第六章 景观动态变化

景观稳定—退化的实例 在公元 1000-1900 年期间，南撒哈拉的萨赫勒草原 （或热带稀疏草原）景观被认为中很少发生变化的。虽然干 湿季有明显的波动，但景观特征在过去几个世纪中始终保持 稳定的状态。换句话说，景观变化为稳定类型（LT-LRO）， 呈水平总趋势，不较大而有规则的波动。 在这个地区，雨季一年生植物萌芽发育，几周内就形 成较大的生物量；这种有规律的变化是景观固有的特征，动 植物种类都适应了这种气候循环，牧民也可使畜群在数百公 里范围内移动，以巧妙地利用放牧季节。生态学家认为这种 景观是稳定的，如同电影胶片中的同一场景或镜头多次出现 一样。总的来说，在这几个世纪期间，生态系统所提供的总 产量较低，只能维持分散在各地居民的生计。
2）不同强度作用力的生态反应
按照作用的强度分为四级：
弱度：使景观产生围绕中心点的波动。比如：小的森林火灾。 中度：使景观发生很大变化，可产生超过平衡的波动，但是一 旦停止干扰仍可使景观恢复到原有的平衡状态。 比如：连续几年干旱，河流干涸，气候正常，恢复原有景观。 强度：使景观产生新的平衡。景观成分未发生绝对变化，只是 相对地位有所改变。比如：在美国西南部的一些地区，由于历 时24年（1276—1299）的干旱，原来的灌丛带和农田景观变成
目前，关于生态系统稳定性的概念很多，如抗性、 振幅、偏离、韧性、恢复、弹性一、脆弱性等。这里， 我们仅例举若干个有关稳定性的概念。
1 ）持久性（persistence) 指一个系统或它一些分量的持续存留时间。 2） 抵抗力（resistance) 指一个系统对某种干扰就地抵制的能力。 3 ）恢复力（resilience)
几乎没有农田的开阔灌木带景观，当地的印地安人因连续24年
缺水少粮，不得不背井离乡，迁出悬崖居住地，以致出现了景 同要素比例发生变化的新平衡。
极度：极度或突变性干扰可导致景观替代，即原有的
景观消失，并在同一地面范围为产生新的景观所代替。
如果要恢复到原来的动态平衡，则需要有新的较大的
干扰。比如在美国的纽约和新英格兰地区，由于滥伐 许多农民迁移到中西部土地肥沃区后，该地区以转变 为从前的森林景观；又比如在柬Baidu Nhomakorabea寨吴哥窟和马亚城
顶级群落的准稳定最大，中间演替阶段次之， 先锋阶段最小。
从抵抗力来说，顶级群落大于先锋群落；从 恢复力来说，先锋群落大于顶级群落。
5 ）影响景观稳定性的基本因素
景观稳定性取决于由气候、地貌、 岩石和土壤、流水、植被以及干扰因素
决定的景观要素稳定性。
6）景观稳定性的生态机制： 能使景观变得更为稳定的3个普遍过程。
6）景观稳定性的生态机制： 能使景观变得更为稳定的3个普遍过程。
首先，光能可固定在植物生物量中，生物量的累积按 照斑块、走廊和本底等景观结构在空间上发生变化，这种 内部异质性（包括与之有关的景观要素之间的动物、植物、 水、矿质养分和能量等的流动）为系统提供了固有的可塑 性，可使其能承受或同化一些环境变化，并在遭受干扰后 恢复原状。一般认为，同质性可促进干扰的蔓延。大面积 地种植同一种农作物，会导致严重的病虫害，大面积的人 工林可使森林抗病虫害和抗火能力的减弱。这也是为什么 提倡种植混交林和保护原始林的重要原因。
第六章 景观动态变化
景观变化包括景观的结构和功能随时间 而变化。变化既有自然的因素，也有人为 的因素，变化有快有慢。
比如： 1976 年唐山的大地震，一夜间。 1978 年的大兴安岭大火， 435 万公顷。 1953 年，一场海洋风暴造成荷兰大坝决堤，使 160万公顷土地被洪水淹没。
俯瞰路南区 （震前）
由多个种组成的稳定群落，必然是由生态位不同的种所 组成。
进一步分析，可以得出该稳定平衡具有以下3个特征：
如果两个物种在同一稳定群落中占据相同的生态位，其中 一个将会绝灭。 在一个稳定群落中，不会有两个物种因同一资源限制而成 为直接竞争者，种间生态位不同可减缓它们之间的竞争。 群落是一个相互作用的系统，不同生态位的种群在利用群 落的空间、时间资源和各种相互作用中趋于互相补充，而

注：
景观变化的实际情况要远远比这些模式 复杂，景观变化模式是为了便于理解的一种 简化的抽象，不可生搬硬套。当影响景观变 化的主要机制发生变化时，景观变化的模式
可能发生变化。
6.1.2 稳定性、准稳定性和不稳定性 1 ）LT-SRO和LT-LRO稳定曲线 生物系统的稳定性（ stability ）是相对的，如 果景观参数的长期变化成水平状态，并且在其水平 线上下波动，波动幅度和周期具有统计特征的，我 们认为是稳定的。 2 ）有人用准稳定性（metastability)来表达这种稳 定状态
首先，人力对景观的变化影响甚大。如人类采伐可使 大面积的原始森林变为无林地，人工造林可使荒山绿化、 防风固沙，人力修灌溉渠可使大面积农田变成水浇地等。
其实，我们在前面学过的景观类型中，从天然景观到管理
景观、农田景观、城镇景观直到最后的城市景观都有力地 说明了人力对景观变化的影响。
其次，在自然驱动力中，物理力使景观发生变化的例
干扰的作用： 干扰可创造一种有利于竞争力弱的种的环境条件
干扰频度如果比竞争排斥所需的时间短，就可以防 止竞争排斥的发生。
干扰斑块如果在空间上接近于正在发生竞争排斥的 斑块，就可以使被排斥种迁移到本斑块来。
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6.2 景观变化的作用力（驱动力） 1）作用力的种类 促使景观发生变化的作用力可以分为两大类： 自然驱动力和人文驱动力，其中自然驱动力还 可以分为物理驱动力和生物驱动力。因此，对 景观发生作用的作用力总的来说可分为 3类。傅 伯杰等在其所著的《景观生态学原理及应用》 一书中进一步将自然驱动力分为地貌、气候、 动植物的定居、土壤和自然干扰；在人文驱动 力中分为人口、技术、政治经济及决策、文化 等。在这门课中，将这些因素融合在一块，从 总的大类加以讨论。
非直接竞争。
2 ）非平衡观点： 不反对竞争排斥原理，但认为由于干扰的存在， 竞争排斥不是通则，而是某些局部特点；干扰是 维持物种共存的机制。 竞争排斥在自然界能否发生，有三个前提： 确实两个物种在同一时间对同一资源产生竞争 要在一个稳定的环境中 要一直等到一个物种完全排斥另一个物种所需 的时间为止 后两个前提可合并为一条要求环境具备一定时 间长短的稳定性。
首先，光能可固定在植物生物量中，生物量的累积按 照斑块、走廊和本底等景观结构在空间上发生变化，这种 内部异质性（包括与之有关的景观要素之间的动物、植物、 水、矿质养分和能量等的流动）为系统提供了固有的可塑 性，可使其能承受或同化一些环境变化，并在遭受干扰后 恢复原状。一般认为，同质性可促进干扰的蔓延。大面积 地种植同一种农作物，会导致严重的病虫害，大面积的人 工林可使森林抗病虫害和抗火能力的减弱。这也是为什么 提倡种植混交林和保护原始林的重要原因。
然而，自1900年起，牧民的传统生活方式发生的变化。政 府通过打井、修建房子及调整对偏远地区居民的管理政策 等措施，试图使游牧百姓定居下来。结果，人口密度增大， 羊群移动性小，这种新系统多年来似乎处于亚稳定状态， 并围绕中心位置上下波动。但自1970年开始的10年干旱表 明，这种新平衡并不稳定。由于干旱严重，羊群彻底毁坏 了水井附近的植被，最后导致大规模自相残杀。从70年代 起，景观系统的变化特点呈下降趋势，具有较大而且不规 则的波动（DT-LIO）
第三，生物进化过程是最独特的过程。一对动物可生
殖一大群彼此不同的幼仔，幼年动物生长发育并分散于 整个景观，其中一些可得以生存和繁殖。如果有些动物 在景观受到干扰时也能生存下来并继续繁殖，那么这类 动物一般对干扰具有较大的抗性，而且能生出抗性更强 的幼仔，这就是生物的自然选择。景观中所保留下来的 物种具有遗传变异性，由于许多动植物种类对环境变化 都具有遗传变异的能力，所以这种进化为景观保持动态
子也很多。物理力如地震、洪水、台风、干旱、火灾等。 如唐山大地震使整个唐山市在一夜之间毁于一旦，大兴安 岭火灾是近几年我国发生的最大的森林火灾，干旱使西北 地区的沙漠景观不断扩大等。
最后，在自然驱动力中，生物驱动力也是十分普遍的。 最明显的是植物叶子叶片不断向上的垂直生长，随着时间 的推移，植被可定殖于裸地，在没有干扰的情况下，绿色 覆盖物的高度将不断增加，而且植物向上的生长力可在垂 直方向上产生明显的异质性，由于不同动植物在这种结构 中处于不同的层次，因而垂直结构或成层现象比较明显。 另外，生物力中的病虫害的危害也是不容忽视的。 自然驱动力与人文驱动力对景观作用的重大区别是人 文驱动力造成的景观变化通常比较显而易见，而自然驱动 力引起的景观变化，比较不容易将所有的作用力搞清楚。 但当纯自然现象使景观发生变化时，就不易将所有的作用 力搞清楚。作用于景观的自然力不仅包括诸如引力、山体 隆起、冰川碾转等纯物理力，而且还包括昆虫、蚯蚓以及 大象、野牛等动物的肌肉活动。
Forman & Godron 用3个独立参数表征所有变化曲线： 变化的总趋势（上升、下降和水平趋势）； 围绕总趋势的相对波动幅度（大范围和小范围）； 波动的韵律（规则和不规则）
（a）美国田纳西洲阿巴拉契亚硬木林在1000年内预测的生物量变化 （LT-LIO水平、波动大且不规则） （b）英国剑桥附近罗金厄姆林地面积400年来的变化（DT-SIO下降、波 动小且不规则） （c）夏威夷冒纳罗亚山上空22年间大气中CO2含量的变化（IT-LRO上 升、波动大且规则）
地震中心路南区，震后 变成一片废墟
城市化景观 现代农业景观1950~
传统农业景观1800~1950
历史乡村景观1100~1800 铁器时代末期景观约公元前1000 新石器及青铜时代 景观-
景 观 土 地 利 用 变 迁 过 程
原始自然景观-
自然→人工
6.1 稳定性的基本概念
6.1.1 景观变化曲线（景观变化的一般规律）
指一个系统在受到干扰破坏后恢复其功能的能力。
4 ）弹性（resilience) 指生态系统缓冲干扰并保持一定阈界之内的能力。 5 ）振幅（amplitude) 指生态系统可被改变并能迅速恢复原来状态的程度。
4 ）关于景观特性与稳定性关系的基本原则： 岩石、水泥路面等无生物定居地，具有物理 系统的稳定性。 随生物量的增加准稳定性增加。
平衡提供了抗性，并有助于从干扰中恢复。
6.1.4 稳定性的时间尺度 1）判断景观变化的标准 景观的本底发生变化； 几种景观要素类型所占景观面积百分比发生足够大的变化； 景观内产生一种新的景观要素类型，并达到一定覆盖范围。 2）稳定性的时间尺度 任何景观都随时间变化，景观的稳定性只有相对的意义。 在研究景观稳定性时如何选择时间尺度十分关键。 从景观的定义可以看出，景观与人类的生产、生活密切 相关。景观的概念引自人们对客观世界的观察，人类观察景 观的变化也只能在其有限的生命周期内，所以定义观察景观 稳定性的时间尺度以略长于人类的平均寿命为好，即时间尺 度取100年。
因为它并不是固定不变的，而是处于动态平衡 之中，说它是动态的，是因为它还在变化，说它是 平衡的，因为从较长的尺度来说，它又是不变的。
3 ）不稳定性指的是波动方式经常发生变化或不可预测 不稳定性可能出现两种情况： 一是受到干扰后打破原有平衡后立刻建立新的平 衡。即以新的平衡代替原有的平衡。 二是旧的平衡被打破后，新的可预测的稳定状态 并未出现。比如：干旱的草地一经耕垦，就会不稳定。 6.1.3 关于稳定性的其他重要概念
6.1.5 物种共存机制 在景观生态学的基本原理中，有一条十分重要的原理， 即生物多样性原理，该原理包括物种共存随景观异质性增 加而增加的思想。许多物种在某一特定生态系统中如何共 存这一问题已引起人们极大的关注，关于这个问题，有两 个截然不同的观点，即： 物种共存的两种机制：平衡观点和非平衡的观点 1 ）平衡观点： 从Gause的竞争排斥原理出发，以生态位分化作为物 种共存的基本机制。 这个观点包括两点内容： 凡生态位完全相同的种，将产生种间竞争，一个种将被 另一个种所排挤，最后又一个种占优势。