高中生物竞赛讲义 第六章 植物体内有机物的运输

第六章植物体内有机物的运输

一、教学时数

计划教学时数 4学时。

二、教学大纲基本要求

1. 了解植物体内有机物质的两种运输系统，即短距离运输系统和长距离运输系统；

了解韧皮部运输的机理、韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运输的方向和速度；

2. 了解韧皮部装载和卸出途径；

3. 了解光合细胞和库细胞中同化物的相互转化关系；

4. 了解植物体内代谢源和代谢库之间的关系；

5. 了解同化物的分配规律和影响因素；

三、教学重点和难点

( 一 ) 重点

1 ．源和库、 P 蛋白、胼胝质、转移细胞、比集转运速率、韧皮部装载和卸出、压力流学说、源库单位、源强、库强等概念。

2 ．韧皮部运输的机理。

3 ．光合细胞中蔗糖的合成，库细胞中淀粉的合成。

4 ．同化物的分配规律和特点。

5 ．影响同化物分配的因素。

( 二 ) 难点

1 ．韧皮部的装载和卸出。

2 ．光合同化物的相互转化和调节。

本章主要内容：

1. 同化物的运输与分配

高等植物器官既有明确的分工又相互协作，组成一个统一的整体。叶片是进行光合作用合成光合产物的主要器官。光合产物（photosynthetic yield）是最主要的同化物（assimilate）。同化物的运输与分配过程，直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且还取决于同化物向经济器官运输与分配的量。

1.1 同化物运输的途径

1.1.1 短距离运输

胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。

(1)共质体运输

主要通过胞间连丝，胞间连丝是细胞间物质与信息的通道。

无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等均可通过胞间连丝进行转移。

(2)质外体运输

质外体是一个连续的自由空间，它是一个开放系统。

自由扩散的被动过程，速度很快。

(3)交替运输

物质在共质体与质外体间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。

在共质体与质外体的交替运输过程中，常需要经过一种特化的细胞，这种细胞称转移细胞。转移细胞在植物界广泛存在，其特征是：细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面，增加了溶质向外转运的面积。

囊泡的运动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓的出胞现象。

1.1.2长距离运输

实验证明，有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。

环割树枝后，由于有机物质下运受阻，在切口上端积累许多有机物质，所以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。如果环割较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就会饥饿而死。“树怕剥皮”就是这个道理。

如果环割不宽，过一段时间，愈伤组织可以使上下树皮连接起来，恢复物质运输能力。

环割的利用：（1）增加花芽分化和座果率：开花期的果树适当环割，以阻止同化物的向下运输。

（2）促进生根：高空压条时进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根。

1.2 同化物运输的形式

利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知，蔗糖占筛管汁液干重的73％以上，是有机物质的主要运输形式，优点：①稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量；②溶解度很高，在0℃时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100℃时溶解487g。③运输速率快。

筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素（K+最多）等。

少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物。有些植物含有山梨醇、甘露醇。

1.3 同化物运输的方向与速度

运输的方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为主，可横向运输。

当纵向运输受阻时，横向运输会加强。

运输速度：一般约为100cm/h。

不同植物运输速度各异，如大豆为84～100cm/h，南瓜为40～60cm/h。生育期不同，运输速度也不同，如南瓜幼苗时为72cm/h，较老时30～50cm/h。运输速度还受环境条件的影响，如白天温度高，运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸

较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。

有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，即比集运量（specific mass transfer,SMT）或比集运量转运率（specific mass transfer rate,SMTR），单位：g/cm2/h。

大多数植物的SMTR为1～13g/cm2/h，最高的可达200g/cm2/h>。

1.3.1同化物在源端的装载

装载是指同化物从合成部位通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。

1.3.1.1 装载途径

一般认为，同化物从韧皮部周围的叶肉细胞装载到韧皮部SE－CC复合体（筛管分子－伴胞（sieve element-companion,SE-CC）复合体）的过程中有两条途径：一是共质体途径，同化物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管；二是交替途径，同化物由叶肉细胞，先进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管分子，即“共质体-质外体-共质体”途径。

1.3.1.2 装载机理

装载是一个主动的分泌过程，受载体调节，需要能量（ATP）供应，对物质有选择性。

装载过程：

蔗糖通过胞间连丝通道，进入邻近SE－CC复合体，在被释放到质外体。

叶片韧皮部SE－CC复合体中的糖分浓度高达800～1000mmol/L，总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞（只有约50 mmol/L），这是一个逆浓度梯度进行的过程，蔗糖是如何进入SE－CC复合体呢?

研究发现，糖分子逆浓度梯度的跨膜迁移总是和质子运输相伴随。因此，提出了糖-质子协同运输模型。

该模型认为，在筛管分子或伴胞的质膜中，H＋-ATP酶不断将H＋泵到细胞壁（质外体），质外体中H＋浓度较共质体高，于是形成了跨膜的电化学势差。当H＋趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H＋共向运输器，H＋和蔗糖一同进入筛管分子。

1.3.2同化物的卸出

同化物的卸出是指同化物从SE－CC复合体进入库细胞的过程。

1.3.

2.1 卸出途径

一条是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情况。玉米中蔗糖在进入胚乳