第二章 药用植物的生长与发育

1.90 ± 0.18b 24.60
1.48 ± 0.15
SEVWS 3.27 ± 0.20c 1.91 ± 0.12c 37.58
1.36 ± 0.15c 46.03
1.53 ± 0.18
Li WD, Hou JL, Wang WQ, Tang XM, Liu CL. Photosynthesis, yield and secondary metabolites responses of Glycyrrhiza uralensis to water stress. Photosynthetica, 2009.
0
2.52 ± 0.20a
Fra Baidu bibliotek
Shoot decrease Root shoot percent [%] ratio
0
1.26 ± 0.10
MILWS 5.21 ± 0.18a 2.99 ± 0.15ab 2.29
2.22 ± 0.19ab 11.90
1.40 ± 0.12
MIDWS 4.56 ± 0.19b 2.66 ± 0.14b 13.07
以提高雌花的分化数目
总结:凡是对植物生长发育有利的条件一 般促进雌花分化，不利的条件促进雄 花分化
注意几点：
1.不同的植物，诱导成花所需要的光周期数不同
2.不同植物对光周期诱导要求的光强度不一样
3.光质诱导成花差异
无论是抑制短日植物开花，还是促进长日植物开花，都 是以红光最有效，蓝光效果很差，绿光几乎无效。
春化现象与昼夜温周期或季节温周期现象不同
植物在春化作用中感受低温的部位
是分生组织和能进行细胞分裂的组织，通常是茎尖 端的生长点，此外萌发的种子、休眠芽、幼苗乃至 整体植物等也可成为感受低温处理的部位。
感受到低温刺激后主茎生长点可以把刺激完全传给 后期形成的各级侧枝的生长点。
春化引起植物体内发生一系列的生理生化变化
（三）生理钟
植物不受环境条件的影响，在体内存在的内源性 节奏变化，称为生理钟或生物钟。
有些植物在不变化的外界环境下依然有昼夜 周期现象 生理钟现象对植物适应环境具有重要意义
三、药用植物生长的相关性
（一）地上部分与地下部分生长的相关性
根冠比（R／T） 地下部分与地上部分的生长相互依赖 地下部分与地上部分的生长还存在相互制约
北方原产的冬性品种对低温要求严格，需要温度低 （0～5℃）且时间长（30～70日）
黄河流域一带的半冬性品种要求的温度稍高（3～ 6℃），且要求的时间也比较短（10～15日）
总体而言，对大多数要求低温的植物而言，最有 效的春化温度在0～17℃之间，春化的时间为几 日至3个月
多年生草本植物，春化处理可促进成花
刘长利. 甘草酸在甘草植物体内积累的调控机制研究. 北 京中医药大学博士学位论文, 2005
陈千良. “西陵知母”质量特征及其影响因素研究. 北京 中医药大学博士学位论文, 2006
二、药用植物生长的周期现象
（二）昼夜周期现象
植物的生长按温度的昼夜周期发生有规律 的变化
原因：
二、药用植物生长的周期现象
二、春化现象
概念：秋冬播种的冬性植物在种子发芽或苗期生长 阶段需要经受一段时期的低温，到第2年才能和春播 植物一样正常生长发育、开花结实的现象。
包括大多数二年生植物（如萝卜、甜菜、荠菜、 天仙子等），一些一年生冬性植物(如冬小麦等）和 一些多年生草本植物(如牧草）。
春化作用是温带地区植物发育过程中 表现出来的特征
（三）顶端优势 （主茎与侧枝及主根与侧根的相关性）
生产上应用：
育苗移栽或对枝条及根进行修剪
有时需要增加一些药用植物的分枝，促进多开花 多结果，可采用去除顶芽（打顶）的方法，例 如果树的修剪整形、棉花的摘心整枝、番茄的 打顶等。
（四）植物的极性
概念:植物体或植物体的一部分（如器官、组 织或细胞)在形态学的两端具有不同形态结构 和生理生化特性的现象。
光周期反应还对植物花芽分化与开花发生 显著作用
短日植物
在昼夜周期中日照长度短于某一临界值（临界 日长）时才能开花的植物
如瘤突苍耳、菊花、紫苏、日本牵牛
长日植物
如天仙子、木槿等
日中性植物
如凤仙花、栀子、狭叶冬青、千里光、蒲公英等
临界日长：昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植 物开花所需的最短日照。
主要表现在：非还原糖、核酸、组蛋白的量增
加，原生质的透性加大，抗坏血酸氧化酶和
多酚氧化酶的活性提高，呼吸、光合和蒸腾
强度加强，体内赤霉素含量增加。
100.0
淀粉
80.0
糖
60.0
碳水化合物含量 carbohydrate contents
(mg/gDW)
40.0
20.0
日期（月-日）date
0.0
7-20 8-10 8-30 9-20 10-10 10-30 11-20 12-10 12-30
花的发育
对成花过程起决定作用的是成花诱导过程， 适宜的环境条件是诱导成花的外因
特定地区的温度和日照长度
但有些植物的成花对温度和日照长度要求 不严，几乎可以在任何适宜生长的条件 下成花。
一、光周期反应
植物对于日照长度的反应称为光周期反应， 它对植物生长发育具有重要的适应意义。
秋季的短日照比冬季的低温先期来临，于是 ，短日照可作为诱导芽进入休眠和低温锻 炼的信号，使植物休眠，安全越冬。
日中性植物可在不同的日长度下成花，它们的地 理分布则受温度等其他条件的限制
6.生产上，从异地引种时需注意其光周期反应
长日植物：北移和南移
短日植物：北移和南移
以营养器官为主要收获对象的药用植物，则可通过调 节日照长度，抑制其转向生殖生长，再配合水肥 条件，促进营养器官生长而增加产量。
现代选种与育种的趋势是选育对光周期反应不敏感 的品种，使其能在世界范围内有广泛的适应性。
药用植物物候观测意义：
引种、试种
农事操作和技术措施
如整地、播种、施肥、整枝修剪、防治 病虫害、采收等
对短日植物而言，红光阻止植株开花，远红光促进开花 ；对长日植物来说，红光促使植物开花，而远红光则 阻止开花。
4.植物感受光周期的部位是叶片，而诱导开花部 位是茎尖的生长点 5.植物成花的光周期反应与植物地理起源和长期 适用于生态环境有密切关系
寒带植物多属于长日性，其自然开花期多在晚春 和初夏
热带和亚热带植物多属于短日性，开花期有些是在 早春，有些则在夏末或初秋日照较短时
呼凤兰. 设施杏树、欧李休眠与碳水化合物含量变化的研究. 山西农业大学 硕士学位论文, 2006.
春花作用的生理生化机制不清楚
春化素？
春化作用机理： 前体物→Ⅰ 中间产物→Ⅱ 最终产物
Ⅲ
中间产物分解（解除春化）
药用植物栽培中的应用
药材-当归
第三节 药用植物的物候及其观测
一、药用植物的物候
物候：指自然界中的生物受气候及其他环境因素周期性 变化的影响而出现的现象。 物候学：则是研究自然界植物、动物与环境条件（气候、 水文、土壤、地形等）的周期变化之间相互关系的科学。
• 概念：植物体在一定的环境条件下进行 生长的同时，还按照一定的遗传模式， 发生着一系列有顺序、有规律的质的变 化，导致由营养器官向生殖器官（花、 果实、种子）的转变。
• 个体发育周期
在整个周期中，花的形成常是植物体从幼年 期转向成熟期的显著标志，花的发育过
程是一个非常复杂的过程。
成花诱导
成花启动
张重义, 李 萍, 许小方, 宋越, 陈 君, 王丰青. 忍冬的生长特性与金银花药材质 量的关系. 中药材, 2004, 27(3): 157-159.
二、药用植物生长的周期现象
（一）季节周期现象
植物的生长在一年四季中也会发生有规律 性的变化
一年四季中，光照、温度、水分等影响植物 生长的外界因素是不同的
低温累积（0-7.2℃）与花芽萌芽率的关系
呼凤兰. 设施杏树、欧李休眠与碳水化合物含量变化的研究. 山西农业大学 硕士学位论文, 2006.
春花作用的条件：
春化除了需要一定时间的低温外，还需要 适量的水分、充足的氧气、有机营养物质 及适宜的光照长度的配合。
如天仙子需要低温与长日照配合，才能促 进花芽分化，引起开花结实。
第二章 药用植物的生长与发育
• 什么是药用植物的生长？ • 什么是药用植物的发育？ • 药用植物的生长与发育与栽培的关系？
• 第一节 药用植物的生长（重点） • 第二节 药用植物的发育（重点） • 第三节 药用植物物候及其观测
第一节 药用植物生长
• 植物生长：指植物在体积和重量（干重）上 的不可逆增加，是由细胞分裂、细胞伸长， 以及原生质体、细胞壁的增长而引起。
生产上应用 水稻“旱长根、水长苗”
NPK肥、水分、光照、温度
薯蓣、白芷、地黄等以收获地下器官为主的 药用植物，在栽培过程中，根冠比对产量的 影响关系很大。
Treatment Whole plant [g]
Control 5.59 ± 0.22a
Root [g]
3.06 ± 0.13a
Root decrease Shoot percent [%] [g]
枸杞等果实的“S” 形 生长曲线
核果类如桃、杏等双“S” 形生长曲线
张重义, 李 萍, 许小方, 宋越, 陈 君, 王丰青. 忍冬的生长特性与金银花药材质 量的关系. 中药材, 2004, 27(3): 157-159.
张重义, 李 萍, 许小方, 宋越, 陈 君, 王丰青. 忍冬的生长特性与金银花药材质 量的关系. 中药材, 2004, 27(3): 157-159.
双重日长类型
长—短日植物：如芦荟等 短—长日植物：如风铃草、白三叶草、鸭茅等 中日性植物：如甘蔗开花要求11.5～12.5 h的日照长度等
对于长日植物来说 对短日植物而言
短日照可以促进短日植物多开雌花，促进长日植物 多开雄花；长日照则促使长日植物多开雌花，促进 短日植物多开雄花。土壤中肥和水分充足时，一般 促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄 花分化。在一些雌雄异株植物中，C/N比低时，可
多年生木本植物，有的需年年通过春化才能成花； 有的在前一年夏天已发生花芽分化，但营养芽和 花芽的休眠需经低温，翌春才能萌芽开花。
花芽萌芽率 flower bud germination(%)
120
金太阳
100
凯特
20-03
80
中实-3
60
40
20
0
0
100
200
300
400
500
600
低温累积量 accumulative quantity of low temperature(h)
剪取插枝进行扦插繁殖时，在枝条的形态学上端 萌芽、抽枝、展叶，而在形态学的下端生根。
原因：通常认为与生长素的极性运输有关
生产上应用：
极性在指导生产实践上有重要意义。在进 行扦插繁殖时，应注意将形态学下端插 入土壤中，不能颠倒；在嫁接时，一般 砧木和接穗要在同一个方向上相接才能 成功。
第二节 药用植物的发育
• 种子→新的种子。
一、药用植物的生长进程
（一）药用植物细胞生长
分裂期
茎和根的生长点
伸长期
细胞的体积显著增加
分化期
细胞的分化
均匀的分生组织细胞分化发育成不同的组织，是 植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。
（二）植物的生长曲线
生长大周期 ：
“慢－快－慢 ”
图2-1 植物的生长曲线
栽培生产上：
从植物在不同生活环境下所呈现的生 长曲线，分析其产生差异的原因，采取 适时、合理的技术措施，有效地控制植 物生长的进程和速度，以达到生产的预 期目的，获得理想的经济产量。
（二）营养生长与生殖生长的相关性
存在着相互依赖和相互制约的关系
生长发育的花、幼果常成为植物体营养分 配的中心
生产上常通过品种选育与栽培技术措施以调 节营养器官与生殖器官两者的相互关系 生殖器官类药材：“大小年 ” 营养器官类药材：
（三）顶端优势 （主茎与侧枝及主根与侧根的相关性）
概念：正在生长的顶芽对位于其下的腋芽 常有抑制作用，只有靠近顶芽下方的少数 腋芽可以抽生成枝，其余腋芽则处于休眠 状态。但在顶芽受损伤或人工摘除后，腋 芽可以萌发成枝，快速生长。顶枝对侧枝 的生长也具有同样的现象。
还表现：生长中的花序、幼叶抑制其下 侧芽生长，主根抑制侧根生长，冠果 抑制边果生长。
（三）顶端优势 （主茎与侧枝及主根与侧根的相关性）
两种假说：
一是K．Goebel提出的营养学说，认为顶芽构 成营养库，垄断了大部分的营养物质，而 侧芽因缺乏营养物质而生长受到抑制。
二是K．V．Thimann和F．Skoog提出的生长 素学说，认为顶芽合成生长素并极性运输 到侧芽，抑制侧芽的生长。