发生 的由一个基因转变为它的等位基因 的现象。
基因转变的类型
1 染色单体转变（chromatid conversion） 减数分裂的4个产物中，有一个产物发生 了基因转变。
2 半染色单体转变（half-chromatid conversion） 在减数分裂的4个产物中，有一个产物的 一半或两个产物的各一半出现基因转变。
在基因转变产生异常4:4和5:3分离的粪生粪壳菌中， 与g基因邻近的A/a基因呈2:2分离
孢子对 第一对
子
囊
1
2
3
+ pdxp pdx + + +
4 pdx +
第二对 + + pdx + + pdxp + pdxp
第三对 + pdxp + + pdx + + +
第四对 pdx + + pdxp pdx + pdx +
585个子一代子囊中有4个异常子囊，有重组野生型，但无双突变型
脉胞霉的 基因转变
二、位点专一性重组
依赖于小范围同源序列的联会，重组事件只 涉及特定位置的短同源区或是特定的碱基序 列之间。这类重组在原核生物中最为典型。
重组时发生精确的切割、连接反应， DNA不失去，不合成。两个DNA分子并不 交换对等的部分。如λ噬菌体与大肠杆菌 DNA的重组。
这一重组不需要RecA蛋白质的参与。