种子休眠研究进展
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Ｃ ＮＥ ＨＯ Ｃ Ｔ ＨＩ ＳＥ ＲＴＩ ＵＬ ＵＲＥ ＡＢ ＲＡ Ｓ ＳＴ ＣＴ
种子休眠研究进展
董秀 霞
（ 山东省茌平县农业局 ，山东 茌平 ２ ２ ０ ５１ ） ０
摘 要 ：种 子休 眠 是 植 物 本 身适 应 环 境 和 延 续 生存 的 一 种 特 性 。 研 究种 子 休 眠 的原 因 以 及破 除 方 法 ，对 于 提 高种
３ ２ 存在和缺乏抑制剂 ．
种 子休眠可 能是 由于 在种子 的不同部位存 在抑制剂 ，
已经从果皮 、种皮 、胚乳和胚 中分离 出与 萌发和生长有 关
作 者 简 介 ： 董秀 霞 （９４ ），女，农艺师，山东农业大学农业 １７一
推 广硕 士 ；主 要 从 事 农 药试 验 与推 广 工 作 。
的抑 制 剂 。
（ 下转 １２ ） ０页
一
１ Ｏ一 ７
Ｃ ＮＥ ＨＯ Ｃ ＴＵ ＡＢ ＲＡ Ｓ ＨＩ ＳＥ ＲＴＩ ＵＬ ＲＥ ＳＴ ＣＴ
长期以 来 ，认为 种子的休 眠程度 与种 皮的不透性 或硬
种 皮 有 关 ，种 皮 的 阻 碍 作 用 可 能 是 由 于种 皮 的 物 理 或 化 学
理 、化学方法破坏种皮或去除种壳即可解除。
由内源 因素 引起的休 眠通常称为胚休 眠 ，由外源 因素
特性引起 ，可导 致对水 、气体或溶 质的透性改变 。
遗 传 变 异 外 ，温 度似 乎 是 决 定 种 子 在 脱 落 时 的 休 眠 状 态 的
主要 因子 。
２ １ 种子包括 ：胚的形态
发 育 未 完 成 ；生 理 上 未 成 熟 ；缺 少 必 须 的 激 素 或 存 在 抑 制
萌发 的物 质。用低温 层积 、变温处理 、干燥 、激素 处理等
子活 力、促进种子 萌发和 更好 的利 用种质 资源都 有很 大的意义。介绍种子休眠 的概 念，阐述种子休 眠的原 因、类
型 ，以 及种 子休 眠 的机 理 。
关 键 词 ：种 子 ；休 眠 ；类 型 ；机理
种 子休 眠 是植 物 本 身适应 环 境和 延 续生 存 的一 种 特 性 ，是种子植物 进化的一种稳 定对策 ，增加 了在不利环 境 下 的存 活… 种子 休 眠 特 性 与 机 理 的 研 究 是 种 质 工 作 中 的 一 。 个 重要研究方面 。种子休眠机理 的研究为种 质资源的保 存 及 农林业生产用种 的贮藏 、育种 实践等提供重 要的理论依
芽 的生 理 状 态 。 多年 来 吸 引 学 者 关 注 的 关 于 种 子 休 眠 的 学 说 ，是 围绕
种子在适合 的条件下萌发 。这些条件 可能是单一 的 ，也可 能是复合的 ，包括光 、温 度和 化学物 质的组合 。外界 刺激 的需要取决于遗 传特性和种子 在发育时 的生态环境 ，除 了
眠种子 不可能被完全适 合的萌发 条件诱导萌发 ，通 常应用
一
定 的 温 度 范 围 能 够 打 破 干 燥 种 子 的 初 生 休 眠 。而 非 休 眠
（） 眠的起始 、控 制和终止均 明显 地受生长抑制剂和生长 １休 促进剂 间的平 衡所 调节（ Ａｍｅ ，１ ６ ） ２ 休眠阶 段的改 ｒ ９ ８。（ ） 变（ 从休 眠到 活化状态 ，从活 化状态 到休眠 ） 虽未 完全研究 清 楚 ，但其很 可能是 由环境 因素所 引起的 ，这些 环境 因素 通过植物激 素 ，￣ ｌ ｆＡＡ、Ｇ 、ＡＢＡ、乙烯等的传导而影 Ａ 响休眠 阶段的改变（ ｅｅ ｓ ｌｙ，１９ ） ｅ ９ ０。法国学派 认为休眠是一 个 复杂的过程 ，在 此过程 中 ，激素 只起表 面的作用 ，种子 的休眠是 由许 多外 部和 内部 因素控制 的一 个非常复杂 的过 程 ，这些 因素可 自发 地进行调节 ，从而 创造了一个能 否发
据。
引起 的休 眠 称 为 种 壳 休 眠 。 ’
２ ２ 种子休眠 的类型 ．
（） 械 休 眠 ： 由于 种 皮 阻碍 作 用 而 导 致 其 透 性 变 化 引 １机
起 ，如桃种子等。
（） 休 眠 ：一 般 是 由于 胚 未 完 全 成 熟 ，需 要 进 行 后 熟 ２胚
才能萌发 ，如棕榈科 、木兰科 、毛茛科等一些种子。 （） 素休眠 ：种子 内部存在一些抑 制物 ，如脱落酸 、 ３激 生物碱等物 质，导致种子休眠 。 （） 理休 眠 ：光 、温 度、空气等外部环境 条件都是导 ４物 致种 子休眠 的重要 因子 。大多数情 况下 ，导致种 子休 眠的 原 因极其复杂 ，而且其 类型一般都是 综合性 的，即综合休
方 法 可解 除 。
第 二类是 外 源因素 即胚 以外 的各 种组 织 ，即种 壳（ 种 皮、果皮 或胚 乳等） 的限制 。包括 ：种壳的机械 阻碍 、不透 水性 、不透气性 以及种壳 中存在 抑制萌发 的物 质等 。用物
这样一些观察与实验分析结果建立的 ：
３ １ 种 皮 的阻 碍 作 用 和 透 性 变 化 ．
眠。
１ 种 子 休 眠 的 概 念
种 子 休 眠 是 指 具 有 正 常 活 力 的 种 子 处 于 适 宜 萌 发 条 件
而不能正 常萌发的现象 。休 眠一般指 的是 环境条件 完全满 足萌发的需要 ，但种子还是不能对这些适宜的条件起反应 。 也有学者将种子在不利条件下不能萌发称为强迫休眠 。
２ 种子休 眠的 原 因和 类型
在 种 子 发 育 后 期 ，种 子 成 熟 脱 水 ，处 于 发 育停 滞 期 。 在 这 个 阶 段 ，种 子 可能 是 休 眠 （ 生 休 眠 ） 者是 非休 眠 。休 初 或
３ 种子休 眠机理
学 术 界 对 种 子 休 眠 机 理 的 理 解 主 要 有 两 个 学 派 。 古典 学 派 认 为 休 眠 由激 素 控 制 ， 主 要 由这 些 研 究 结 果 所 支 持 ：
种子休眠研究进展
董秀 霞
（ 山东省茌平县农业局 ，山东 茌平 ２ ２ ０ ５１ ） ０
摘 要 ：种 子休 眠 是 植 物 本 身适 应 环 境 和 延 续 生存 的 一 种 特 性 。 研 究种 子 休 眠 的原 因 以 及破 除 方 法 ，对 于 提 高种
３ ２ 存在和缺乏抑制剂 ．
种 子休眠可 能是 由于 在种子 的不同部位存 在抑制剂 ，
已经从果皮 、种皮 、胚乳和胚 中分离 出与 萌发和生长有 关
作 者 简 介 ： 董秀 霞 （９４ ），女，农艺师，山东农业大学农业 １７一
推 广硕 士 ；主 要 从 事 农 药试 验 与推 广 工 作 。
的抑 制 剂 。
（ 下转 １２ ） ０页
一
１ Ｏ一 ７
Ｃ ＮＥ ＨＯ Ｃ ＴＵ ＡＢ ＲＡ Ｓ ＨＩ ＳＥ ＲＴＩ ＵＬ ＲＥ ＳＴ ＣＴ
长期以 来 ，认为 种子的休 眠程度 与种 皮的不透性 或硬
种 皮 有 关 ，种 皮 的 阻 碍 作 用 可 能 是 由 于种 皮 的 物 理 或 化 学
理 、化学方法破坏种皮或去除种壳即可解除。
由内源 因素 引起的休 眠通常称为胚休 眠 ，由外源 因素
特性引起 ，可导 致对水 、气体或溶 质的透性改变 。
遗 传 变 异 外 ，温 度似 乎 是 决 定 种 子 在 脱 落 时 的 休 眠 状 态 的
主要 因子 。
２ １ 种子包括 ：胚的形态
发 育 未 完 成 ；生 理 上 未 成 熟 ；缺 少 必 须 的 激 素 或 存 在 抑 制
萌发 的物 质。用低温 层积 、变温处理 、干燥 、激素 处理等
子活 力、促进种子 萌发和 更好 的利 用种质 资源都 有很 大的意义。介绍种子休眠 的概 念，阐述种子休 眠的原 因、类
型 ，以 及种 子休 眠 的机 理 。
关 键 词 ：种 子 ；休 眠 ；类 型 ；机理
种 子休 眠 是植 物 本 身适应 环 境和 延 续生 存 的一 种 特 性 ，是种子植物 进化的一种稳 定对策 ，增加 了在不利环 境 下 的存 活… 种子 休 眠 特 性 与 机 理 的 研 究 是 种 质 工 作 中 的 一 。 个 重要研究方面 。种子休眠机理 的研究为种 质资源的保 存 及 农林业生产用种 的贮藏 、育种 实践等提供重 要的理论依
芽 的生 理 状 态 。 多年 来 吸 引 学 者 关 注 的 关 于 种 子 休 眠 的 学 说 ，是 围绕
种子在适合 的条件下萌发 。这些条件 可能是单一 的 ，也可 能是复合的 ，包括光 、温 度和 化学物 质的组合 。外界 刺激 的需要取决于遗 传特性和种子 在发育时 的生态环境 ，除 了
眠种子 不可能被完全适 合的萌发 条件诱导萌发 ，通 常应用
一
定 的 温 度 范 围 能 够 打 破 干 燥 种 子 的 初 生 休 眠 。而 非 休 眠
（） 眠的起始 、控 制和终止均 明显 地受生长抑制剂和生长 １休 促进剂 间的平 衡所 调节（ Ａｍｅ ，１ ６ ） ２ 休眠阶 段的改 ｒ ９ ８。（ ） 变（ 从休 眠到 活化状态 ，从活 化状态 到休眠 ） 虽未 完全研究 清 楚 ，但其很 可能是 由环境 因素所 引起的 ，这些 环境 因素 通过植物激 素 ，￣ ｌ ｆＡＡ、Ｇ 、ＡＢＡ、乙烯等的传导而影 Ａ 响休眠 阶段的改变（ ｅｅ ｓ ｌｙ，１９ ） ｅ ９ ０。法国学派 认为休眠是一 个 复杂的过程 ，在 此过程 中 ，激素 只起表 面的作用 ，种子 的休眠是 由许 多外 部和 内部 因素控制 的一 个非常复杂 的过 程 ，这些 因素可 自发 地进行调节 ，从而 创造了一个能 否发
据。
引起 的休 眠 称 为 种 壳 休 眠 。 ’
２ ２ 种子休眠 的类型 ．
（） 械 休 眠 ： 由于 种 皮 阻碍 作 用 而 导 致 其 透 性 变 化 引 １机
起 ，如桃种子等。
（） 休 眠 ：一 般 是 由于 胚 未 完 全 成 熟 ，需 要 进 行 后 熟 ２胚
才能萌发 ，如棕榈科 、木兰科 、毛茛科等一些种子。 （） 素休眠 ：种子 内部存在一些抑 制物 ，如脱落酸 、 ３激 生物碱等物 质，导致种子休眠 。 （） 理休 眠 ：光 、温 度、空气等外部环境 条件都是导 ４物 致种 子休眠 的重要 因子 。大多数情 况下 ，导致种 子休 眠的 原 因极其复杂 ，而且其 类型一般都是 综合性 的，即综合休
方 法 可解 除 。
第 二类是 外 源因素 即胚 以外 的各 种组 织 ，即种 壳（ 种 皮、果皮 或胚 乳等） 的限制 。包括 ：种壳的机械 阻碍 、不透 水性 、不透气性 以及种壳 中存在 抑制萌发 的物 质等 。用物
这样一些观察与实验分析结果建立的 ：
３ １ 种 皮 的阻 碍 作 用 和 透 性 变 化 ．
眠。
１ 种 子 休 眠 的 概 念
种 子 休 眠 是 指 具 有 正 常 活 力 的 种 子 处 于 适 宜 萌 发 条 件
而不能正 常萌发的现象 。休 眠一般指 的是 环境条件 完全满 足萌发的需要 ，但种子还是不能对这些适宜的条件起反应 。 也有学者将种子在不利条件下不能萌发称为强迫休眠 。
２ 种子休 眠的 原 因和 类型
在 种 子 发 育 后 期 ，种 子 成 熟 脱 水 ，处 于 发 育停 滞 期 。 在 这 个 阶 段 ，种 子 可能 是 休 眠 （ 生 休 眠 ） 者是 非休 眠 。休 初 或
３ 种子休 眠机理
学 术 界 对 种 子 休 眠 机 理 的 理 解 主 要 有 两 个 学 派 。 古典 学 派 认 为 休 眠 由激 素 控 制 ， 主 要 由这 些 研 究 结 果 所 支 持 ：