水稻不育系、保持系和恢复系

水稻不育系、保持系和恢复系

早在1926年J· W·琼期就报道了水稻的杂种优势现象。但是由于水稻是自花授粉作物，花器小且雌雄同花，靠人工去雄生产大量的杂交种是不可能的。难怪有人曾一度认定，即使水稻有了强优势的亲本组合，也没有办法大量生产杂交种。

20年代未有人发现了水稻雄性不育现象，后经多年的研究，人们了解了水稻雄性不育的某些规律。从50年代末到60 年代末，日本学者先后培育出了水稻的细胞质与细胞核互作所导致的不育类型，继而实现了水稻不育系、保持系和恢复系的“三系”配套，为水稻杂交种的生产开创了一条道路。1958年日本学者胜尾清用中国的野生稻为母本与日本粳稻藤坂5号杂交，结果发现野生稻的细胞质可使杂种的雄花败育(花粉没有授精能力)，为了获得纯合稳定的不育材料，他让野生稻与藤坂5号的杂种后代始终接受藤坂5号的花粉——这种杂种与其亲本之一的杂交称做回交。如此回交几代之后，杂种除了细胞质来自原母本野生稻(杂种的细胞质由母本提供)，其细胞核基因几乎都来自藤坂5号，遗传特性也几乎完全象藤坂5号，只是由于其细胞质来自野生稻，花粉不能正常发育，这便育成了藤坂5号雄性不育系。与此同时藤坂5号便是该不育系的保持系，因为它与该不育系的杂交后代可以保持雄花不育性。与之相反，另外一些品种与此不育系杂交的Fl代其雄花可能“恢复”可育，并可以自交结实，我们称这些品种为该不育系的恢复系。如果不育系与恢复系匹配合适，便可以生产出具有强大优势的F1代杂种用于农业生产。所遗憾的是，日本尽管在60年代末就实现了粳稻三系配套，但终因杂种优势不明显而未能应用于生产。

1964年我国湖南的袁隆平在洞庭早籼等品种中发现了一批天然不育材料，并提出了通过选育“三系”利用水稻杂种优势的设想，当时只是苦于找不到理想的保持系。197O年他的合作者李必湖在海南省的野生稻群落中发观了一雄花败育株(简称野败)，为水稻三系法制种提供了宝贵的种质资源。通过这个野败材料很快育成了一批籼型不育系，继而筛选出了强优势的恢复系，从而揭开了水稻杂种优势利用的新篇章。

三系中不育系的不育性是受细胞质和细胞核基因共同控制的，只有细胞质和细胞核中都不含可育基因，才表现为雄花败育；保持系与恢复系的差别之一就是前者的细胞核中所含是隐性不育基因(但细胞质可育)，而后者的细胞核则含有显性可育基因。三系法所制出的杂种Fl代核基因是杂合的。所以杂种只能用一代，F2代会发生性状分离，对于某些育性类型还会发生育性分离，不能再做种用。