第8~10章第八章生活史策略(life-history strategies)或生态对策(bionomic strategies)第九章 种群调节

第八章生活史策略(life-history strategies)或生态对策（bionomic strategies）

生态对策是使生物在其环境中的适应得到最大限度发展的策略。对策的目标是物种的持续生存和繁殖，适应的对象是特定的栖居环境，实现的手段是物种在其生物学特性支配下的种群行为和过程。

1能量分配原则

最好的生物应该是后代个体大、数量多，具有强的抵抗能力，而自己也具有强大的力量，以保护自己和后代免受侵犯。但现实生活中这种生物却很少见。

任何生物做出的任何一种生活史对策，都是为着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。这就是Cody(1966)所称的能量分配原则。

2生活史策略

这里所指的策略，是指生物对它所处生存环境条件的不同适应方式。生物的各种策略是物种在不同栖息环境下长期演化的结果。生活史策略有很多，这里重点从生殖、生物体个体大小、迁移和休眠对策四个方面进行讨论。

2.1生殖策略

生殖对策包含两个方面：第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题；第二是生殖的效率问题。生物生殖必然带来生理压力的变化和个体危险，因此也就必然会影响到生物的生存。例如，对一个雌性蜥蜴来说，产一大窝卵的比产一小窝的面临更大的危险，一年产几窝后代的比只产一窝后代同样更具危险性。这是因为：

（1）多产的个体在一个短的时期内，将有更多的能量流入卵中，使用于防御的能量减少；（2）母体负有较重的卵，因此逃避捕食者的能力降低；

（3）产卵的时间较长，因此暴露于天敌的机会增多。显然，一个具有较大生育力的种，将会有一个较低的生存率。

生殖的效率也是生殖对策的主要问题。生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率。生物实际上是通过提高后代的质量（生物量）与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的。

现代妇女的晚婚晚育，在一定程度上就是一种生活史对策。

2.2体型的效应

个体大小与生活周期长短有很强的正相关，并与内禀增长率有同样强的负相关。随着生物个

体的减小，每单位重量的生物体代谢率将升高，寿命将缩短。反过来这种生活周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，因而只有提高内禀增长率来加以补偿。

2.3休眠和迁移的作用

休眠和迁移都是生物适应环境所采取的对策。假如休眠带来的好处，即提高生存机会以及随后时期的高生殖率大于休眠带来的问题，那么采用休眠行为的生物体将在进化中保留这一选择。反之，休眠带来的好处不足于补偿不利，那么生物可能将放弃这种对策，而走向他的反面即迁移。迁移的利弊就如同休眠一样决定了进化的选择方向。

3生态对策模式

既然生物在适应不同环境时会产生不同的生活史策略，那么能不能从某种环境类型去推出生活史策略呢？也就是说，能不能得到生境与生活史相关模式的“化学元素周期表”呢？

3.1生境类型的划分

生境类型必须从生物自身的角度来进行描述和划分。因为对人类来说，看起来无规律和不可预测的生境，但对某些生物来说，却可能是有规律和可预测的。同样，对人类来说似乎一样的的生境，对某些生物来说却可能具有显著的差异。

3.1.1从时间的尺度对生境类型的划分

如果用T表示一生的时间，F代表生境的内在适合度（fitness），L表示不适合生物繁殖的时间长度(limited length)，H代表容许生物生存的时间长度，则根据时间可将生境划分为四种类型(

3.1.2从空间尺度对生境类型的划分

R t：生物每天获得足够食物所需要经过的空间距离；

F：生境的内在适合度；

R m：生物找到新的合适生境所能迁移的最大空间距离；

U：从不合适生境到合适生境的距离。

这样根据时间和空间就可以得到12种类型的生境。生物将以不同的生活策略来适应这些生境。

3.2生态对策类型：K-对策和r-对策

MacArthur(1962)首先提出r-选择（r-selection）和k-选择（k-selection）的自然选择理论。尔后，他又改称为r-对策(r-strategy)和k-对策（k-strategy）来表征物种适应环境的策略。

3.2.1 K-对策

●概念：有利于竞争能力增加的对策。种群的增长，倾向于有一个稳定的平衡点S，或渐

近于稳定的最大容量K。

●判别标准：顶级群落中成为优势或亚优势的植物种群，往往是K对策的种。

●特点：(1)栖息生境较稳定的;(2)进化方向是使种群保持在平衡密度上下和增加种间斗争

的能力;(3)个体一般较大，以增加世代时间和降低繁殖率;(4)出生率减少，存活率增加，因为该类生物通常防御、保护幼代的能力是比较强的，亲代抚育现象主要出现在此类。

●优点：能使种群比较稳定地保持在K值附近，但不超过K值。超过就会导致生境的退

化。当系统遭到的扰动不是过于强烈时，它可返回到原来的平衡点S或K。如果扰动过

于强烈，种群大小下降到某个阈值，它就不可能重返到S或K，而是不可避免地继续下

降，直到消失。

●缺点：种群在遭受过度死亡或激烈动乱以后，返回平衡的能力较低，有可能就此灭绝。

3.2.2 r-对策

●概念：有利于增加内禀增长率的对策（r是指种群的繁殖能力）。

●判别标准：多出现在群落演替的早期。首先侵占开放生境的先锋种群。顶级群落中成为

优势或亚优势的动物往往是r对策种。

●特点：（1）栖息生境是多变和不稳定的；（2）密度是经常激烈变动的，常常会突然爆发

并迅速下降（机会主义者）；（3）高r值的实现，是通过具有高的增值率（R0）和短的世代时间（T）来达到的；（4）个体小，寿命短，生殖期开始较早，产生的种子量大，粒小，迁动力强，用于生殖的投资相对较多，多为一次结实，罕有营养生殖；（5）对捕食