种子休眠研究进展
种子休眠机理的研究进展
应 逆 境 和保护 物 种延续 的一种 策 略 ， 但 在生 产 和科研
中经 常需 要破 除休 眠 。种 子休 眠 的综述 较 多 ， 涉 及 面
很广 ， 其 中有 花 卉 、 林木 、 牧 草 和栽 培 植 物 的种 子 ， 近
普 遍 的原 因是 成熟 种子 的 低含 水量 。然 而 ， 引起 最 大 兴 趣 的 是第 二 种 机 体休 眠 。这 和 种 子本 身 的性 质有
氧条 件 下干燥 ， 最 终被 氧化 成黑 色 素层 阻碍透 水 。
（ ２ ） 种胚 覆 盖物对 胚 生长 的束缚 作用 。种 皮对 发 育 中的 胚起 着物 理 的阻碍 作用 。
眠、 各 种 类 型 的生 理 休 眠 和 形 态一 生理休眠 ， 后 面 两
种还 有 深 度 差别 ， 换 言之 ， 即生 理 抑 制 机理 强度 的 区
薇等 植 物 的种 子（ 果 实） 虽 已表 观成 熟 ， 但 它们 的胚 尚
未分 化完 善 ，需 在适宜 的条件 中继 续完 成器 官分化 。 才能 发芽 成苗 （ ２ ） 胚 已分化 完善 ， 但 未具 生长 能力 。 许 多植 物种 子胚 已完 成形 态 分 化 ， 但 去掉 种 皮 亦不 发 芽 ， 特 别 是 蔷薇 科 中这类 种 子较 多 ， 必 须经 湿沙 层积 完成 其生 理
胚 本 身 的解 剖 、 形 态 或生 理特 点 。据此 确定 了形态 休
发 芽 的物 质而 导致 的不 发芽 现象 ， 如 西瓜 、 菠菜 等 。 （ ５ ） 种 皮使 光 线透 过胚 的效率 降 低 。
２ ． 胚 效 应与 种子 休 眠
（ １ ） 胚 的器 官 分化 不完 善 。 有些 植物 如人 参 、 野 蔷
单双子叶植物种子萌发和休眠的研究进展
植物的繁衍方式包括无性繁殖和有性繁殖，而有性繁殖最为普遍的方式就是通过种子来完成。
种子是植物的重要繁殖器官，其萌发与休眠是种子发育周期中非常重要的两个阶段，也是影响植物繁殖成功率的关键因素。
而单双子叶植物在种子发育过程中，萌发和休眠也会有所不同。
一、单子叶植物种子萌发和休眠的研究进展单子叶植物的种子通常在成熟后会在地表休眠，以适应不利环境条件。
细胞学研究发现，此时种子内的胚乳细胞具有一定的代谢活性，因而能够维持种子内的水分、糖分等生命活性物质，以确保种子在萌发时有足够的能量供应。
目前的研究表明，单子叶植物种子的休眠状态与植物激素的作用有关，而不同种类的植物激素对种子休眠状态的调控也有所差异。
例如赤霉素、细胞分裂素等激素能够促进单子叶植物种子的萌发，而乙烯、脱落酸等激素则会抑制种子的萌发。
此外，还有研究发现，种子内的一些抗氧化酶、蛋白质酶等也能够影响种子的萌发。
二、双子叶植物种子萌发和休眠的研究进展双子叶植物的种子在萌发前也会进入休眠状态，但与单子叶植物不同的是，大多数双子叶植物的种子具有芽休眠性。
具体来说，双子叶植物种子的休眠状态主要是由种皮、胚乳和胚芽三个部位共同调控的。
其中，种皮角质层的作用是防止水分流失，而胚乳则能够提供萌发所需的水分和营养物质，胚芽则是种子能否成功萌发的关键。
目前双子叶植物种子萌发和休眠的研究主要集中在植物激素的调控、代谢途径、蛋白质相互作用等方面。
其中，赤霉素是影响双子叶植物种子萌发的关键激素之一，能够促进种子的胚芽生长和萌发。
此外，一些涉及代谢途径和蛋白质相互作用的基因也对种子萌发和休眠起着重要作用。
例如MDHAR （抗氧化酶）、NAC2 （转录因子）等基因能够直接或间接影响种子的萌发。
三、单双子叶植物种子萌发和休眠的不同之处总的来说，单子叶植物和双子叶植物在种子萌发和休眠方面的不同主要表现在以下几个方面：1.单子叶植物的种子通常会在地表休眠，而双子叶植物的种子则通常具有芽休眠性；2.单子叶植物种子的休眠状态主要受植物激素的调控，而双子叶植物种子则受到种皮、胚乳和胚芽三个部位共同调控；3.在促进种子萌发方面，赤霉素对单、双子叶植物都起着重要的作用，但对芽休眠的双子叶植物种子，其他激素的作用也相对更为重要；4.双子叶植物种子在萌发过程中，胚芽发育和萌发成功与胚乳和种皮的营养供应密切相关，这是单子叶植物种子所没有的特点。
红豆杉种子休眠机理及休眠解除研究进展
１ 红豆杉种子休眠机理
种子休眠是指具有生活力的种子由于内在因 素或外界条件的限制， 在适宜的萌发条件下仍不萌 发或发芽困难的现象。红豆杉种子休眠特性的研
Hale Waihona Puke 红豆杉科植物均为常绿乔木或灌木， 分布于北 半球温带至中亚热带地区。目前， 全世界红豆杉科
１ ］ 红豆杉属植物约有 １ ０种， ２变种 ［ ； 中国有 ３种， ２
［ ２ ］ ｍ ａ ｉ ｒ ｅ ｉ ） 。红豆杉属植物具有重要的经济价值： 其
木材优良， 作为园林植物观赏价值高， 含有抗癌活
［ ３ ］ 性化合物— — —紫杉醇（ Ｔ ａ ｘ ｏ ｌ ） 。紫杉醇现在无法
第 ５期 张雪梅等： 红豆杉种子休眠机理及休眠解除研究进展
９ ３
繁殖方式延续和扩大天然种群， 然而红豆杉为雌雄 异株（ 个别植株为雌雄同株） ， 在群落中属第二层树 种， 风媒传粉， 雌雄分布随机性大， 雌株结实少甚至 不结实的现象较常见。自然状态下红豆杉种子发
７ － ８ ］ ， 野生居群中种子在 芽率低， 两冬一夏才能萌发 ［
云南红豆杉自然条件下层积的种子也有一定程度的萌发率31候家学等32将对种皮进行破损处理的云南红豆杉种子混上少量湿沙置于以下的环境中冷冻2540d冬末或早春播种后在25以上的气温经过2个月左右即能打破胚根休眠种子可萌芽出33将不经过其他任何处理的南方红豆杉沙藏种子播种后第2年春天可获得48的出40d23的变温层积处理再结合植物生长调节剂及微量元素处理的解除休眠技术120即可解除南方红豆杉休眠
６ ］ Ａ ｐ ｐ ｅ ｎ ｄ ｉ ｘⅡ） ， 属濒危物种 ［ 。红豆杉主要以种子
水稻种子休眠调控技术研究进展
浙江农业学报！#!&()(&*2021，$$(2):$69 -379h ttp://w w w. zjnyxb. cn邹文雄，吴伟，关亚静，等.水稻种子休眠调控技术研究进展[5.浙江农业学报，2021，33(2):369 -379.DOI: 10. $969// issn. 1004-1524. 2021. 02. 20水稻种子休眠调控技术研究进展邹文雄\吴伟\关亚静2,曹栋栋3,卞晓波4,施德云，丁丽玲5(1浙江省种子管理总站，浙江杭州310020;2•浙江大学农业与生物技术学院，浙江杭州310058 ;3•浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所，浙江杭州310021;4•金华市农业科学研究院，浙江金华321017;5•缙云县农业农村局，浙江缙云321400)摘要:种子休眠是植物适应外界环境条件以确保物种生存、繁衍和进化的自我保护方式，其休眠强弱会直接影响农业生产。
本文从遗传学基础、呼吸代谢途径、激素、生态环境因子等方面综述了水稻种子的休眠调控机理，介绍了水稻种子休眠特性的检测方法、休眠特性分级，以及品种遗传特性、植物内源激素、淀粉酶活性等水稻种子休眠特性的影响因素，重点总结和分析了调控水稻种子休眠的物理、化学技术，详细介绍了种植管理、去除稃壳、施用抗穗发芽或破休眠药剂等水稻种子休眠调控技术在农业生产上的应用；同时探讨了水稻种子休眠调控的研究方向，以期为进一步开展水稻种子休眠调控技术研究提供参考。
关键词:水稻种子;休眠特性;遗传特性;调控机理;休眠调控技术中图分类号:M330.2 文献标志码:A 文章编号：1004-1524(2021 #02-0369-11Research progress of regulation techniijues of rice seed dormancyZOU W enxiong1，W U W e i1，G UANYajing2，CAODongdong3，BIAN Xiaobo4，SHI Deyun5,！，DINGLiling5(1. Z h ejia n g S eed M a n a g em en t G eneral S ta tio n, H a n gzh ou 310020，C h in a; 2. Colle%^e o f Agriculturen o l o g y，Z h ejia n g U n iversity，H a n gzh ou 310058，C h in a; 3. Institute e f C ro fs and U tilization o f N uclear T e c h n o lo g y，Z h ejia n g A ca d e m y o f A gricultu ral S cie n ce s，H a n g zZ oo 310021，C h in a; 4. Jinhua A ca d e m y 〇o A gricultu ral S cie n ce s，Jinhua 321017，C h in a; 5. A gricultural and R ural B u rea u o f J in yy n C o u n ty，Jin yu n321400，C h in a)A b stra ct:Seed dormancy is a self-protection way for plants to adapt to external envirreproduction and evolution，which is also directly affect agricultural production. In this paper，the regulation mechanism of rice s eed dormancy，including the basics of genetics，resf)iratory and metabolic patliways，hormones and ecological factors were revie"wed. The detection methods of seed dormancy characteristics and its influencing factors suchas genetic characteristics，plant endogenous hormone and amylase activity were expounded.summarized and analyzed the researches on physical and chemical regulation techniques of the application of some technologies in agricultural production，such as planting management，plume ying preharvest sprouting inhibitor or dormancy breaking agent. Furthermore，the research direction was d order to provide referencc for further research on seed dormancy regulation technology.K ey w o rd s:rice seed;dormancy characteristics;genetic characteristics;regulation mechanism;seed dormancy regulation technique收稿日期:2020-07-15基金项目：浙江省“三农六方”科技协作项目（2018SNLF004);国家重点研发计划（2018YFD0100902)作者简介:邹文雄（1990—#，男，浙江宁波人，硕士，从事农作物种子质量检验技术研究工作。
瓜类蔬菜种子休眠与萌发研究进展
１ 瓜 类 蔬 菜 种 子 休 眠 破 除 的 方 法
１１ 机 械 损 伤 种 皮破 除 休 眠 ．
①Ｈ ０ 处理 ２
Ｈ２： ０ 是一种 强氧化剂 ， 该药剂在破
除种子休眠 ， 高种 子发芽 率方面的报道很多 。 提 丝瓜 、
苦 瓜 、 瓜 、 籽 南 瓜 和节 瓜 的报 道 浓 度 分 别 为 ０ ％～ 西 黑 ． ５ １ ％Ｉ ２ ，０ ． ％ ３％旧，． ０５ ０１ 。葫 芦 种 子 ０ ５ ｌ ， ０３ ％～ ． ％【和 ．％问
壳 等 处 理 能 克 服该 障 碍 。
１２ 植 物 激 素 处 理 破 除休 眠 ．
②Ｋ Ｏ 处理 Ｎ ，
瓜【 有报道 。 上
Ｋ Ｏ 处 理 也能 解除 部 分瓜类 蔬 Ｎ ，
菜种子 的休 眠 ， 目前在冬瓜Ｉ 、 籽南瓜 、 芦Ｉ “黑 ］ 葫 和节
⑧ＮＣ处理 ａ１ Ｎ Ｃ 是 一 种 中性 盐 ，低 浓 度 Ｎ Ｃ ａ１ ａ１
内酯 ㈣和 细 胞 分 裂 素 嘲 高 种 子 发 芽 率 在 少 数 瓜 类 上 提
也有报道 。 １３ 化 学 药 剂 处 理 破 除 休 眠 ．
部分 品种休 眠。如何打 破瓜类蔬 菜种子 的休眠 ， 提高 其发芽 力 ， 内外学者 在应用技 术和休 眠机理 上进行 国
了一 系 列 研 究 。
ｅ ｒ ｉ ｓｅ ｓ ｕ ｂ ｔ ｅ ｄ ．Ｍｏ ｔｏ ｅ ｄ ｒ ｎ ｕ ｕ ｂ ｔｓ ｅ ｓ ｃ ｎ ｇ ｒ ｉ ａ ｅ ｉ ｐ ｃａ ｏ ｄｔ ｎ Ｄｏ ａ ｃ ｆｅ ｅ ｒ ｉ ｓ ｅ ｓｒ ｓ ｌ ｒ ｍ ｅ ￣ｏ ｓ ｆｔ ｏ ｍａ ｔｅ ｅ ｒ ｉ ｅ ｄ ａ ｅ ｎ ｔ ｎ ｓ ｅ ｉ ｌ ｎ ｉ ｏ ． ｒ ｎ ｙ ｏ ｕ ｕ ｂ ｔ ｅ ｄ ｅ ｕｔ ｆｏ ｈ ｍ ｃ ｉ ｍ ｓ ｍｂ ｄ ｒ ｎ ｙ，ｓ ｅ ｏ ｔｂ ｒｉｒ ｅ ｉ ａ ｉｎ ｉ ｈ ｂ ｔ ｇ ｓ ｂ ｔｎ ｅ ａ ｄ ｐ ｙｏ ｏ ｏ ｅ ｉ ａ ａ ｃ ． ｏ ｍａ ｃ ｅ ｄ ｃ ａ ａ ｒｅ ，ｇ ｒ ｎ ｔ ｎ ｉ ｉ ｎ ｕ ｓａ ｃ ｎ ｈ ｔｈ ｒ ｎ ｍｂ ｌ ｎ ｅ ｍ ｏ ｉ ｍ
豆科植物种子物理性休眠解除机制的研究进展第一期
西北植物学报,2009,29(2):0420-0427Acta Bot.Borea l.2Occident.Sin. 文章编号:100024025(2009)022*******3豆科植物种子物理性休眠解除机制的研究进展胡小文,武艳培,王彦荣3(兰州大学草地农业科技学院,兰州730020)摘 要:物理性休眠普遍存在于豆科植物种子中,其休眠解除机制的研究对阐明自然条件下种群的繁殖更新、生态环境恢复及种质资源的保存等都具有重要意义.本文对国内外关于影响种子休眠解除的环境因素(温度与温度的波动、湿度或土壤含水量)和生物因素(动物捕食、微生物感染等),休眠解除的结构基础,以及各种因子作用于种子的方式和部位的研究进展进行综述,并简要评述了休眠解除机制的二阶段和四阶段假说,以期为豆科植物种子休眠的进一步研究提供参考.关键词:休眠;休眠解除机制;豆科中图分类号:Q945.35文献标识码:APr ogr ess o f Physical Dor mancy Relea se of Legume SpeciesHU Xiao 2wen ,WU Yan 2pei ,WAN G Y an 2rong 3(C oll ege of Past oral and Agri cult ural Sci ence and Technology ,Lanzhou Universit y ,Lanzhou 730020,China)Abstract :Physical dormancy exist s com monl y in t he legume species.St udying dormancy release mecha ni sm has great si gnificance for understanding plant population reproduction and renewal ,eco 2envi ronment al res 2toration and plant germplasm conservation.Aspect s of dor ma ncy release mecha nism re search o n l egume seeds are reviewed i n t his paper ,i ncl udi ng t he environment al factor s(t emperat ure ,humi di t y a nd soil mois 2t ure )and biot ic factors (predator ,mi roorganism i nf ecyion )released dormancy ,t he seed st ruct ure ,t he sit e of t hese fact ors acted on t he seed ,and relat ed hypot hesi s on dor ma ncy relea se.Some suggestions have been proposed for fut ure research in t hi s fiel d.K ey w or ds :dorma ncy;dormancy release mechani sm ;legume 物理性休眠(硬实)广泛存在于豆科植物中,其主要原因是由于种子具有致密的种皮或果皮,阻碍水分吸收从而抑制了种子萌发.一方面,物理性休眠有利于植物土壤种子库维持、种群延续以及种质资源贮藏,对于其休眠丧失的研究将有助于了解植物种群的繁殖更新与季节动态,从而有利于生态系统的恢复与管理;而另一方面,物理性休眠给农业生产实践带来幼苗建植难、出苗不整齐等问题,对种子进行播前处理以解除休眠已成为农业生产的一项重要措施.因而豆科种子休眠机制与其休眠解除方法一直是种子科学研究的热点问题,尽管目前已有大量研究对豆科种子物理性休眠的形成与休眠解除方法等进行了探索[123],且在关于休眠形成与休眠解除方法的研究上亦有较为全面的评述[2,426].但对休眠解3收稿日期22;修改稿收到日期22基金项目国家基础研究发展计划(B )作者简介胡小文(),男(汉族),博士,主要从事植物种子生理生态学研究2xyq @63通讯作者王彦荣,教授,博士生导师,主要从事种子学和种质资源研究2y @z :20081029:20090112:2007C 108904:1980-.E ma il :w i 12.co m :.E ma il :rwa ng l u.e du.c n除机制的研究尚不多见,且无一致看法[2].本文拟就当前国际上豆科种子休眠解除机制的研究进行简要概述,以期为豆科植物种子休眠的进一步研究提供参考信息.1 种子休眠解除的相关环境因子植物种子传播后,各种自然因素可使种皮透性发生变化,休眠从而得到解除.影响种子休眠的环境因素可归结为温度与温度的波动、湿度或土壤含水量以及动物采食等相关因素.1.1 休眠解除对温度的响应温度是休眠解除的重要因素之一,它主要包括高温、低温以及温度的波动等.矮柱花草(St ylosant hes humi lis)和加勒比柱花草(S.ha mat a)种子只有在地面温度超过55℃时,休眠才能被解除,且其休眠解除速度随地面最高温的增加而呈线性增加;而当月平均最高温≤55℃,月平均最低温为25℃时,休眠率很少发生变化[7],Quinli van[8,9]认为当温度变幅超过15℃时,地三叶(T ri f oli um s ubter ra neu m)的休眠解除由日最高温决定.种子休眠解除对临界高温的需求则因种而异,如地三叶和草原三叶(T.d u2 bi um)为30℃,玫瑰三叶(T.hi rt um)为40℃,蒺藜苜蓿(Me dica g o t r uncat ul a)则为50℃.很多研究认为,变温比高温更能有效地解除物理性休眠,种子休眠解除速度随着温度变幅的增加而增加[10],如含羞草(Mi mos a pi g ra)种子的休眠解除要求环境温度变幅超过20℃;地三叶种子在凋落物下的休眠解除率要远低于暴露于裸地的种子,其主要原因可能是遮阴减缓了温度的波动[11].此外,因耕作、动物践踏等原因,埋藏于地下的种子可能因为较小的温度变化,而得以维持更长时间的休眠,如埋藏于地下2 cm的蒺藜苜蓿种子经27d后只有17%种子休眠被解除,而同期暴露于地面的种子则97%休眠得到解除.瞬间高温亦可引起种子休眠解除,如草原火的发生.因燃烧材料的不同,由火而引起的地表温度也不一样,如>600℃[12]、386℃[13]、156℃[14]和81～213℃[15].种子暴露于如此高温下,即使是很短一段时间也可能导致种子死亡,如缓慢燃烧的凋落物可引起不同土层(0、1、2cm)的无脉相思树(Acaci a aneu ra)、Cassi a n nemo p hil a和车桑子(Do do naea )种子死亡[6]但一般认为,土层是个较好的绝热体,土层温度随着深度的增加而下降,而温度持续时间增加,尤其是当土壤含水量较大时,温度下降更快.因而处于地表下的种子将避免受到高温的伤害.Floyd[17]认为种子在土壤中所处的位置及其相应的温度与温度持续时间是决定种子休眠能否解除的关键因素.Piet erse和Cairns[18]对A.lo n gi f oli a 的研究发现,当种子处于地下3cm时,火对种子的萌发没有影响;当处于地下2cm时,大部分种子休眠得到解除而不影响活力;而处于土壤1cm处时,所有种子均被高温杀死.1.2 休眠解除对湿度与土壤含水量的响应尽管温度被认为是休眠解除的主要因素,但有研究表明,休眠解除过程中湿度亦起着重要作用.如地三叶种子在恒温条件下,相对湿度的变化对种子休眠解除的速度没有影响,但在变温条件下,其休眠解除速度随湿度的增大而增大[19].Va n2 Kli nken[20,21]最近的一项研究表明,湿热是引起热带木本植物扁轴木(Pa rki nsoni a aculeat a)种子休眠自然丧失的重要机制.J ansen和Ison将内装T.ba l2 ansae和波斯三叶草(T.res u p i nat um)的袋子置于野外以确定影响种子休眠解除的自然因素,结果发现降雨量对休眠解除的贡献最大,可解释的变异达76%,其次是捕食,占15%[22].Zeng[23]和Van Assche[24]发现对于有些豆科植物种子,需要在一定的湿度条件下才能进入休眠解除的第二阶段;B ra ul[25]则发现,当湿度增加时,种子萌发率可从23%增加到49%.休眠解除对湿度的要求某种程度上可视为种子萌发对环境的一种适应,只有在保证足够水分的条件下,种子萌发后才不致因干旱而闪苗.对不同埋深种子休眠解除的研究表明,大部分种子随埋藏深度的增加而休眠解除速度变慢,但也有研究报道,当埋深为2cm时,地三叶种子休眠解除速度最快[26],这有可能是因为2cm处土壤相比表面土壤具有更高的湿度,从而加速了种子休眠的解除.1.3 休眠解除的生物学因素除温度与湿度等因素可引起种子的物理性休眠解除外,动物捕食、微生物感染等生物因素也可引起休眠解除.如种子经过动物的啃咬和咀嚼可导致部分种皮被破坏,引起种子透水透气性增加;或种子在经过动物的胃肠时,消化液中的稀酸和酶等在一定程度上均会软化种皮,从而减弱种子的休眠性.也有研究认为种子被采食后,暴露于相对高温的环境,这个过程对有些种子而言,足够解除其休眠[,,]如、海岸相思(y)、B2、紫花苜蓿(M)等经动物采食后,休眠1242期 胡小文,等:豆科植物种子物理性休眠解除机制的研究进展v iscose1.12728.A.cons tict a A.c clo ps ise rr ul a p eleci nus.sat i va得到不同程度的解除.鸟类或者非哺乳类小动物的采食也可以解除种子的休眠,如表皮感染豌豆象幼虫的种子比未感染的种子具有更高的萌发率[29].除此以外,真菌或者微生物的活动也能打破种子的物理性休眠,如将具有物理性休眠的种子堆积于刨花等碎物中接种微生物发酵,可打破种子休眠;在自然条件下,果实成熟后脱落,被一些枯枝落叶所覆盖,微生物分泌的酶类分解种皮以及在其他因素作用下使种皮变软,透性增加,能逐步解除休眠.2 豆科植物种子休眠解除的结构基础以往研究普遍认为,豆科种子休眠的解除与其种皮结构的变化密切相关,但具体结构的报道很不一致,如种脐、发芽孔、种脊、合点以及种脐外区域都曾被报道参与了种子休眠的解除,另外,种皮中化学成分的变化亦被认为与休眠的自然丧失有关[2,30233].因而,种子休眠解除机制尚有待进行深入、系统的研究[2].2.1 休眠解除过程中的种皮结构变化对休眠解除过程中种皮结构的变化,目前主要存在两种观点,一是认为休眠的解除与种皮的特殊结构如种脐、种脊等密切相关;而另一种观点认为,休眠解除处理可引起种子任意位点发生变化,包括其结构和化学变化都可能引起种皮透性的改变.前者通常又围绕休眠解除处理作用的特殊结构是什么以及怎样作用的而进行,特别是关于种脊是否是休眠解除后的初始吸水位点仍然存有广泛的争议(表1).种脊通常被认为是豆科种皮结构比较薄弱的位点[34],因而在种子休眠解除的过程中起着关键作用.Fair brot her认为变温处理可引起种脊处细胞壁纤维收缩,从而引起种脊开裂[19];Van St aden等[35]认为种脊起着一个联系种子与外部环境的作用,它的变化可能决定了种子在适当的时间和地点休眠被解除,进而萌发,如A lbi zi a lo p ha nt ha[36],A.kem2 p eana[37],Sesba ni a p un icaea[38]和L u p i nus va ri2 us[9]等种子经处理后发现仅从种脊处吸水(表1).然而,用凡士林将经热水处理后的Crotal a ri a s pec2 t abi lis种子种脊密封后发现,种子仍然能够吸胀,这表明水分可通过种脊外的其他种皮区域进入种子内部[39].Morri son等[40,41]检测了几十种豆科植物种子干热处理后的吸水途径,结果发现只有部分种子在干热处理后种脊开裂,水分仅通过种脊进入种子内部;而对于另外一部分种子,阻断种脊对种子的吸水没有影响,且对这些种子的解剖结构研究表明,种脊处虽然种皮较薄,却具有较厚的栅栏层.也有研究表明,种脐与种子的休眠解除密切相关,种子水分的散失和吸收主要通过种脐的阀门效应来控制[42].如Hyde[43]发现种子可通过种脐从空气中吸收水蒸气,从而使种子含水量增加;在非饱和土壤中,种子可能主要依靠吸收水蒸气而最终达到萌发对水分的需求[44];McDonal d等[45]报道水分通过种脐区域进入种子,但也可以通过种子的其他位点进入;Ra nga swa ny等[46]和B hat tachar ya等[47]的工作亦表明种脐的结构对于种子的吸水具有重要作用;Degreef等[48]也发现用指甲油密封利马豆(P haseol us l i mensis)种脐可完全阻断种子的吸胀,即利马豆的吸水主要由种脐控制.对休眠与不休眠的田菁种子表皮特征进行观察,结果发现非休眠种子具有开度较大的脐缝和发芽孔,而休眠种子则发芽孔关闭,脐缝开度较小[49].Zeng等[32]发现休眠解除后的豆科种子,水分可以从种皮的任意位点进入种子内部.L ush和Evans[50]也认为包括种脊在内的任何位点都可以参与种子内外水分的交换过程.整个种皮似乎更应看作一个整体而不是单独的某个位点.由于透水与不透水种皮的结构通常非常相似,因此,不透水性更有可能是由细胞内某种特殊的化学组分所决定,而不是某层特殊的细胞层如栅栏层决定[51].不少研究认为休眠的解除与种皮的化学结构有关,如胼胝质、油脂类物质、胶质、酚类等一些内部疏水性物质的变化可能与种子休眠状态的转变有关[42,52].野豌豆种皮角质层含有大量的胶质与半纤维素,在干燥后种皮变得非常坚硬,从而阻碍了种子的吸水;刺破角质层对种子的吸胀没有影响,但使用胶质酶和半纤维素酶处理后可成功解除种子的休眠,这表明种子休眠的解除可能与这两种物质密切相关[53,54].休眠的解除可能是一系列化学反应的过程,如水解、氧化、降解等均可改变种皮内化学物质的结构和组成.如脂类可能通过水解、氧化等反应易形成过氧化物和超过氧化物,这一过程通常受高温和光照等环境条件影响.如种子油脂的含量和结构通常受夏季高温的影响[55];Zeng等[33]报道4种豆科植物随着休眠的解除,种子种皮油脂类含量减少; Gunsto ne[55]的研究表明,种皮内脂肪酸的熔点介于22～85℃之间,这个范围与种子夏季经历的温度极其相似,而种皮中脂肪酸固液态的转换以及二者的比例及其变化可能与种子休眠的状态密切有关,这在一定程度上也可以解释温度对于种子休眠解除的224西 北 植 物 学 报 29卷作用[33].2.2 休眠解除的阶段性很多研究表明,不少种子通常需要一系列条件的组合才能解除休眠,如Va n A ssche等[24]发现有些种子只有经过低温处理后,变温才能有效解除种子的休眠.这可能提示种子休眠解除是对一系列特定环境及其组合而不是对单一环境条件的响应. Taylor等[67]早期曾提出物理性休眠解除的二阶段假说,认为在休眠解除的第一阶段,要求一定的高温(如60℃)对种皮的结构进行软化,形成所谓的“潜在的软化种子",而到第二阶段,则需要较大的变温(如60/15℃),从而很快打破休眠.如此看来,高温似乎主要是降低休眠的程度,而变温则结束种子的休眠.但该学说可能因种子所处环境或采用的种子不同而异,如Van Assche等[24]将种子进行不同温度条件的处理,发现有些种子经过低温处理后即可打破休眠;有些种子不经过低温处理,直接进行8周的变温处理,亦可解除休眠;而有些种子如果不先进行低温处理,则变温处理不能解除其休眠,这表明至少有部分豆科种子的休眠解除是对一系列温度组合的反应.而在该研究中,低温处理是休眠解除的第一阶段,而不是如Ta ylor所言的高温处理.B ra ul则认为,休眠解除的二阶段确实存在,但不同阶段对温度的需求则因为物种所处具体环境而存在差异.他基于对天蓝苜蓿(M.l u p u li n a)的研究将休眠解除分为地中海气候与温带气候两种类型.地中海类型表现为先高温后变温,而温带类型则表现为先低温后变温(图1)[25].在此背景下,于Tay2 lor二阶段假说的基础上进一步提出休眠解除分4个阶段进行,即不透(i mpermeabilit y)、条件响应(precondition)、缓慢渗透(slow pe rmea ble)和快速渗透(fast permeable)阶段(图2).在休眠解除的初始阶段种子需先经过一段时间的条件响应(precon2 dition),该阶段种子仍处于休眠状态,但在随后给予一个变温或高温处理,则能使种子迅速进入休眠解除状态.且通常条件响应时间越长,随后休眠解除的速度或者获得的无休眠种子也越多,如>50℃高温可解除部分地三叶种子的休眠,但若将种子在< 50℃条件下处理一段时间后,再置于一定的变温条件下,则能更为有效地解除种子休眠.这种状态可能由于外界环境的改变而逆转,如在田间经过条件响应的O rni t ho p us comp ress us种子带回实验室20℃条件下贮藏一段时间后,则条件响应状态消失[68];Taylor和Revell还发现夏季在田间经表1 豆科植物种子吸水位点Ta ble1 The initial site of water e nt ry in le gume seed吸水位点 Site of water ent ry 植物种 Specie s 处理方法 Treat ment 文献Refere nce种脊Le ns Meli lot us a lba,M.of f ici na lis冬季野外层积Winter field stratificat i on Martin and Wat t[56]种脐Hi l um L u pi nus a rbo re us,T.re pens,T.p r atenese缓慢增加外界湿度Increa sing a i r humidit y slowl y Hyde[43]非种脊位点E xce pt lens L u pi nus an g usti f oli a酸处理Aci d scarifi c ati on Burns[57]种脊Le ns L u pi nus va r ius变温处理(15℃～65℃)Al ternat e te mpe ra ture Qui nlivan[9]非种脊位点E xce pt lens Cro tal a ri a s pct abil is热水Hot wa ter E gly[58]种脊Le ns Acaci a spp.微波Microwa ve Tra n[59]种脊Le ns Acaci a lon g if ol ia微波Microwa ve Cavana gh,Tran[60]种脊Le ns Alb izi a lo p ha nth a沸水Boil i ng wate r Dell[36]种脊Le ns Acaci a kem pea na沸水Boil i ng wate r Hanna[37]种脊Le ns Vi g na mi nim a,V.um b e lla ta无处理Without tre atme nt G opi nat ha n,Babu[61]种脊Le ns Sesb an ia p u nicea沸水Boil i ng wate r Manning,Van Staden[38]所有位点Whole se e d Sesb an ia p u nicea硫酸处理Sul furic acid scrificat i on Manning,Van Staden[38]种脊Le ns Astr a g alus cicer硫酸处理Sul furic acid scarificat i on Mikla s et a l.[62]所有位点Whole se e d Gly cine ma x无处理No t rea tme nt s McDonald et a l.[45]种脊Le ns Leu caen a leucocep h al a无处理No t rea tme nt s Se rrato V a le nti et a l.[63]部分种子通过种脊Some of them from le ns 十几种豆科植物种子 Seed of more t han 10legume speci e s 干热Dry hea t Morrison et a l.[41]种脐Hi l um Ph aseo lus lu na tus不同种群无处理Inter2populat i on no t rea tme nt s De gree f et al.[48]角质层G y x不同品种D ff M[64]发芽孔M y S休眠与非休眠种子D D,S[65]种脐S硫酸、热水、野外层积S f,f f [66]3242期 胡小文,等:豆科植物种子物理性休眠解除机制的研究进展Cuticle l cine ma i e rent c ultivars a et al.icrop le esbania cannabina ormant and nondormant seeds as ahaHi l um ophora alopecuroi desul uric acid hot wate r andield st rati icat i onHu et a l.4西 北 植 物 学 报 29卷24过条件响应的 p ressus 种子如果在秋季休眠尚未得到解除,则条件响应状态消失[69].一般认为,这可能是由于环境温度的降低所引起的,但目前尚缺乏进一步的研究.种子经过条件响应后,首先进入缓慢渗透阶段,Taylor 认为在这一阶段种子在种皮、种脐或者发芽孔等位点产生细微的开口,而这些开口允许水分以极其缓慢的速度进入种子,在种子含水量达到一定域值时,引起种脊部位开裂,进入快速渗透阶段,休眠解除[70].已有研究表明休眠解除各阶段一定条件下都可以逆转,如在实验室将已经进入快速渗透阶段的地三叶和束花三叶(T.gl omerat um )种子置于干燥环境中,结果发现种脊部位重新密封而返回到缓慢渗透阶段[71].但一般认为,这种情况在野外条件下将很难发生,因为通常引起种子休眠解除的环境已经非常干燥,而只有比种子初始休眠解除的更为干燥的环境才能使这个过程发生逆转.对于豆科种子物理性休眠解除的阶段假说,目前已得到许多试验结果的支持[26,59,61],但对于引起种子进入各个阶段的具体部位以及各阶段是否存在逆转尚存在不同看法,如Hu 等的研究认为,引起休眠解除进入缓慢或快速渗透的具体部位因种和处理方法而异[61].3 休眠解除研究的建议尽管目前在豆科种子休眠解除机制的研究上已取得了不少进展,但仍然有很多问题有待进一步解决:有研究已经表明,休眠解除的关键部位存在种间多样性(待发表),那么这种多样性的结构基础是什么?自然条件下休眠解除可能受一系列环境因子的组合而不是单一因子变化的影响,那么环境因子间的互作机制是什么?种子是怎样对这种环境因子的变化做出反应的,其生物化学基础是什么?胡小文等[66]最近的一些研究表明,就同一物种而言,种群间休眠解除机制可能完全不同,那么这种种群间的变异基础是什么,其与环境和遗传的关系又是怎样的?对于这些问题的进一步研究可能将极大地深化人们对豆科种子休眠解除机制的认识.参考文献:[1] BASKIN C C ,B ASKIN J M.Seeds :ecol ogy ,biogeography ,and evol utio n of do rmancy and germinatio n[M ].San Diego ,CA ,USA :Academ 2i c Pres s ,1998:101-124.[2] BASKIN C C ,et al.Taxo no my ,anat omy and evol utio n of p hys i cal do rmancy i n seeds[J ].P l ant S peci es Bi o.,2000,15:139-152.[3] WANG Y R ,HANSON J ,MAR IAM Y W.Effect of sulf uric aci d p ret reat m ent o n breaki ng hard seed do rmancy i n di ver s e accession s offi ve 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破除植物种子休眠方法研究进展
破除植物种子休眠方法研究进展摘要：在植物界，种子休眠是植物适应环境的一种常见现象，对延续和保护物种具有积极的作用，但是，在生产和研究中往往需要破除种子睡眠。
要解除种子休眠，当前采用的主要方法有对种子进行机械、温度、射线、声波、电磁场以及干燥后熟和层积处理的物理方法和类似化学药物和激素处理的化学方法以及一些生物方法。
还有很多植物种子休眠的打破需要综合运用这些方法。
关键词：种子；休眠；破除方法种子休眠是指在适合种子发芽的条件下，有生命力的种子不能发芽的现象。
一般情况下，绝大多数植物种子都具有强弱不同的休眠特征，某些热带植物、柳属和许多栽培植物的种子除外。
在过去，有很多文章围绕破除木草、花卉和栽培植物的种子休眠来展开研究，但很少进行综合全面的探索和说明，而在近几年的文献资料中有很多文章提出了破除种子休眠的方法，所以对种子休眠的方法进行系统的归纳具有重要的现实意义，为更好的进行生产和研究打下基础。
1 种子休眠的类型我们可以将种子休眠的类型分为两大类。
第一类是由内因引起的，也就是胚没有发育完全，生理上还不成熟，要么缺乏必要的生长激素要么有抑制种子发芽的物质存在，降低了胚的存活率，使得胚本身有生理障碍，银杏、山楂、梨、苹果、小麦等植物的种子休眠都由这些原因造成的，称为胚休眠，它可以分为形态胚休眠和生理胚休眠。
另一类休眠是由外因引起的，它是指由于种壳的物理阻碍、缺乏通透性及种壳中存在抑制发芽的物质等引起的休眠，这些由于受胚外面的各种组织的约束而产生的休眠称为种壳休眠，比如，椴树、苜蓿和三叶草种子。
而在实际情况中，有些植物的种子同时具有两种休眠类型。
植物种子的休眠是植物适应外界环境、保持自身生殖和发育稳定性的生物特性，它的多样性也体现了生物多样性。
2 种子休眠的破除方法2.1 有机化学药物处理用某些有机溶剂处理种子可以破除种子休眠。
兰引三号结缕草种子用浓度为0.25 %硫脲试剂浸泡24小时后，其发芽率比对照组明显增高。
植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展
（1）知识创新能力：衡量一个国家或地区在科技创新方面的能力，包括研发 投入、科研论文发表量、专利申请与授权等。
（2）技术转化能力：反映一个国家或地区将科技成果转化为现实生产力的能 力，包括技术市场交易额、高新技术产业增加值等。
（3）劳动生产率：衡量一个国家或地区的生产效率，包括人均GDP、工业增加 值率等。
未来，植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究将进一步深入到以下几个方 向：一是发掘更多的功能基因；二是研究基因表达的调控机制；三是探索植物 激素与其他环境因素相互作用对种子休眠和萌发的影响；四是利用基因编辑技 术进行抗逆性和增产性状改良的作物育种实践。这些研究将为农业生产提供新 的理论依据和技术手段，有助于提高作物的产量和质量。
一、植物激素对种子休眠的调控
பைடு நூலகம்
种子休眠是指种子在适宜的萌发条件下，仍不能萌发的现象。它是一种自然的 防御机制，使种子能够在不利的环境条件下保持生存。植物激素在种子休眠过 程中的作用复杂而精细。
1、赤霉素（GA）：赤霉素是促进种子萌发的主要激素之一，它可以打破种子 的休眠，促进种子的萌发。赤霉素的作用主要表现在以下几个方面：一是诱导 胚乳的分解，提供胚发育的营养；二是促进细胞伸长和分裂，增加胚的体积； 三是诱导α-淀粉酶的合成，促进淀粉的水解。
赤霉素（Gibberellin，GA）是另一种重要的植物激素，在烟草种子萌发中也 起着关键作用。赤霉素的主要功能是促进细胞的伸长和分裂，以及解除休眠。 研究发现，赤霉素可以刺激细胞伸长和分裂，促进种子的萌发。此外，赤霉素 还可以抑制脱落酸的合成，解除种子的休眠状态。
然而，外源生长素和赤霉素并不是单独发挥作用的。它们通过一种复杂的信号 网络相互影响，共同调控烟草种子的休眠与萌发。一方面，外源生长素可以促 进赤霉素的合成，加强其信号传导途径；另一方面，赤霉素可以增强外源生长 素的细胞伸长和分裂效果。这种相互作用的网络使得烟草种子在面对不同的环 境条件时，能够做出适应性的反应。
瓜类蔬菜种子休眠与萌发研究进展
子其 发芽 技术 在生产 上也 不容易 掌握 遥 郑高 飞等的研 究 发现 袁 西 瓜砧 木 超 丰 F1 种 子浸 种 的 最适 宜 条件 为 20益 尧18 h袁最 佳发 芽温 度 为 30益[16]遥 周 力等 对 非洲 葫 芦 种子 进行 发芽 试验 时袁 最 适宜 的浸 种条 件为 30益 尧 12 h袁 最 适宜 的 发芽 温度 为 30~35益袁并 认为 粗砂是最 适宜 的发 芽床 [20]遥 而王 广印 等 在研 究杂 交葫 芦种 子的 发芽 特性 时袁认为 最适 宜浸 种的条 件是 30益尧8 h袁最适 宜的 发芽 温度 为 30益[21]遥 从以 上 3 篇报 道可 知袁 不 同 葫 芦品 种的 最适 宜浸 种条 件 有所 差异 袁也 许是不同葫 芦 品种 的种 皮结 构不 一样 袁非 洲葫 芦 发芽 温度要求较 高 袁应该 和品 种的 原产地 有关 系遥 2.2 苦瓜
刘政 国袁广西 大学农学 院袁南宁 大学路 袁530005 龙明 华袁广西 大学农学 院 收稿 日期院2007-12-28
2 瓜类蔬菜休眠种子的特殊发芽条件
有时休眠种子并不是完全不能发芽袁只是发 芽所 需的 温度 尧湿度 等基 本条件 和非 休眠种 子有 差异 [9]遥
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允韵哉砸晕粤蕴 韵云 悦匀粤晕郧允陨粤晕郧 灾耘郧耘栽粤月蕴耘杂
种皮透水透气性差或种皮对发芽有机械 阻碍作 用遥 无籽西瓜就是一种袁目前报道存在种皮障 碍的瓜 类蔬 菜种 子还 有南瓜 [4]尧丝瓜[5]尧葫芦 [1]和节 瓜[6]等遥 3.3 发芽抑制物质的存在
种 子 中 存在 脱 落 酸 和酚 类 等 发 芽 抑 制 物 质是 休 眠的一个重要原因遥 很多瓜类在果实成熟后袁 种子在 果实内不发芽袁说明成熟果实中有抑制种子发 芽的物 质遥 发酵和贮藏几乎可以提高各种条件下西瓜种子的 发芽率袁 说明西瓜果实中存在另一种发芽抑制 物质袁 发酵 和长 期贮 藏可以 消除 这种 抑制 物质 的作 用[30]遥 发 芽 抑制 物质 没有 专一 性 袁刘 政国 等 利用 休眠 节 瓜种 子 的浸 提液 袁能完 全抑 制早 熟 5 号大 白菜 种子 的发芽 [32]遥 3.4 激素不平衡
种子休眠生理研究进展综述
种子体 眠是指有生命 力 的种 子受某 些 内在或 外在条 件
休 眠 ， 一种 原 因是 适应 期 种子 休 眠 的主要 原 因 ， 后 也是 破 除休 眠探讨 的主要 内容 ， 具体 归纳起来 又分为 以下几类 。
２１ 种 皮 障 碍 ． 种 被 障 碍 即 植 物 种 子 不 透 水 、 透 气 ， 类 种 子 往 往 不 这
具 有坚 厚的果 皮或种 皮 阻碍水 分的吸 收和氧 气 的进入 。 如 东 北 红豆 杉（ ａ ｕ ｕｐｄ ｔ ｉｂｅ ｕ ｃ ） 皮 坚硬 ， 面 Ｔｘ ｓｃ ｓｉａａｓｅ ｔ ｃ ．种 Ｚ 表 角质 化 ， 通气 和透 水 性极 差 ， 重 影 响种 子 吸 胀 和 萌发 。 严
甘 草 （ ｌｅｒｈｚ Ｇｙ ｙｒｉａ ｅｓｓ ｉ ｈ ） 种 子 种 皮 角 质 硬 实 ， ｎ ｉ Ｆｓ ．的 ｃ
的影 响 ， 其不 能 萌发 或发 芽 困难 的 自然 现象 。 使 种子 休 眠
是植 物在 长期 的演化 过 程 中对 自然 环境 的一 种 生物 学适 应， 它有利 于种 子资 源 的保存 和繁 衍 。 但是 ， 如果 栽培 和育 种工 作者 不 了解种 子的 特性 ， 找不 到合 适 的方法 来 打 往往 破种子休 眠 ， 给农业 、 林业 生产 带来 了极 大的 困难。 为此， 众 多研 究者对 种子休 眠 的原因 、 理生化 机理进 行 了大量 的 生 研究 ， 以便 进一 步 创造 适 宜条 件来 打破 种 子休 眠 ， 快植 加
Ａｂ ｔ ａ ｔ Ｔｈ ｒｅ ｙ ｒ ｖ ｅ ｄ ｆ ｅ ｅ ｒ ｈ ｍｅ ｈ ｄ ｎ ａ ｕ ｅ ｆ ｂ ｅ ｋ ｎ ｕ ｏ ｏ ｅ ｔｓ ｅ ｏ ｍａ ｃ ， ｎ ａ ｅ ｓ ｒ ｃ ： ｅ ｂ ｉ ｆ ｅ ｉ ｗｅ ｏ ｓ ａ ｃ ｔ ｏ ｓａ ｄ ｍｅ ｓ ｒ ｓｏ ｒ ａ ｉ ｇ ｏ ｔ ｆ ｆ ｒ ｓ ｅ ｄ ｄ ｒ ｎ ｙ ａ ｄ ｈ ｖ ｌ ｒ
种子休眠研究进展
A model showing the regulation of GA concentrations by ABA and of ABA concentrations by phytochrome. Hormonal levels are determined by a balance of biosynthesis and deactivation. ABA maintains GA concentrations low by suppressing the GA biosynthesis genes (GA3ox and GA20ox) or promoting the GA deactivation gene (GA2ox). ABA levels are, in turn, reduced by the suppression of the ABA biosynthesis gene (AtNCED6) and promotion of the ABA deactivation gene (CYP707A2) by phytochrome. Red light (R) promotes seed germination through the reduction of ABA concentrations, which results in an increase in GA (Seo et al. 2006). This is not the sole mechanism determining ABA-GA balance in seeds, but an example of many complex pathways. Other transcriptional control, such as downregulation of ABA biosynthesis genes by GA, is also possible. Posttranslational regulation (change at the protein level) is also important for ABA-GA balance. FR, far red light; PHYB,
药用植物种子休眠萌及促进其萌发机制的研究
报告人：XXX
近年来，中药材作为天然植物药物已被世界许多发 达国家所重视，因此，发展中药材种植有着广泛的市场 前景。 但是，许多药用植物种子具有休眠现象，在中药材 的生产和研究过程中，种子休眠这一特性成为药用植物 快速、高效育苗的障碍，给中药材育种和栽培带来了很
药材生产中解决未来种子繁殖中的存在的休眠问题就
显得特别重要。
谢谢
科植物种子，大大提高了种子发芽率。
黄必胜等人用砂擦戒破纸磨擦使刺萼参种皮遭轻 度破坏，水份易迚入种子，促迚其迅速膨胀，提高发 芽势和发芽率。
5. 综合休眠: ( PY + PD型) 及休眠解除方法
PY + PD 综合休眠，即种子存在种皮障碍，又存
在萌发抑制物，导致种子休眠，丌能萌发。
休眠解除方法一般同时采用 PY 型种子处理方法 和PD 型种子处理方法。
的萌发起抑制作用。
这一休眠类型在具有休眠现象的植物种子中较常见 多见于毛茛科、伞形科部分植物。
此类型种子要打破休眠，关键是去除萌发抑制物。 普遍采用方法： 1）水浸种——冷 水 浸 种、温 水 ( 30℃ ～ 40℃) 浸 种、热 水( 90℃ ～100℃) 浸种戒冷热水交替浸种。 2）层积( 低温、高温、变温)—— 用洁净河沙作层 积材料，先用水浸泡种子，使之吸水膨胀，再不调好 湿度的细沙按比例混拌层积处理，处理温度和时间视 药用植物种类而定。 3）GA3 处理——提高过氧化物酶的活力，促迚其 种子的形态后熟提前完成。
等恶劣环境条件，对维持植物的生命，繁衍后代具有深远
意义。
休眠种子在萌发的过程中，一般除需要普通种子萌发的
条件( 如温度、水分、氧气等) 外，还必须经过特殊处理。
植物种子休眠与萌发调控机制研究进展_程鹏
V ol. 33 No. 5May 2013第33卷 第5期2013年5月 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报Journal of Central South University of Forestry & Technology 收稿日期：2012-12-17基金项目：国家林业公益性行业科研专项（201204606）；湖南省科技计划重点项目（2012WK2014）；教育部博士点学科专项基金（20094321110002）作者简介：程 鹏（1988-），男，湖南长沙人，硕士研究生，研究方向为分子生物学与生物化学；E-mail ：cp8894@ 通讯作者：王 平（1964-），男，湖南常德人，教授，博士，博士生导师，主要从事应用生物技术方面的教学与研究工作；E-mail ：c sfuwp@种子休眠是指一个完整的有活力的种子由于休眠而在适宜环境条件下（水、氧气、温度）仍然无法发芽的一种生理现象[1]。
这种现象在早期的种子生物学领域研究中显得很难理解[2]。
但近10年来，在该领域的研究已有显著进展，有大量的相关文章发表，然而也存在很多争议。
在生态学领域研究中，F e nner 和Thompson [3]发现种子休眠与种子在土壤中的状态存在复杂关系，这引起对种子休眠原因的争论，如光线是否能解除休眠、诱导发芽等。
在生理学领域大部分研究都是采用的分子遗传学的方法，利用模式物种，如拟南芥、茄科植物和谷类开展休眠机制研究，但这些模式植物都属于浅休眠型[4]。
此外关于种子的休眠类型，学术界尚没有一个统一明确的定义，且分类方式较为混乱。
尽管生态学家和生理学家都基于各自的领域研究种子休眠，但是很显然，这两种不同方式的研究所得到的成果是完全可以互补的。
1 植物种子的休眠与萌发一个非休眠的种子的基因型能使种子在普通的物理环境下萌发。
但在很多情况下种 子萌发除了必需水、氧气和适当的温度外，常常会对一些其他因素非常敏感，如：光照、硝酸盐、pH 值[5-7]。
种子休眠相关概念及分类研究进展
逐渐发展完善 的过程 ， 对种子休眠概念 的理解、 种子休 眠类 型 的划分 也 随着相 关研 究 的积 累而不 断更新 。要 想从事种子休眠研究 ， 首先要立足于现有 的种子休眠
分类体系， 掌握 目前国际上对种子休眠概念和分类的 基本观点。本文就种子休眠相关概念 、 种子休眠类型 划分进行综述 ， 旨在为从事种子休眠与萌发生理研究 的科研 和生 产工 作者 提供 一些 信息 和参 考 。
能萌发 。
文章编号 ： １０ — ７ ５ ２ １ ）７０ ５ － ０ １ ４ ０ （０ ２ ０ －０ ４０ ４
种子休 眠是植物长期适应复杂环境条件形成 的一
种生 理生 态特 性 ， 确保 种子 能够 在合 适 的时 间萌发 。 它
静 止种 子 （ ｕｅｃｎｅ 通 常 是指 非 休 眠种 子 由于 ｑｉｓｅｃ） 缺乏一 种 或 几 种 因素 而 不 能 萌发 Ｊ 。有 些 学 者 也 称
＿ Ｓ 次生休 眠 （ ｓ ＿ Ｓ ｓ … 。Ｓ ｃ５ ＋ｃ１ Ｓ） ÷ ｃ１ ｃ２ ｃ１Ｓ
代表 ５ 种过渡的生理状态 。在这个例子 中， 种子经历
许多吸润的种子若放在不适 的高温下太久 ， 会进 入 二次 休 眠 ， 即使移 回到 原 可 发 芽 的适 温下 也 不 能 发
第３ １卷 第 ７ 期
・
２ １ ７月 ０ ２年
种
子
（ ｅｄ Ｓｅ ）
Ｖ １３ Ｎ ． Ｊ１ ｏ． １ ｏ７ ｕ．
２ １ ０２
综
述 ・
种 子 休 眠相 关 概 念 及 分 类 研 究 进 展
张 鹏
（ 东北 林业 大学 林学 院 ， 黑龙 江 哈尔滨 １０４ ） ５００ Ｒｅ ｅ ｒｈ Ａｄ ａ ｃ ｓ ｏ ｅ ｄ Ｄｏ ｍａ ｃ ｎ ｅ ｔｏ ｎ ａ ｓｆｃ ｔｏ ｓ ａｃ ｖ ｎ ｅ ｎ Ｓ ｅ ｒ ｎ ｙ Ｃｏ ｃ ｐ ｉｎ ａ ｄ Ｃｌ ｓｉ ａｉｎ ｉ
种子休眠机制研究概述及进展
种子生理论文种子休眠机制研究概述及进展摘要：种子休眠是植物本身适应环境和延续生存的一种特性, 是种子植物进化的一种稳定对策。
野生植物特别是原产温带的植物, 其种子大多有深而长的休眠期。
关于种子休眠的概念有多种, 这些概念引出了许多学说、假说和模型。
种壳障碍、胚形态发育不完全和生理后熟以及种子中含有化学抑制剂等, 都可导致种子休眠。
根据不同的分类标准可将种子分成不同类型, 一般将种子分为强迫休眠和机体休眠；机体休眠又可分为外部休眠、内部休眠和综合休眠。
植物种类不同休眠特性也不同; 同种植物的种子来源于不同的居群和植株时, 若采集时期不同, 其休眠也可能不同; 甚至在同一果实中的不同种子, 休眠特性亦可能有差异。
影响休眠性状表达的基因既有核基因, 也有质基因, 休眠通常表现为一种受多基因控制的数量性状。
种子休眠具有重要的生态学意义, 能有效地调节种子萌发的时空分布。
研究种子的休眠特性和机理, 有助于农业生产和植物多样性保护。
众多的研究者对种子休眠的物候学和外部特征进行了大量的研究。
对休眠的机制也进行了许多努力和探索,并提出了一些休眠机理学说.但对休眠的诱导、传递、保待和完成的根本机制尚不清楚,因而休眠机制仍是一个“黑箱’‘(sele g.1 99 4)。
近十几年来,先进实验技术不断涌现,这些技术的应用在休眠机制研究方面已显示出诱人的前景,并取得了一些可喜的进展。
关键字：种子休眠种皮效应光敏素植物激素生理学基础ABA GA种子休眠特性与机理的研究是种子种质工作中的一个重要研究方面。
种子休眠机理的研究为种质资源的保存及农林业生产用种的贮藏、育种实践等提供重要的理论依据。
对种子休眠概念的解释, 随着时间的推进和研究的不断深入而发展。
诸多学者相继从种皮的透性、种皮的机械阻碍作用、果肉或种皮内的抑制剂的抑制作用、激素的选择性作用及种子基因调控等方面进行了大量的研究, 结果表明, 种子休眠在许多情况下表现为一种数量性状。
植物种子休眠及破除方法研究进展
植物种子休眠及破除方法研究进展作者：刘明毓来源：《农业与技术》2014年第07期摘要：种子休眠的不同类型是依照其标准影响的，造成植物种子休眠状况的原因多种多样，一般分为结构、抑制剂与激素等方面。
有相关研究表明，植物种子休眠情况的产生是由于其数量遗传性，因此，应根据植物种子休眠的原因有针对性地采取破除种子休眠的措施。
破除植物种子休眠状况有重要的研究意义。
关键词：植物种子休眠；破除方法；研究进展中图分类号：S326 文献标识码：A前言文章通过对植物种子休眠原因的分析，有针对性地制定出了一系列破除种子休眠方法，以此帮助种子顺利萌芽。
1 植物种子休眠原因1.1 种皮透性目前，人们普遍认为种子的透性是影响种子外源性休眠的重要因素，特别是在硬实性的种子中，种子的透水性和透气性直接影响着种子的休眠，其透性的强弱关系到种子休眠的深浅[1]。
有一部分种子休眠情况的出现极有可能是由于其种皮不透光。
植物种皮透性还会影响种壳，致使其阻碍种子萌发。
因此，针对这种情况，只有使种胚进一步扩展，使其超越阻碍力，帮助种子顺利发芽。
1.2 抑制剂与激素有大量的相关研究分析表明，植物种子中所存在的抑制剂会造成植物种子休眠。
植物种子中抑制剂的类型多种多样，如有机酸、香豆素、氢氰酸等。
种子中的抑制剂主要藏于种子的种皮及种胚中，不同类型的抑制剂对于种子休眠状况有不同的影响，因此，其作用机制尚未得到明确。
1.3 分子遗传性基础不同的植物种子之间，由于其种类、母株的差异造成其休眠特性也各不相同。
植物种子休眠的决定性因素是其分子遗传性基础，当然也会受到各类环境的影响。
各类不同的环境会对种子的正常发芽造成影响，通常会表现出数量性状。
借助对分子遗传性的大量分析研究表明，基因点位会对种子休眠现象进行控制，也就是典型的数量性状。
2 植物种子休眠的破除方法2.1 温度处理2.1.1 低温处理对处于休眠状态的种子进行低温处理的具体原因为：对休眠中的种子进行适宜的低温冷冻能够打破其种皮不透性的阻碍，促使种子内里的新陈代谢速度加快，以此帮助种子顺利发芽。
解除薰衣草种子休眠机制及应用研究进展
※农业科学农业与技术2021,%l.41,No.0661解除薰衣草种子休眠机制及应用研究进展李沛檑刘垠泽吴恒梅(佳木斯大学生命科学学院，黑龙江佳木斯154007)摘要：种子休眠指具有一定活力的种子未能正常萌发的情况，从根本上来说，该现象是种子对于不良环境因子作用的自我保护性反馈，有利于其自身的存活及繁衍。
造成该现象出现的原因多种多样，破除手段也不尽相同。
以薰衣草种子休眠原因为切入点，深入地讨论了薰衣草种子休眠破除手段，旨为提高繁殖效率和引种成本以及为优良品种的栽培提供理论依据；并从镇静催眠、抗菌抑菌等方面应用进行了简要概括，对未来薰衣草精油的研究重点进行了展望。
关键词：薰衣草；种子休眠；解除休眠；应用中图分类号：S-1文献标识码：A薰衣草(Lavandulaangustifolia)为唇形科(Labia-tae)薰衣草属(Lavandula),原产于地中海地区，多年生草本植物或天然芳香植物［1］,具有良好的医疗、食品、环境、化工等实用价值。
薰衣草的香味能有效阻止飞蛾和苍蝇，薰衣草精油可用于香水、化妆品和家用化学品现代药理学研究表明，薰衣草具有抑制作用，尤其是对葡萄球菌、链球菌和八叠球菌，并有消散寒气，燥湿止痛的功效，作药材主要用于治疗胸腹胀满、关节骨痛等症状。
本文对薰衣草种子休眠机制、休眠破除机制及应用进行了阐述，为进一步研究提供依据。
1种子休眠机制Baskin&Baskin system把休眠划分为5种类型：生理休眠，即由种子内部休眠器官和非休眠器官的激素、萌发抑制物质和其它状况引起的休眠；形态休眠，即种子的胚小未发育，即子叶和下胚轴已经可以区分；形态生理休眠，即种子有未发育的胚和生理成分的休眠；物理休眠，即因为种皮的一层或者多层不透水的栅栏细胞所引起的休眠；综合休眠，即种子的种皮不透水。
李亚涛［3］发现，薰衣草种子的休眠可能是种皮中存在的萌发抑制物质所引起的休眠，属于生理休眠。
Baskin［4］认为，在所有的休眠类型中，浅生理休眠的种子的离体胚能长成正常的幼苗，而且切割处理能打破休眠，因此这两种薰衣草种子可能属于浅生理休眠。
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种子休眠研究进展
董秀 霞
（ 山东省茌平县农业局 ，山东 茌平 ２ ２ ０ ５１ ） ０
摘 要 ：种 子休 眠 是 植 物 本 身适 应 环 境 和 延 续 生存 的 一 种 特 性 。 研 究种 子 休 眠 的原 因 以 及破 除 方 法 ，对 于 提 高种
３ ２ 存在和缺乏抑制剂 ．
种 子休眠可 能是 由于 在种子 的不同部位存 在抑制剂 ，
已经从果皮 、种皮 、胚乳和胚 中分离 出与 萌发和生长有 关
作 者 简 介 ： 董秀 霞 （９４ ），女，农艺师，山东农业大学农业 １７一
推 广硕 士 ；主 要 从 事 农 药试 验 与推 广 工 作 。
的抑 制 剂 。
（ 下转 １２ ） ０页
一
１ Ｏ一 ７
Ｃ ＮＥ ＨＯ Ｃ ＴＵ ＡＢ ＲＡ Ｓ ＨＩ ＳＥ ＲＴＩ ＵＬ ＲＥ ＳＴ ＣＴ
长期以 来 ，认为 种子的休 眠程度 与种 皮的不透性 或硬
种 皮 有 关 ，种 皮 的 阻 碍 作 用 可 能 是 由 于种 皮 的 物 理 或 化 学
理 、化学方法破坏种皮或去除种壳即可解除。
由内源 因素 引起的休 眠通常称为胚休 眠 ，由外源 因素
特性引起 ，可导 致对水 、气体或溶 质的透性改变 。
遗 传 变 异 外 ，温 度似 乎 是 决 定 种 子 在 脱 落 时 的 休 眠 状 态 的
主要 因子 。
２ １ 种子包括 ：胚的形态
发 育 未 完 成 ；生 理 上 未 成 熟 ；缺 少 必 须 的 激 素 或 存 在 抑 制
萌发 的物 质。用低温 层积 、变温处理 、干燥 、激素 处理等
子活 力、促进种子 萌发和 更好 的利 用种质 资源都 有很 大的意义。介绍种子休眠 的概 念，阐述种子休 眠的原 因、类
型 ，以 及种 子休 眠 的机 理 。
关 键 词 ：种 子 ；休 眠 ；类 型 ；机理
种 子休 眠 是植 物 本 身适应 环 境和 延 续生 存 的一 种 特 性 ，是种子植物 进化的一种稳 定对策 ，增加 了在不利环 境 下 的存 活… 种子 休 眠 特 性 与 机 理 的 研 究 是 种 质 工 作 中 的 一 。 个 重要研究方面 。种子休眠机理 的研究为种 质资源的保 存 及 农林业生产用种 的贮藏 、育种 实践等提供重 要的理论依
芽 的生 理 状 态 。 多年 来 吸 引 学 者 关 注 的 关 于 种 子 休 眠 的 学 说 ，是 围绕
种子在适合 的条件下萌发 。这些条件 可能是单一 的 ，也可 能是复合的 ，包括光 、温 度和 化学物 质的组合 。外界 刺激 的需要取决于遗 传特性和种子 在发育时 的生态环境 ，除 了
眠种子 不可能被完全适 合的萌发 条件诱导萌发 ，通 常应用
一
定 的 温 度 范 围 能 够 打 破 干 燥 种 子 的 初 生 休 眠 。而 非 休 眠
（） 眠的起始 、控 制和终止均 明显 地受生长抑制剂和生长 １休 促进剂 间的平 衡所 调节（ Ａｍｅ ，１ ６ ） ２ 休眠阶 段的改 ｒ ９ ８。（ ） 变（ 从休 眠到 活化状态 ，从活 化状态 到休眠 ） 虽未 完全研究 清 楚 ，但其很 可能是 由环境 因素所 引起的 ，这些 环境 因素 通过植物激 素 ，￣ ｌ ｆＡＡ、Ｇ 、ＡＢＡ、乙烯等的传导而影 Ａ 响休眠 阶段的改变（ ｅｅ ｓ ｌｙ，１９ ） ｅ ９ ０。法国学派 认为休眠是一 个 复杂的过程 ，在 此过程 中 ，激素 只起表 面的作用 ，种子 的休眠是 由许 多外 部和 内部 因素控制 的一 个非常复杂 的过 程 ，这些 因素可 自发 地进行调节 ，从而 创造了一个能 否发
据。
引起 的休 眠 称 为 种 壳 休 眠 。 ’
２ ２ 种子休眠 的类型 ．
（） 械 休 眠 ： 由于 种 皮 阻碍 作 用 而 导 致 其 透 性 变 化 引 １机
起 ，如桃种子等。
（） 休 眠 ：一 般 是 由于 胚 未 完 全 成 熟 ，需 要 进 行 后 熟 ２胚
才能萌发 ，如棕榈科 、木兰科 、毛茛科等一些种子。 （） 素休眠 ：种子 内部存在一些抑 制物 ，如脱落酸 、 ３激 生物碱等物 质，导致种子休眠 。 （） 理休 眠 ：光 、温 度、空气等外部环境 条件都是导 ４物 致种 子休眠 的重要 因子 。大多数情 况下 ，导致种 子休 眠的 原 因极其复杂 ，而且其 类型一般都是 综合性 的，即综合休
方 法 可解 除 。
第 二类是 外 源因素 即胚 以外 的各 种组 织 ，即种 壳（ 种 皮、果皮 或胚 乳等） 的限制 。包括 ：种壳的机械 阻碍 、不透 水性 、不透气性 以及种壳 中存在 抑制萌发 的物 质等 。用物
这样一些观察与实验分析结果建立的 ：
３ １ 种 皮 的阻 碍 作 用 和 透 性 变 化 ．
眠。
１ 种 子 休 眠 的 概 念
种 子 休 眠 是 指 具 有 正 常 活 力 的 种 子 处 于 适 宜 萌 发 条 件
而不能正 常萌发的现象 。休 眠一般指 的是 环境条件 完全满 足萌发的需要 ，但种子还是不能对这些适宜的条件起反应 。 也有学者将种子在不利条件下不能萌发称为强迫休眠 。
２ 种子休 眠的 原 因和 类型
在 种 子 发 育 后 期 ，种 子 成 熟 脱 水 ，处 于 发 育停 滞 期 。 在 这 个 阶 段 ，种 子 可能 是 休 眠 （ 生 休 眠 ） 者是 非休 眠 。休 初 或
３ 种子休 眠机理
学 术 界 对 种 子 休 眠 机 理 的 理 解 主 要 有 两 个 学 派 。 古典 学 派 认 为 休 眠 由激 素 控 制 ， 主 要 由这 些 研 究 结 果 所 支 持 ：