气体信号分子硫化氢在植物中的生理效应及其研究进展

气体信号分子硫化氢在植物中的生理效应

及其研究进展

姓名：李婷婷

学号：2015111121

摘要：在动物中已经发现，硫化氢(hydrogen sulfide, H2S)是继一氧化氮(nitric oxide, NO)和一氧化碳(carbon monoxide, CO)之后的第三个气体信号分子，参与各种生理调节作用。植物中很早就发现有H2S释放的现象，但是其生理功能一直不明。本文综述了硫化氢在植物体内合成途径、硫化氢的生理效应及其作为信号分子机制的研究进展。

关键词：硫化氢；信号分子；生理效应；机制

H2S在人类和动物生理活动过程中发挥重要作用，其作用的普遍性和多功能性已经引起研究工作者的关注。尽管H2S最早是作为一种有毒气体，但其作用已被人类认识和研究了300多年。直到20世纪90年代中期，H2S才被证实是生物体内继NO和CO后另一种新型内源性气体信号分子[1]。这3种气体信号分子有着众多相似之处：均是相对分子质量较小的气体分子，可自由进入细胞内部；直接与相应靶分子或细胞反应，而不需要通过受体间接发挥作用；其产生受到内源性关键酶的调控；生理浓度下有特定的生物学功能。在人和动物体内，H2S参与了血管舒张，降血压、介导炎症过程、保护细胞以及对心血管的保护作用等生理和病理过程[2]。H2S在植物生长发育及逆境胁迫方面起着重要的作用, 但关于其作用的研究仍然有限、不够全面, 现在仍然不清楚H2S在植物信号转导中的直接靶点和下游级联反应。但是今年已有发现，在植物中, H2S通过硫巯基化作用(S-sulfhdration)翻译后修饰蛋白, 将很多蛋白中半胱氨酸的-SH转变为-SSH, 从而调控它们的活性

一、植物体内硫化氢的合成

植物体内，H2S主要是通过植物根部吸收的硫酸盐通过一系列的还原途径形成。硫酸盐还原为硫化物通过3个步骤完成：硫酸盐在ATP硫酸化酶催化下激活为腺苷酰硫酸(APS)；APS被APS还原酶还原为亚硫酸盐(SO32-)，还原态GSH

作为电子供体；亚硫酸盐还原酶(SiR)从铁氧化蛋白(Fdred)转移6个电子到亚硫酸盐从而产生硫化物[3-5]。De Cormis最先发现，在提供光照情况下，用SO2烟熏叶片，植物会释放H2S。随后很多研究表明给植物体提供过量的SO2、SO32-、SO42-和L-半胱氨酸，都有H2S释放。某些植物种子有硫含量较多的贮藏蛋白，在萌发时会有H2S的释放。另外，一些植物种子成熟过程中合成含硫少的蛋白质时，也有H2S的释放[6]。Papenbrock 等[7]研究发现，L-D-半胱氨酸巯基酶（依赖5’-磷酸吡哆醛）可催化半胱氨酸，使其降解为H2S、丙酮酸盐和NH3。

二、H2S在植物生长发育中的作用

1、H2S促进种子萌发和根的发育

研究发现H2S通过刺激萌发早期β-淀粉酶的活性促进小麦种子的萌发，但对α-淀粉酶和总淀粉酶活性影响不显著[8]。此外,H2S还可以促进植物根系的生长, 如Zhang等[9]发现随着H2S供体硫氢化钠(NaHS)的施加,甘薯茎尖的内源H2S、吲哚乙酸(indoleacetic acid, IAA)和NO含量依次增加,表明H2S可能通过IAA和NO来诱导植物不定根的发生。

2、H2S影响气孔的运动

在气孔运动过程中，外源H2S通过调节ATP结合盒转运子诱导气孔关闭；清除H2S或者抑制H2S合成相关的酶的活性，会逆转依赖脱落酸(ABA)途径的气孔关闭[10]。Lisjak 等[11]研究发现，一种新的H2S供体，GYY4137 和NaHS一样都可以在白天使拟南芥气孔打开，晚上关闭。NO在气孔关闭调控中作为介质，而且GYY4137和NaHS减少保卫细胞中NO的积累。H2S不仅可以直接影响植物气孔开度，还可以介导和参与ABA诱导的蚕豆气孔运动，还可能作为过氧化氢(H2O2)的下游信号，介导茉莉酸(JA)诱导的蚕豆气体关闭。

3、H2S与高温胁迫

H2S对热激信号的传导和耐热激性有影响。Li等[12]发现外源H2S一方面提高烟草悬浮细胞抗氧化酶活性，缓解氧化伤害，另一方面诱导胞外Ca2+通过Ca2+载体CaM进入细胞，传导热激信号，调控植物代谢变化，抵抗高温胁迫。外源H2S 供体NaHS和GYY4137处理促进NO诱导玉米种子耐热性，促进种子萌发；使用H2S合成抑制剂和H2S清除剂清除种子内H2S能消除此促进作用，表明H2S处于NO 诱导的耐热性下游[13]。

4、H2S调节光合作用

研究H2S对菠菜幼苗生长影响时发现，H2S供体NaHS增加菠菜叶片的叶绿素含量，促进光合作用，但其作用具有一定剂量效应。用100 μmol/L NaHS浓度处理时，光饱和点(Lcp)、最大净光合速率(Pmax)，羧化效率(CE)，和光合系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)达到最大值；同时，光补偿点(Lcp)和暗呼吸(Rd)显著下降；RuBISCO 二磷酸核酮糖羧化酶的活性和其大亚基的蛋白表达在NaHS处理下明显增强[14]。

5、H2S果实保鲜和延缓衰老

适当浓度的NaHS处理可提高植物体内过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧化物酶(POD)的活性，进而降低切花的H2O2和O2-.（超氧根阴离子）水平，延长各类切花的观赏期[15]。用H2S烟熏草莓发现，外源H2S可维持低的腐烂指数、高的果实硬度、低的呼吸密度以及聚半乳糖醛酸酶活性，从而延长草莓采摘后保鲜期[16]。

三、H2S在植物中的信号功能

1、H2S与NO和CO的相互关系

H2S、NO和CO三种气体分子并非各自孤立存在而是有着密切的关系。NaHS 增加甘薯茎尖内源H2S、IAA和NO含量，而加入生长素转运抑制剂NPA和NO 清除剂cPTIO能分别逆转IAA和NO对不定根的诱导作用，由此表明，H2S可能位于IAA和NO信号转导途径的上游，通过IAA和NO来诱导植物不定根的发生[17]。

Lin等[18]研究发现H2S和CO都能促进黄瓜不定根的形成，加入CO合成抑制剂ZnPPIX逆转了H2S和CO对不定根形成的作用，而加入H2S清除剂次牛磺酸(hypotaurine，HT)并不能改变CO对黄瓜不定根形成的作用，表明H2S作为CO的上游信号分子发挥作用。

2、H2S通过硫巯基化作用修饰靶蛋白

在动物中，H2S通过硫巯基化作用(S-sulfhdration)翻译后修饰蛋白，将很多蛋白中半胱氨酸的-SH转变为-SSH，从而调控它们的活性，如，肌动蛋白、微管蛋白、甘油醛三磷酸等10%~25%的肝脏蛋白在生理条件下被硫化[19]。最新研究发现，使用H2S供体Na2S体外处理拟南芥，发现叶片中总蛋白及GAPDH、GS、