详细版乳糖操纵子
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1.培养大肠杆菌时，如果不加入半乳糖，一个 抑制蛋白就会结合到操纵子上，阻止RNA聚合酶转录 操纵子基因。此时操纵子就处于关闭状态;
2.当加入诱导物半乳糖后，半乳糖就会和抑制 蛋白结合，并改变抑制蛋白的构象使得它不能结合 到操纵子上。只要没有抑制蛋白的结合，RNA聚合酶 就可以识别启动子并转录操纵子的结构基因，得到 mRNA。此时操纵子是开启的。
3
业内人士评论认为，沃森和克 里克发现了DNA结构，雅各布等人 的工作则揭示了遗传信息如何传递 。 "Anything found to be true of E. coli must also be true of elephants," claimed by Jacques Monod. “大肠杆菌的基因调控的任何发现, 也 适用于大象基因调控。”
5 它由依次排列的调节基因、cAMP受体蛋 白CRP位点、启动子、操纵基因和3个相连 的编码利用乳糖的酶的结构基因组成。
9
ｙ基因长780bp，编码有260个氨基酸、分
子量为30,000的半乳糖透过酶，促使环境 中的乳糖进入细菌；
ａ基因长825bp，编码275氨基酸、分子
量为32,000的转乙酰基酶，以二聚体活性 形式催化半乳糖的乙酰化。
The teacher-student team:
François Jacob (1920-2013), student.
Jacques Monod (1910-1976), Lwoff's colleauge.
AndréLwoff (1902-1994), Jacob's mentor.
Notable awards: 1965 Nobel Prize in Medicine. He shared the 1965 Nobel Prize in Medicine with Jacques Monod and AndréLwoff (1902-1994).
出的贡献。最显著的贡献是确立了Jacob-Monod
操纵子模型，解释了原核基因调控的原理。他还
研究了作为DNA和核糖体之间媒介，mRNA参与
蛋白质合成的作用机制。这些工作，让Francois
Jacob与Jacques Lucien Monod、Andre Lwoff分享
了1965年诺贝பைடு நூலகம்医学或生理学奖。
8
二、乳糖操纵子的表达调控
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glucose effect
又称葡萄糖阻遏或分解代谢产生阻遏作用。葡 萄糖或某些容易利用的碳源，其分解代谢产物 阻遏某些诱导酶体系编码的基因转录的现象。
如大肠埃希氏菌培养在含葡萄糖和乳糖的培养 基上，在葡萄糖没有被利用完之前，乳糖操纵 子就一直被阻遏，乳糖不能被利用
得主之一、法国分子遗传学家弗朗索瓦•雅各布
（Francois Jacob）于2013年4月19日在法国巴黎
逝世，享年92岁。
雅各布1920年6月17日生于法国东北部城市
南锡，1947年获得巴黎大学医学博士学位。在他
的研究生涯中，雅各布与Jacques Lucien Monod
、Andre Lwoff在微生物遗传调控方面做出了杰
0
激活蛋白(activating protein)：与操纵 区结合后能增强或起动其调控的基因转录 ，所介导的调控方式为正调控(positive regulation)。
6
它们都在结构基因的附近，只能对同一 条DNA链上的基因表达起调控作用，这种作用在 遗传学实验上称为顺式作用（cis-action）， 启动子、操纵子和终止子就属于顺式作用元件 （cis-acting element）。 调控基因可以在结构基因群附近、也可 以远离结构基因，它是通过其基因产物──调 控蛋白来发挥作用的，因而调控基因不仅能对 同一条DNA链上的结构基因起表达调控作用，而 且
这是因为葡萄糖的分解物引起细胞内cAMP含量 降低，启动子释放cAMP-CAP蛋白，RNA聚合酶 不能与乳糖的启动基因结合，以至转录不能发 生，直到葡萄糖被利用完后，乳糖操纵子才进 行转录，形成利用乳糖的酶，这种现象称葡萄 糖效应
3
乳糖操纵子的诱导
4
图例说明：
一些基因调控蛋白可以控制基因转录的开启和 关闭，大肠杆菌的乳糖操纵子就是这样一个双重控 制的例子。葡萄糖和半乳糖的水平控制着乳糖操纵 子转录的起始，决定操纵子是“开”还是“关”。
详细版乳糖操纵子
2
机体能在基因表达过程的任何阶段 进行调节，即可在转录、转录后加工及 翻译阶段进行调节。原核生物的基因组 和染色体结构比较简单，转录和翻译可 在同一时间和位置上发生，基因表达的
调节主要在转录水平上进行。真核生物
由于存在细胞核结构的分化，转录和翻 译过程在时间和空间上被彼此隔开，且 在转录和翻译后还有复杂的加工过程， 因此基因表达在不同水平上都要进行调 节。
1
翻译起始密码，因而同一个核糖体能沿此 转录生成的多顺反子（polycistron）mRNA 移动，在翻译合成了上一个基因编码的蛋 白质后，不从mRNA上掉下来而继续沿mRNA 移动合成下一个基因编码的蛋白质，一气 依次合成这基因群所编码所有的蛋白质。
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同一操纵序列与不同构像的蛋白质结合， 可以分别起阻遏或激活基因表达的作用， 阿拉伯糖操纵子中的操纵序列就是典型的 例子。因而凡能与调控蛋白特异性结合、 从而影响基因转录强弱的序列，不论其对 基因转录的作用是减弱、阻止或增强、开 放，都可称为操纵区。
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能对不在一条DNA链上的结构基因起作用，在遗 传学实验上称为反式作用（trans-action）， 调控基因就属于反式作用元件（trans-acting element），其编码产生的调控蛋白称为反式调 控因子（trans-acting factor）。
由此也可窥测到基因表达调控机理的关键 在蛋白质与核酸的相互作用上。
3
原核基因表达的调控
一、操纵子 二、乳糖操纵子的表达调控
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这种典型的诱导现象，是研究基因表达调 控极好的模型。针对大肠杆菌利用乳糖的适应 现象，法国的Jocob和Monod等人做了一系列遗 传学和生化学研究实验，于1961年提出乳糖操
纵子（lac operon）学说。
1
据外媒报道，1965年诺贝尔医学或生理学奖
2
Collaboration between mentor and student won a Nobel Prize. It has not been common in the history. Only the lucky ones, who were willing to share the credit and lived long, panned out in the end. That was why I remember this story:
2.当加入诱导物半乳糖后，半乳糖就会和抑制 蛋白结合，并改变抑制蛋白的构象使得它不能结合 到操纵子上。只要没有抑制蛋白的结合，RNA聚合酶 就可以识别启动子并转录操纵子的结构基因，得到 mRNA。此时操纵子是开启的。
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业内人士评论认为，沃森和克 里克发现了DNA结构，雅各布等人 的工作则揭示了遗传信息如何传递 。 "Anything found to be true of E. coli must also be true of elephants," claimed by Jacques Monod. “大肠杆菌的基因调控的任何发现, 也 适用于大象基因调控。”
5 它由依次排列的调节基因、cAMP受体蛋 白CRP位点、启动子、操纵基因和3个相连 的编码利用乳糖的酶的结构基因组成。
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ｙ基因长780bp，编码有260个氨基酸、分
子量为30,000的半乳糖透过酶，促使环境 中的乳糖进入细菌；
ａ基因长825bp，编码275氨基酸、分子
量为32,000的转乙酰基酶，以二聚体活性 形式催化半乳糖的乙酰化。
The teacher-student team:
François Jacob (1920-2013), student.
Jacques Monod (1910-1976), Lwoff's colleauge.
AndréLwoff (1902-1994), Jacob's mentor.
Notable awards: 1965 Nobel Prize in Medicine. He shared the 1965 Nobel Prize in Medicine with Jacques Monod and AndréLwoff (1902-1994).
出的贡献。最显著的贡献是确立了Jacob-Monod
操纵子模型，解释了原核基因调控的原理。他还
研究了作为DNA和核糖体之间媒介，mRNA参与
蛋白质合成的作用机制。这些工作，让Francois
Jacob与Jacques Lucien Monod、Andre Lwoff分享
了1965年诺贝பைடு நூலகம்医学或生理学奖。
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二、乳糖操纵子的表达调控
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又称葡萄糖阻遏或分解代谢产生阻遏作用。葡 萄糖或某些容易利用的碳源，其分解代谢产物 阻遏某些诱导酶体系编码的基因转录的现象。
如大肠埃希氏菌培养在含葡萄糖和乳糖的培养 基上，在葡萄糖没有被利用完之前，乳糖操纵 子就一直被阻遏，乳糖不能被利用
得主之一、法国分子遗传学家弗朗索瓦•雅各布
（Francois Jacob）于2013年4月19日在法国巴黎
逝世，享年92岁。
雅各布1920年6月17日生于法国东北部城市
南锡，1947年获得巴黎大学医学博士学位。在他
的研究生涯中，雅各布与Jacques Lucien Monod
、Andre Lwoff在微生物遗传调控方面做出了杰
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激活蛋白(activating protein)：与操纵 区结合后能增强或起动其调控的基因转录 ，所介导的调控方式为正调控(positive regulation)。
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它们都在结构基因的附近，只能对同一 条DNA链上的基因表达起调控作用，这种作用在 遗传学实验上称为顺式作用（cis-action）， 启动子、操纵子和终止子就属于顺式作用元件 （cis-acting element）。 调控基因可以在结构基因群附近、也可 以远离结构基因，它是通过其基因产物──调 控蛋白来发挥作用的，因而调控基因不仅能对 同一条DNA链上的结构基因起表达调控作用，而 且
这是因为葡萄糖的分解物引起细胞内cAMP含量 降低，启动子释放cAMP-CAP蛋白，RNA聚合酶 不能与乳糖的启动基因结合，以至转录不能发 生，直到葡萄糖被利用完后，乳糖操纵子才进 行转录，形成利用乳糖的酶，这种现象称葡萄 糖效应
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乳糖操纵子的诱导
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图例说明：
一些基因调控蛋白可以控制基因转录的开启和 关闭，大肠杆菌的乳糖操纵子就是这样一个双重控 制的例子。葡萄糖和半乳糖的水平控制着乳糖操纵 子转录的起始，决定操纵子是“开”还是“关”。
详细版乳糖操纵子
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机体能在基因表达过程的任何阶段 进行调节，即可在转录、转录后加工及 翻译阶段进行调节。原核生物的基因组 和染色体结构比较简单，转录和翻译可 在同一时间和位置上发生，基因表达的
调节主要在转录水平上进行。真核生物
由于存在细胞核结构的分化，转录和翻 译过程在时间和空间上被彼此隔开，且 在转录和翻译后还有复杂的加工过程， 因此基因表达在不同水平上都要进行调 节。
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翻译起始密码，因而同一个核糖体能沿此 转录生成的多顺反子（polycistron）mRNA 移动，在翻译合成了上一个基因编码的蛋 白质后，不从mRNA上掉下来而继续沿mRNA 移动合成下一个基因编码的蛋白质，一气 依次合成这基因群所编码所有的蛋白质。
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同一操纵序列与不同构像的蛋白质结合， 可以分别起阻遏或激活基因表达的作用， 阿拉伯糖操纵子中的操纵序列就是典型的 例子。因而凡能与调控蛋白特异性结合、 从而影响基因转录强弱的序列，不论其对 基因转录的作用是减弱、阻止或增强、开 放，都可称为操纵区。
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能对不在一条DNA链上的结构基因起作用，在遗 传学实验上称为反式作用（trans-action）， 调控基因就属于反式作用元件（trans-acting element），其编码产生的调控蛋白称为反式调 控因子（trans-acting factor）。
由此也可窥测到基因表达调控机理的关键 在蛋白质与核酸的相互作用上。
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原核基因表达的调控
一、操纵子 二、乳糖操纵子的表达调控
6
9
0
这种典型的诱导现象，是研究基因表达调 控极好的模型。针对大肠杆菌利用乳糖的适应 现象，法国的Jocob和Monod等人做了一系列遗 传学和生化学研究实验，于1961年提出乳糖操
纵子（lac operon）学说。
1
据外媒报道，1965年诺贝尔医学或生理学奖
2
Collaboration between mentor and student won a Nobel Prize. It has not been common in the history. Only the lucky ones, who were willing to share the credit and lived long, panned out in the end. That was why I remember this story: