细胞

以上结果证明：

Weismann和Roux关于细胞分化是由核决定子不均 等分离引起的假设是错误的；

Driesch裂球分离实验所得的结论也不全面。因为镶 嵌型发育是动物界普遍存在的现象。
胚胎细胞定型的方式
任何动物胚胎发育过程中，细胞定型的两种方式在一 定程度上都发生作用，只是程度不同而已。
胚胎细胞定型的特点

种质学说

1883年，August Weissman试图提出一种能解释诸如遗 传、发育、再生、有性生殖和自然选择进化等各种不同 生命现象的假说即种质学说。 种质学说的内容：种质是机体内参与生物遗传与生殖的 一种因子，包含在生殖细胞中，通过个体发生与受精过 程连续地传递给后代；生殖细胞以外的一切细胞都是从 生殖细胞衍生而来，种质以外的机体物质统称为体质， 所有体细胞都由体质所组成。种质存在于核内染色质上， 种质的构成单位就是决定子。
A.小裂球与中裂球组合B.an2细胞层与大卵裂球（未来 的veg1和veg2）组合。胚胎下方的图示假定的梯度。

上述实验结果表明，在海胆胚胎中存在着两个彼此 相对的梯度：植物极化梯度和动物极化梯度。植物 极化梯度在植物极活性最大，动物极化梯度在动物 极活性最大。海胆胚胎的正常发育依赖于动物极化 梯度和植物极化梯度两者之间的适当平衡，而不依 赖于它们的绝对强度大小。 裂球的发育命运一旦由于动物极细胞质和植物极细 胞质彼此分离而决定下来，便失去调整能力。海胆 胚胎在32-细胞期以后，多数裂球便不能再形成完整 幼虫，而小裂球在16-细胞期时便已失去形成完整幼 虫的能力。这都是由于动物极细胞质和植物极细胞 质彼此分离的结果。因此，即使在调整型发育的胚 胎中，总会从某一时期开始，胚胎细胞的发育潜能 逐渐受到限制。
海胆的调整型发育

Driesch 的试验证 明，2-或4-细胞 期时，分开的海 胆胚胎裂球不是 自我分化成胚胎 的某一部分，而 是通过调整发育 成一个完整的有 机体。这一类型 的发育称为调整 型发育。
Driesch的加压实验（1934)

正常情况下本该分配到内胚层中的细胞核可能分配 到外胚层细胞中，本该产生背部结构的细胞核可能 分配到腹部细胞中。如果确有核决定子发生分离， 那么，由此发育成的胚胎应该是畸形的。但是， Driesch仍然获得正常胚胎。表明，扰乱卵裂过程， 使细胞核发生异常分布，并不影响胚胎正常发育。
习题

定型：细胞分化在表现出明显形态和功能变化之前，发生隐性变化，使细胞命运 朝特定方向发展的过程。 镶嵌型发育：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式。 调整型发育：以细胞渐进特化为特点的胚胎发育模式。 形态发生决定子：自主特化裂球含有特定的细胞质，其中具有影响细胞发育命运 的分子。 细胞分化：多细胞有机体的细胞从简单、原始的状态到复杂和异样化的方向发展 的过程。 细胞定型的三种方式：自主特化、有条件特化和合胞体特化 胚胎发育的两种模型：镶嵌型发育、调整型发育

பைடு நூலகம் 双梯度模型（Sven Hörstadius ）

Sven Hörstadius实验（一）
Sven Hörstadius实验（二）
将海胆未受精卵沿赤道 分开成动物极和植物极 两个部分，然后分别使 其受精发育.
结论：
海胆胚胎在一定程度 上呈镶嵌型发育，至少 沿动植物极轴是如此。
海胆64-细胞期胚胎各层细胞追踪实验：
第一章 细胞命运的决定
第一节 细胞定型
细胞定型

细胞定型（commitment)：是指细胞在分化之前， 将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展的 过程。 和未定型细胞相比从表型上看不出任何不同，但定 型细胞发育已受到严格限制； 定型细胞可分为特化和决定两个时相

细胞分化（cell differentiation）：是指从单个全能的 受精卵产生个体各种类型细胞的发育过程。
动物极细胞和植物极第一层（veg1）细胞形成外胚层， 植物极第二层（veg2）细胞形成内胚层，而小裂球形 成中胚层骨骼。
海胆胚胎中植物极化 （抑制动物极化）的能 力是呈梯度分布的，其 强度从植物极到动物极 逐渐递减。
(A)海胆从囊胚到幼虫的正常发育 (B)分离的动物半球的发育 (C)动物半球与veg1细胞的组合发育 (D)动物半球与veg2细胞的组合发育 (E)动物半球与小卵裂的组合发育。
第二节
细胞自主特化
细胞自主特化
自主特化：细胞发育命运完全由内部细胞质组分决 定的方式 胞质定域: 形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式 分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在 卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。 这一现象称为胞质定域。 (也称胞质隔离、胞质区域 化、胞质重排) 镶嵌型发育：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模 式
第四节 形态发生素梯度和细胞特化
形态发生素
细胞特化与形态发生素梯度有关 形态发生素：指能通过其浓度确定细胞发育命运的 可以扩散的生化分子 与形态发生决定子的区别：形态发生素以定量的方 式确定细胞命运，而形态发生决定子则以定性的方 式确定细胞命运 形态发生素可以是细胞产生的转录因子，也可以是 一组细胞内产生的旁分泌因子


通过转录因子行使形态发生素作用，果蝇合胞体内 每个细胞核都获得一个位臵信息，也就是细胞核是 成为身体前端、中部或者后端一部分。合胞体转录 因子在胚胎特定部位合成,迁移很长距离，并形成浓 度梯度，最大浓度位于转录因子合成部位;随着转录 因子由合成部位向远处扩散迁移，其浓度逐渐降低。 特定部位的特异性形态发生素直接指导却胞核按照 那里形态发生素的种类和浓度而分化（参 见其他相 关章节）。当合胞体细胞核最终分隔到细胞内时,这 些细胞的发育命运大体已经定型。随后，每个 细胞 特定的发育命运将通过自主特化（由从卵子继承的 转录3子作用）和渐进特化（由细胞-细胞相互作 用） 共同作用而决定。

形态发生决定子

是细胞质中的一类分子，在母细胞中呈极性分布， 细胞分裂时导致两个子细胞中只有一个能够继承这 种物质，它们有助于细胞命运的决定。形态发生决 定子也称为成型素或胞质决定子

通常一些转录因子或者它们的mRNA
帽贝早期裂球分离实验（Wilson－1904）

A.帽贝正常胚胎中成纤毛细胞分化。B. 分离培养的 帽贝成纤毛细胞分化。


受精卵卵裂时获得相同数目的染色体，但组成染色 体的核决定子并不均等分配到不同的细胞中，不同 的核决定子决定细胞的发育命运；只有发育成生殖 细胞的细胞获得全部的核决定子。
Wilhelm Roux：镶嵌型发育
McClendon (1910) 实验: 把蛙 胚两裂球分离开 后，分开的两裂 球都可以发育成 完整的幼体。这 表明蛙胚2-细胞 期的细胞核是等 同的，并没有核 决定子不均等分 配的现象。

第五节
合胞体特化
合胞体特化：合胞体细胞拥有共同细胞质，其中细 胞发育命运的特化使用自主特化和渐进特化两种方 式 合胞体前端细胞的细胞核暴露于前端细胞质的转录 因子中，这些转录因子在后端并不存在，同样合胞 体后端细胞的细胞核暴露于后端细胞质的转录因子 中，这些转录因子在前端并不存在 细胞核和转录因子之间相互作用就发生在共同的细 胞质中，最终导致细胞发育命运向不同方向特化

形态发生决定子存在的实验证据
Chabry（1887）对分离的海鞘裂球的研究证明：每个 裂球都负责产生幼虫一定的组织，表明海鞘胚胎好像 是由能自我分化的各部分构成的镶嵌体。
柄海鞘受精卵细胞质的4个区域
海鞘8-细胞胚胎的裂球分成4对进行培养的结果与卵子 命运决定图谱完全吻合。表明海鞘裂球的发育命运在 8-细胞期已经决定，此时的裂球分离后能够自我分化。

Weidman学说的实验虽然得出了错误的结论，但是 他在蛙胚上的一系列实验开创了用实验方法研究胚 胎学的先例，使他成为实验胚胎学的奠基人之一。 再者，大量的研究结果表明：许多动物如软体动物、 环节动物和海鞘等卵细胞质中确实存在着胞质决定 子(cytoplasmicdeterminant)即形态发生决定子，影 响以后的胚胎发育，因而，镶嵌型胚胎发育这一术 语仍然沿用至今。
以上研究结果表明：

海鞘胚胎细胞发育命运是由其所含有的细胞质决定 子决定的，海鞘属于典型的镶嵌型发育胚胎。除海 鞘之外，呈典型的镶嵌型发育的胚胎还有栉水母、 环节动物、线虫和软体动物等。

另一方面，海胆、两栖类和鱼类等动物的胚胎属于 典型的调整型发育胚胎。在这些呈典型的调整型发 育的动物卵子细胞质中，也都存在着形态发生决定 子。
第三节 细胞命运通过相互作用渐进 特化
细胞渐进特化

渐进特化：指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之 间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化 方向 调整型发育：以细胞渐进特化为特点的胚胎发育模 式，也称为有条件发育或依赖型发育 一般情况下多数无脊椎动物胚胎细胞以自主方式特 化，而脊椎动物胚胎细胞以依赖型方式特化




1细胞定型？可分哪两个阶段（特化与决定）？特化与决定的区别？答： 细胞定型；在细胞化为具有一定的形态和一定功能之前，细胞内部已经 发生了一些隐蔽的变化，使细胞具有朝特定方向发生的潜力，这一过程 为细胞定型或指定细胞定型可分为特化与决定两个阶段，区别：已特化 细胞或组织的发育命运是可逆的，而已决定细胞或组织的发育命运是不 可逆的。 2、细胞定型的作用方式（自主特化与有条件特化）？自主特化与有条件 特化的区别？答：细胞定型的作用方式：1、通过胞质隔离实现（既自主 特化）2、通过胚胎诱导实现（既有条件特化）区别：通过胞质隔离指定 细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中， 裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞 没有关系，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。通过胚胎诱导指 定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作 用，决定其中一方或双方字

细胞定型可分为两个阶段：特化阶段与决定阶段
细胞定型存在三种方式：自主特化、有条件特化和 合胞体特化（有条件特化也称为渐进特化或依赖型 特化）
特化阶段
特化：一个细胞或者组织放在中性环境可自主分化； 特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，它就会分化成 不同组织，它发育命运是可逆的。
决定阶段
决定：一个细胞或者组织放在胚胎另一个部位可以自 主分化；已决定的细胞或组织移植到胚胎不同部位， 它不会分化成不同组织，它发育命运是不可逆的。
通过受精卵分割、胞质和核移植实验证明形态 发生决定子的存在
Whittaker玻针挤压实验

Deno和Satoh 胞质显微注射实验 海鞘B4．1裂球中的肌质移植到预定非肌细胞后，预 定不形成肌肉的细胞也能产生肌肉
在海鞘神经系统发育中裂球之间任然 存在互相诱导作用
裂球的分离培养时不出现神经细胞，只有当a4.2和 A4.1配合后，才能形成脑和触须组织。表明以自主发 育为特征的海鞘发育中，同时存在渐进决定作用。已 证明海鞘外胚层细胞直到64-细胞期时尚未定型发育成 神经组织。