水产动物营养免疫学

水产动物营养免疫学

在过去的20 多年里，包括我国在内的许多国家特别是发展中国家的水产养殖业有了较大发展，水产品的产量有了大幅度提高，水产养殖业在这些国家社会经济领域中的地位也越来越重要。然而，在最近的10 多年里，随着水产养殖业的迅速发展和养殖规模的不断扩大，养殖集约化程度的不断提高，水产养殖动物的病害频繁发生，给水产养殖业造成了巨大损失。为了减少经济损失，在养殖过程中人们经常投放各种化学药物治疗和控制病害。

•但是，经常使用药物防治疾病则会使病原体对某些药物产生抗药性，使得宿主动物的细胞免疫和体液免疫功能下降；而且药物在水中的积累极易污染水体，造成水体生态平衡的破坏，更为严重的是药物在水产动物体内的残留直接威胁到人类的食品安全与健康。面对这种情况，较多学者将目光投向营养物质的免疫学作用这一新的研究领域。

•研究表明，饵料和水体中的营养素种类与数量不仅影响水产动物的生长发育与繁殖，而且还影响其免疫功能、抗逆能力与健康状况。不含抗生素和激素的全价优质配合饲料既可以全面保证水产动物的营养需求，满足水产动物对生长、发育、繁殖和代谢的需要，又不会形成任何药物残留；同时，还可增强机体的免疫力，提高抗逆抗病力，促进健康生长。可见，营养与免疫的关系显著影响水产动物的产量与品质。上述研究成果为水产动物营养免疫学这一交叉学科的建立奠定了基础，为其进一步发展创造了条件。

•水产动物营养免疫学是研究营养物质对水产动物细胞免疫、体液免疫功能和抗逆抗病力影响的一门科学。一方面，它对深刻揭示营养物质对水产动物的免疫学作用具有重大的理论意义。另一方面，对水产饲料业和水产养殖业的技术升级与跨越式发展具有现实的指导意义，对“无公害食品行动计划”的实施和绿色水产品的生产及水产养殖业的可持续发展也必将产生深远的影响。

一、维生素A 的免疫作用

•维生素A（VA ）是水产动物细胞代谢和亚细胞结构必不可少的重要成分。V A 有促进生长发育和维护骨骼健康的作用，可促进新生细胞的生长，对维持眼和鳃的正常结构及功能非常重要，并有助于提高免疫力和抗感染力。

•在饲料中添加高剂量的V A可使大西洋鲑（Salmo salar ）的免疫能力提高，对气单胞菌（A. salmonicida ）的抵抗力增强(Thompson等，1994)。V A还可降低鱼体对一些传染性疾病的易感性，强化巨噬细胞的功能（Blazer，1992）。投喂含V A（150和300 mg/kg ）的饵料后，金鲷（Sparus auratu ）的呼吸爆发活性提高；而饲喂含高剂量V A（300 mg/kg）的饵料后，其白细胞髓过氧化酶（MPO）含量提高（Cuesta等，2002）。

•Thompson等（1995）试验不同配方的V A和虾青素对虹鳟（Salmo gairdneri ）免疫活性影响时，发现饲喂同时缺乏VA和虾青素的饵料（A-Ax-）后，该组虹鳟血清的抗蛋白酶总活力明显比其他三组要低，同时其血清补体活力有受抑制的倾向；另外饲喂了不含V A（A-Ax-和A-Ax+）饲料的实验组其白细胞迁移减少。

•β-胡萝卜素作为V A的前体物质也可影响水生经济动物的免疫功能。研究表明，饵料中的β-胡萝卜素可明显提高虹鳟的血清补体活性和血浆免疫球蛋白的总量（Amar等，2000）。此外，β-胡萝卜素和虾青素能提高虹鳟的体液免疫因子如血清补体和溶菌酶的活性

以及细胞免疫因子如吞噬细胞活性和非特异性细胞毒性（Amar等，2001）。

二、维生素C 的免疫作用

•维生素C（Vc）是水产动物维持正常生长和生命活动所必需的营养物质，把它作为免疫刺激物也有较多的研究。Vc在生物体内参与氧化还原反应，在胶原蛋白的合成过程中作为脯氨酸羟化酶的辅酶，直接影响胶原蛋白的合成；Vc还具有防止低价铁的氧化，促进肠道对铁的吸收，增强水生动物的抗病力等生理功能（赵文，1995）。

•饵料中添加Vc能明显降低受副溶血弧菌感染的中国对虾的死亡率（王伟庆和李爱杰，1996）。配合饵料中添加Vc还能增强中国对虾的抗低氧能力并降低发病率与死亡率2（王安利等，1996a ）。实验表明，摄取含高剂量Vc（3000 mg/kg）饵料的斑点叉尾鮰（Ictalurus punctatus ）在感染爱德华氏菌后其死亡率为零（Li 和Lovell，1985）。另据报道，饵料中添加的Vc达50 mg/kg 即可使斑点叉尾鮰正常生长和抗病（Li等，1998）。

•Vc 可以通过影响细胞免疫和体液免疫来提高水产动物的免疫功能。给虹鳟体内注射Vc 后，淋巴细胞增生明显高于未注射的各组，并且巨噬细胞活化因子（MAF ）的分泌量也比饵料中Vc 少的一组高得多（Hardie 等，1993 ）。

•Waagbo 等（1993 ）给大西洋鲑注射细菌（Aermonas salmoniciola ）后，饵料中VC 含量高的组存活率提高，同时鱼体内的溶菌酶活性也增强。在饵料中添加维生素C 多聚磷酸酯（LAPP ）能增强对虾血细胞对金黄色葡萄球菌的吞噬能力及对虾的免疫抵抗力，且随着饵料中LAPP 浓度的升高，其吞噬百分率升高，吞噬作用增强（王伟庆和李爱杰，1996 ）。

•饵料中缺乏Vc 时，斑点叉尾鮰巨噬细胞迁移的平均数量下降；而添加高剂量Vc （3000 mg/kg ）后，其巨噬细胞的迁移数量显著提高（Lim 等，2000 ）。投喂高Vc 含量的饵料时虹鳟的补体活化旁路和巨噬细胞活性均明显增强，若饵料中还含有葡聚糖则虹鳟在接种疫苗后的特异性免疫抗体反应就会增强（Verlhac 等，1996 ）。

•实验表明，青石斑鱼（Epinephelus awoara ）血清溶解羊红细胞（SRBC）的能力随饲料中Vc添加量的增加而提高，与只投喂冰冻小杂鱼的对照组相比，添加量为2000 mg/kg 组的溶血活性提高1倍多（秦启伟等，2000）。另外补充Vc可提高大菱鲆（Scophthalmus maximus ）血细胞的吞噬能力以及血清溶菌酶的水平（Roberts等，1995）。

•Navarre 等（1989 ）报道，当饵料中Vc 含量为100 mg/kg （最适生长需求量）时，不影响幼虹鳟抗体的产生；当Vc 加入量为其最适生长需求量的 5 倍和10 倍时，均能明显促进抗体的产生，并在10 倍时产生最多。另外，VC 对水产动物免疫机能的作用效果还与Vc 源有关。尽管Vc 及其四种衍生物均能提高斑节对虾幼虾的免疫活性，但与摄食其他Vc 源饵料的对虾相比，摄食含足量Vc 单磷酸酯镁和多聚磷酸酯化Vc 饵料的对虾其超氧阴离子（O2- ）产生率和酚氧化酶（PO ）活性都要高（Lee 等，2002 a ）。

•但在饵料中添加Vc对大西洋鲑头肾巨噬细胞吞噬SRBC或产生O2-的能力无明显作用（Hardie等，1991）。美洲河鲶对爱德华氏菌的吞噬和杀灭作用不受VC的影响（Li，1985）。饵料Vc对青石斑鱼细胞吞噬金黄色葡萄球菌或头肾细胞吞噬乳胶颗粒的活动也无影响（秦启伟等，2000）。导致上述研究结果不一致的原因，究竟是VC添加剂量不足，还是动物种