第二章 生物与环境

在生物界的漫长历程中，种的分化是生物对环境异质性的适应 结果。
（三） 生物的协同进化
1.生物的进化
生命是适应环境的一种特殊的物质运动，并由于遗传变 异和自然选择的作用而向着更高级、更适应环境的方向进化。 生命的存在是一个不断适应环境的过程，同时，生命也在这个 过程中不断地改变着环境，这就是生物与环境间的协同发展。
研究，该假说为其提供了用数学观点考察地球的新思路。
第二节
一、环境的概念
环 境
环境是一个相对的概念，它是指某一特定生物个体或生物群体 以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的 一切要素的总和。
在环境科学中，一般以人类为主体，环境是指围绕着人群的空 间以及其中可以直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的 总体。 通常人们所说的环境是指地球环境，也有人称为地理环境。
46亿年前的大气成分
4亿 绿色植物等……
（二） 生物种的概念
1.生物种的概念
物种是客观存在的，是由内在诸多因素（特征、遗传、生理、 生态、行为）共同决定的个体的集合，是自然界中的一个基 本进化单位和功能单位。
2.种的性状分类
基因型：种的遗传本质，生物性状表现必须具备的内在因素。
表
型：与环境结合后实际表现出的可见性状。
普通高等教育“十一五”国家级规划教材
第二章 生物与环境
《环境生态学导论》（第二版）
Fra Baidu bibliotek
内 容
第一节
一、生命的起源与进化
（一） 生命的起源
紫外线 水蒸气 复杂的化合物
H2 S
地球
CH4
H2 NH3
生命活性的大分子
35亿
(蛋白质和能够自我复制的核酸分子)
N2
光合自养生物
30亿
为原始生命的产 生提供了条件
（三） 生物的协同进化
生物协同进化的四种情（p34）：
互惠共生的物种间，常以尽量减少损害对方的方式 而实现互利共生和协同进化。
二、生物多样性
（一）生物多样性概念
生物多样性就是“生物类群层次结构和功能的多样性”。 生物多样性一般包括四个层次：
不同层次 基因水平
分子 细胞 个体
物种水平
生态系统水平
Tilman(1994)：在一个阈值内，物种数越多，生物量越高
2.物种属性
物种的属性如行为等能对它栖息的生态系统产生积累性影响
3.物种库
种质库建设对于物种多样性的保护具有特别重要的意义
4.输入环境的总能量
能量－多样性假说 潜在蒸发蒸腾量（PET）是表示输入环境总能量的一个重要指数， 可用来衡量区域尺度的生物多样性
光还能促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使 植物各器官和组织保持发育上的正常比例。
− 蛙卵、鲑鱼卵在有光情况下孵化快，发育也快； − 贻贝和生活在海洋深处的浮游生物则在黑暗情况下长得较快。
黄化现象（etiolation phenomenon） 是光与形态建成的各种关系中最极 端的典型例子，黄化是植物对黑暗 环境的特殊适应。
人参
铁杉
（二）光质的生态作用与生物的适应
空间变化
光质即光的波长组成状况是随空间发生变化的，其一般规律是随 纬度增加短波光减少，随海拔升高短波光增加。
时间变化
一年之中，冬季长波光增多，夏季短波光增多；
一天之中，中午短波光最多，早晚长波光较多。
波长
不同波长的光对生物有不同的作用，植物叶片对日光的吸收、反 射和透射的程度直接与波长有关。
大气圈 水圈
大气圈 对流层 生物圈 水 圈 岩石圈
岩石圈
生物圈
二、环境的类型
按环境的主体分，目前有两种体系：
以人为主体，其他的生命物质和非生命物质都被视为环境要素。这类环 境称为人类环境。在环境科学中，多数学者都采用这种分类方法。 以生物为主体，生物体以外的所有自然条件称为环境，这是一般生态学 书刊上采用的分类方法。
（一）Gaia 假说的形成和发展
Margulis 的认可和支持； 英国东英吉利大学痕量气体化学家Liss 也同意Gaia 理论
中的某些观点；
加州大学伯克利分校Kirchner J 和Harte J 持不同意见； 哈佛大学Kasting 和Heinrich 也认为虽然在一些情况下生 物圈可能比其他一些因素的影响更大，但现在还不能充分 说明生物圈控制着整个系统。
（三） 影响生物多样性的因素
5.纬度、栖息地异质性和生产力
从区域范围考虑，物种数量随自然条件的适宜性、栖息地异质性、 与散布中心的隔离程度和初级生产力的变化而变化
6.生物地化循环
生物多样性水平与土壤营养物之间存在密切关系
7.系统稳定性
在一定程度上，生物多样性越高、越复杂，生态系统就会越稳定
1988年，第二部著作 地球是由生物、海洋、大气和土壤组成的一个复合系统，生物圈 不仅改变了地球环境，而且也直接控制着这个复合系统，以维持 地球的活动或使之更有活力。这一假说还认为，这个复合系统是 自我调节的，生物区系不仅产生了具有一定成分、酸碱度、氧化 还原作用的大气以及与其他星球极不相同的温度，而且还保持着 生物自我调节生理特征稳定性的一些条件。 目前，Gaia 假说虽然仍处于争论之中，对它的讨论将产生丰硕的 成果。
（二）Gaia 假说的主要论点
1.地球上所有生物都起着调控作用
金星
地球
火星
地球和火星、金星上大气主要成分、浓度等因素的对比 金星 没有生命的地球 火星 现在的地球 CO2 96.5% 98.0% 95.0% 0.03% N2 3.5% 1.9% 2.7% 78.084% O2 0.0% 0.1% 20.946% 痕量 Ar 70ml/L 0.1% 1.6% 0.946% CH4 0.0% 0.0% 0.0% 1.7ml/L - 53 13 表面温度/℃ 459 240～340 60 0.0064 1.0 气压/105Pa 90
3.植物对光照强度的适应类型
光饱和点
一定范围内，光合作用的效率与光强成正比，但到达一定强度 光合效率不会再增加，若继续增加光强，光合效率下降，这点 谓之饱和点。
CP：光补偿点
阳地植物(A)和阴地植物(B)光补偿点位置示意图（Emberlin, 1983）
柳树
蒲公英
杨树
阳地植物 三七
阴地植物
4.地球系统是有机整体
整个地球是生物区系和大气、土壤以及海洋所组成的一个综合有机整体。 生物与环境之间相互作用，不可分割。 生物区系的发展、进化会影响到整个地球的物理和化学进化进程，从而 影响到大气、海洋和土壤。
（二）Gaia 假说的主要论点
5.地球生理学是地球进化的方式
地球的气候可能由浮游植物－云层气候反馈系统进行调节。 通过不断增加大气中 DMS 的数量（正反馈 作用）和云层对太阳 辐射能反射作用的上 升（负反馈作用）而 形成了一个调节气候 的封闭性环。
非 生 物 因 素
非 反 应 因 素
非 密 度 制 约 因 素
生物因素 反应因素
密度制约 因素
基本上是变动因素
第三节
一、光因子的生态作用及生物的适应
光是地球上所有生物得以生存和繁衍的最主要的能量源泉， 地球上生物生活所必需的全部能量，几乎都直接或间接地 源于太阳光能。 绿色植物的光合系统是太阳能以化学能的形式进入生态系 统的唯一通路，也是食物链的起点。
多样化和变异性
景观空间结构 功能机制 时间动态
生物区系特点 生境的多样性 物种的濒危状况 生物群落的多样性 灭绝速率变动及机制 生态过程的多样性 保护物种和持续利用
二、生物多样性
（二） 生物多样性的重点研究领域
国际生物多样性科学研究规划（DIVERSITAS）提出了五 个核心研究计划和五个特殊研究领域。 核心研究计划是：
黑暗环境
光照环境
（一）光强的生态作用与生物的适应
2.光照强度与水生植物 光的穿透性限制着植物在海洋和湖泊中的分布：
在海洋表层的透光带上部，植物的光合作用量大于呼吸量 在补偿点处，植物的光合作用量与呼吸消耗平衡 沉降到补偿点以下又不能很快回到表层时死亡
（一）光强的生态作用与生物的适应
（三） 生物的协同进化
2.生物的协同进化
生物间的协同进化，主要是由于生物个体的进化过程是 在其环境的选择压力下进行的。因此，一个物种的进化必然 会改变作用于其他生物的选择压力，引起其他生物也发生变 化，这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化。这种 两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进 化过程即为协同进化（ coevolution ）（如羚羊和猎豹）。在 很多情况下，两个或更多物种的单独进化常常互相影响，形 成一个相互作用的协同适应系统（coadapted system）。
不同的观点认为，稳定性应该有一个阈值，超过该数值后，多样 性非但不能增加系统的稳定性，甚至可能产生破坏性作用。
三、地球自我调节理论——Gaia 假说
（一）Gaia 假说的形成和发展
Lovelock J E在1969 年关于生命起源的国际会议上，第一次提出 了Gaia 假说。
1979 年，第一部著作《Gaia：对地球上生命的新认识》
DMS：二甲基硫
CCN：云凝结核
NSS －SO42－：非海盐硫酸盐
三、地球自我调节理论——Gaia 假说
Gaia 假说的主要观点和贡献是：
① Gaia 假说强调，生命是全球尺度的现象。地球生态系统没有孤 立的生命。生活的生物有机体必须调节其生存的星球。否则，物 理和化学进化的力量将会使得它们变得不适于生物的生存。 ② Gaia 假说认为，不能将物种的进化与它们的环境分离开来，这 两个过程紧紧地耦合成一个不可分割的过程，调节成功与否依赖 于生物的进化和物质环境进化的不断耦合。这在一定意义上发展 了达尔文进化论的观点。 ③ 对于地球物理学而言，如何将Gaia 假说的有关观点付诸于实际
① 生物多样性对生态系统功能的影响。
② 生物多样性的起源、维持和变化。
③ 系统学研究，生物多样性编目和分类。 ④ 生物多样性的调查。 ⑤ 生物多样性保护、恢复和可持续利用。
其中，生物多样性对生态系统功能的影响是五个研究专题 的核心。
二、生物多样性
（二） 生物多样性的重点研究领域
按环境的性质可分成：
自然环境：未经破坏的天然环境 半自然环境：人类作用于自然界后发生变化了的环境 社会环境：如聚落环境，生产环境、交通环境及文化环境等
按环境的范围大小，可分为：
宇宙环境：大气层以外的宇宙空间 地球环境：大气圈、水圈、岩石圈和生物圈 区域环境：区域环境是指占有某一特定地域空间的自然环境 微环境：区域环境中由于某一个（或几个）圈层的细微变化而产生的环 境差异所形成的小环境 内环境：内环境是指生物体内组织或细胞间的环境
五个特殊研究领域是：
① 土壤和沉积物中的生物多样性。 ② 海洋生物多样性。
③ 微生物生物多样性。
④ 淡水的生物多样性。 ⑤ 与生物多样性有关的人文因素。
这五个特殊研究领域中的前四个，大多还是当今生态学研 究的薄弱领域。
（三） 影响生物多样性的因素
1.物种生物量(p37)
（二）Gaia 假说的主要论点
2.地球生态系统具有稳定性
Gaia 系统不是无生命的、机械的和被动的系统，其内部生物的各个部分 相互有序、相互协调，才保证了整个地球系统的稳定性。 尽管地球受到频繁的干扰和破坏，但能表现出一定的稳定性。
3.地球本身是进化系统
生物保证了整个地球系统的稳定性。 生物体影响其生存环境，而环境又反过来影响达尔文的生物进化过程， 两者是共同进化的。
光本身又是一个十分复杂的环境因子，太阳光辐射强度、 光质及光的周期性变化等都对生物的生长发育和地理分布 产生深刻的影响，而生物本身对光因子的变化也有着极其 多样的响应。
（一）光强的生态作用与生物的适应
1.光强对生物生长发育和形态建成的作用
光照强度对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加关 系密切；
三、环境因子的分类
Allee Nicholson Smith （1949） （1933） （1935） Мончадский （1953） 稳定因素 变动因素 （有周期性变动） 变动因素 （非周期性变动）
综合性
气候因素 光 温度 相对湿度 水
其他因素 气候以外的自然因素 水域环境 土壤环境 生物因素 食物 种内 种间