植物光合作用各阶段详解

光合色素的分布
叶片中的分布
正常叶片中:
A) 叶绿素和类胡萝卜素的分子比例
约为3:1
B) chla与chlb的分子比例也约为3:1
C) 叶黄素与胡萝卜素约为2:1
叶绿素对光的吸收
四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部，亲水，位于光合膜的外表 面，还有一个叶绿醇形成的尾部，亲脂，插入光合膜内部
思考？？？
传至PSⅠ，提高能位，最后用去还原NADP+。 这样，电子经PSⅡ传出后不再返回。
2）循环式光合磷酸化：
从PSⅠ产生的电子，经过Fd和细胞色素 b563等后，引起了ATP的形成，降低能位，又 经PC回到原来的起点P700，形成闭合回路。
光合磷酸化的机理
光合电子传递所产生
------P.Mitchel的化学渗透学说
A0 A
1
FA FX F B
FNR NADPFd Nhomakorabea-0.0
0.4
0.8
1.2
H2O Mn
O2 +H+
Z
P680
h
h
光合电子传递Z字方案图
光合磷酸化
叶绿体在光下
把无机磷酸和ADP
转化为ATP，形成
高能磷酸键的过程。 光
ADP+Pi
ATP
非循环式光合磷酸化：
PSⅡ所产生的电子经过一系列的传递，在细 胞色素复合体上引起ATP的形成，继而将电子
光合作用反应式 6 CO2＋12 H2O C6H12O6＋ 6 H2O＋6 O2
CO2+H2O→(CHO)+O2
光合作用研究简史
1627年，荷兰人范.艾尔蒙(V.Helmont) 1771年，英国普利斯特利（J. Priestly) 1779年，荷兰英格毫斯（J. Ingen - housz) 1845年，德国梅耶（R. Mayer) 1864年，德国萨克斯（J. Von Sachs) 1880年，美国恩格尔曼（Engerman) 1939年，美国鲁宾(S. Ruben)和卡门(M. Kamen) 1948年，美国卡尔文（M. Calvin)
为什么植物叶片一般呈绿色？ 为什么秋天叶片发黄？
光合色素的光学特性
光系统
光系统由3个部分组成，反应中心，天线色素，几种电子载体
叶绿体中有两类光系统：光系统I (P700)和光 系统II(P680)
红降现象：690nm 增益现象: 640nm, 720nm
光合电子传递系统
2.3 电子传递的基本过程
酶 还原
2C3
固定
CO2
可见光
色素分子
ATP 酶 ADP+Pi
多种酶
能
C5
C6H12O6+H2O
暗反应
光反应
关系:相互制约,密切联系,同时进行
光反应与暗反应的区别
项目 条件 场所 光反应
需色素、光、酶 叶绿体类囊体的薄膜上 水的光解 ： 2H2O 光 4[H]+O2 ATP的合成 ： 酶 ADP+Pi+能量 ATP 叶绿素把光能转变成活跃 的化学能并储存在ATP中
D· P· A →D· P*· A →D· P +· A- →D+· P· ADD · P· · A P · A
为光系统或反应中心
Acceptor （原初电子受体）
Pigment （作用中心色素）
Donor（原初电子供体）
* P700 -1.2 -0.8 -0.4 * P680 Ph QA QB PQ Fe-S Cytf PC P 700
暗反应
需多种酶催化、ATP和[H] 叶绿体的基质中 CO2的固定：CO2+C5 C3的还原：2C3
酶
物质 变化
2C3
[H], ATP （CH2O） 酶
能量 变化
ATP中的活跃化学能转变成储 存在有机物中的稳定化学能
光反应
1.光反应的物质基础
叶绿体的基本结构
A）被膜：有外膜和内膜两层，内膜具选择
透性。
A.0.20% B.0.44% C.0.64% D.0.88%
光呼吸 光呼吸的概念 光呼吸是指植物的绿色细胞在光照条件下进行的 吸收O2并放出CO2的过程。 光呼吸的生物化学 （1）呼吸的本质就是乙醇酸的生物合成和氧化 （2） 乙醇酸途径中，氧的吸收发生在叶绿体和过氧化体， CO2的放出发生在线粒体中。即乙醇酸途径是叶绿体、 过氧化体和线粒体三种细胞器的协同活动下完成的。 （3）乙醇酸途径是循环的,故又称为C2循环
B.可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水 平后，C4植物气孔开度就变小。
一、外界条件对光合速率的影响
4 温度
光合作用的温度范围和三基点
三基点 定义 抑制光合的原因或范围
最低温度 该低温下表观 低温时膜脂呈凝胶相， (冷限) 光合速率为零 叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓 (0℃) ) 慢，气孔开闭失调，
C3植物
C5
C3
C3
C3途径
PEP C4植物 C5
C3 C4
维管束鞘 细胞的叶 绿体（C3 途径）
C3
C3途径 C4途径
CAM途径（景天酸代谢途径） CAM植物。 它们多属肉质或半肉质植物 ,如景天、仙 人掌、菠萝、剑麻等，有 20000-30000 种， 适应干热条件。
夜间CAM植物气孔开放, C4途径固定CO2， 淀粉减少,苹果酸增加,细胞液变酸。白天气 孔关闭,利用光能，C3途径同化CO2，苹果酸 减少,淀粉增加,细胞液pH上升(pH6.0左右)。
比例阶段 CO2浓度是限制因素
CE被称为羧化效率
一、外界条件对光合速率的影响
3 二氧化碳
4） C3植物与C4植物CO2 光合曲线 对比。
C4植物的CO2补偿点低，在低 CO2浓度下光合速率的增加比C3 快，CO2的利用率高； C4植物CO2饱和点低的原因：
A. C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，很快达 到饱和点。
2 光照
1) 光强
一、外界条件对光合速率的影响
暗中叶片不进行光合 作用，只有呼吸作用释 放CO2。 随着光强的增高， 光合速率相应提高，当 到达某一光强时，叶片 的光合速率等于呼吸速 率，即CO2吸收量等于 CO2释放量，这时的光强 称为光补偿点。开始净 光合的点。
光饱和点
一、外界条件对光合速率的影响
（rubisco)酶催化。
第二阶段：PGA被还原成三碳的糖，即甘油醛-3-磷酸（G3P)。
第三阶段：5G3P变成了3个RuBP。
C4途径（Hatch-Slack途径） 1960s—— 甘蔗 —— 初产物 ——C4 二 羧酸。 Hatch 和 Slack 证实甘蔗固定 CO2 后的初产物是草酰乙酸（四碳二羧酸） , 故称该途径为C4途径。 具有 C4 固定 CO2 途径加 C3 途径的植物叫 C4植物。
C4植物光合作用特点
第一节
光合作用
部分C4植物
玉 米
高梁
粟( 谷子,小米)
甘蔗 苋菜
C3途径与C4途径的比较
植物 种类 CO2固 CO2的 CO2固定 CO2还原 定后的 受体 后的场所 的场所 产物 叶肉细胞 叶肉细胞 的叶绿体 的叶绿体 叶肉细胞 的叶绿体 维管束鞘 细胞的叶 绿体 ATP和 CO2固定 NADPH的 的途径 作用对象
光合作用概述
所有能够进行光合作用的生物都是自养生物，所 有依靠光合产物生活的生物都是异养生物。 绿色植物细胞中，进行光合作用的细胞器是叶绿 体。高等植物的叶绿体主要分布于叶片的叶肉细 胞中，但是其他细胞中也可能有叶绿体，每个叶 肉细胞中有许多个叶绿体。
光合作用的简单过程
2H2O
光解 吸收
O2 4[H]
7500 种，占陆生植物的 3% 。大多为禾本科杂草 , 农作 物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。
C4途径及其特点
HCO3- + PEP(磷酸烯醇式丙酮酸）---------草酰乙酸 +Pi
草酰乙酸+ NADPH+H+-----------苹果酸+NADP+
苹果酸+NADP+--------丙酮酸+ CO2 +NADPH+H +
的膜内外电位差和质子
浓度差(二者合称质子动
力势)即为光合磷酸化的
动力。H+有沿着浓度梯
度返回膜外的趋势，当
通过ATP合酶返回膜外 时做功:ADP＋Pi→ATP。
電子傳遞如何合成ATP？ 化學滲透說
光合碳循环(碳同化）
碳同化的途径 A)卡尔文循环（又叫C3途径）：是最基本、 最普遍的，且只有该途径才可以生成碳水 化合物. B) C4途径（又叫Hatch-Slack途径） C)景天科酸代谢途径（CAM）. C4和CAM途径都是C3途径的辅助形 式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用， 单独不能形成淀粉等碳水化合物。
Hot alcohol
Device when Calvin researched for CO2 fixation
卡尔文循环
简言之，卡尔文循环就是将CO2,ATP和NADPH 转变为磷酸丙糖的复杂反应。
循环分为3个阶段：CO2固定， 氧化还原 阶段，RUBP的再生阶段。
第一阶段：3分子的核酮糖二磷酸（RuBP)固定3分子的CO2， 形成3-磷酸甘油酸（PGA),该反应由核酮糖二磷酸羧化
2 光照
1) 光强
光补偿点高的植物一般光饱
和点也高， 光饱和点代表吸收强光的能 力，光饱和点越高，吸收强 光的能力越强。 光补偿点代表吸收弱光的能 力，光补偿点越低，吸收弱 光的能力越强。 C4 ＞ C3 ；阳生＞阴生；草本 ＞木本。
2) 光质
红光＞蓝光＞绿光
一、外界条件对光合速率的影响
光呼吸的生理功能
1. 防止强光对光合器官的破坏，补充 NADP+的不足。 2. 消除乙醇酸的毒害作用 3. 维持C3途径的低水平运转， CO2不足时 放出CO2。 4. 参与N代谢过程。丝氨酸、甘氨酸、谷 氨酸
影响光合的因素
一、外界条件对光合速率的影响
1 光合作用的指标 光合速率：植物在单位时间、单位叶面积吸收CO2或释放O2的数 量。
植物细胞的能量转换
光合作用
光合作用的细胞器叶绿体等 初步弄清光合作用机理 了解光呼吸的基本过程和主要生理功能 弄清光合作用的影响因素
光合作用是绿色植物最重要的生理活动，是地球
上将日光能大规模地转变为化学能的唯一过程。
光合作用的定义
绿色植物通过叶绿体吸收光能，将CO2和H2O合 成为有机物并释放出O2，同时也将太阳能转化为 化学能储存在糖类和其它有机物中，这一过程就 称为光合作用。
B）基粒：由类囊体垛叠而成的。光能的吸
收、传递、转换场所。
C）间质：为叶绿体膜以内的基础物质。主
要是可溶性蛋白质（酶），为CO2固定与 转化场所。
叶绿体的结构
叶绿体中的光合色素
光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能 并将其用于光合作用的色素。
1） 叶绿素：主要有叶绿素a（呈蓝绿色）和叶
绿素b（呈黄绿色） 2） 类胡萝卜素：主要有胡萝卜素（多为β-型， 呈橙黄色）和叶黄素（黄色） 3）藻胆素：蓝藻、红藻等藻类进行光合作用的 主要色素，常与蛋白质结合为藻胆蛋白。
最高温度 该高温下表观 膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损 (热限) 光合速率为零 伤，叶绿体中的酶钝化； (45℃) 高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速 率下降 最适温度 能使光合速率 C3阴生植物10～20 ℃ 达到最高的温 一般C3植物20～30 ℃ 度 C4植物 35～45 ℃
第一节
光合作用
部分CAM植物
鸡冠掌
静夜
红司
锦晃星
练一练 1、光合作用中光反应阶段为碳反应
阶段提供了（ ） A．O2和三碳分子
B．叶绿体色素
C．H20和O2
D．NADPH和ATP
2、在光合作用的碳反应过程中，没 有被消耗掉的是（ ） A、NADPH B、 RUBP C、ATP D、二氧化碳
3.在光合作用实验中，如果所用的水中有 0.20%的水分含有18O，CO2中有0.68%的 CO2分子含有18O，那么，植物进行光合作释 放的O2中，含18O的比例为：
3 二氧化碳
1）当光合吸收的二氧化碳量等 于放出的二氧化碳量，这个时 候外界的二氧化碳含量就叫做 CO2补偿点。 2）当达到某一浓度时，光合 速率便达最大值，开始达到光 合最大速率时的CO2浓度被称 为CO2饱和点。 3）CO2饱和点代表吸收强光 的能力， CO2补偿点代表吸 收弱光的能力。
饱和阶段 RuBP的量是限制因素
2 光照
1) 光强 在低光强区，光合速率随 光强的增强而呈比例地增加 (比例阶段)；当达到某一光强 时，光合速率就不再增加， 而呈现光饱和现象。开始达 到光合速率最大值时的光强 称为光饱和点，此点以后的 阶段称饱和阶段。
光饱和点
比例阶段 光强限制 限制因素 饱和阶段 CO2限制
一、外界条件对光合速率的影响
CO２+ H２O
光 叶绿体
CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法 我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物 真正光合速率与呼吸速率的差值，是净（net）光合速率，也称 表观光合速率。
真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率
(CH２O) ＋
O２