半知菌亚门真菌

4．瘤座菌目(Tuberculariales )

其中无孢目相当于传统分类中的无孢菌类；丝孢目包含原来丛梗孢目的 谈色孢科和暗色孢科真菌；束梗孢目和瘤座菌目则分别相当于原来丛梗 孢目的束梗饱科和瘤座孢科。 与植物病害关系较大的主要是丝孢目、瘤座菌目和无孢目真菌。

（一）丝孢目

分生孢子直接从菌丝上产生或从散生的分生孢子梗上产生（外生）。 本目真菌有些是重要的工业真菌，如青霉属 (Penicillium) 、曲霉属
根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。 例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的 属。 半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半 知菌的形式属、形式种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他 真菌的有所不同。
3.

分生孢子座(sporodochium ) 是由许多聚集成垫状的、很短 的分生孢子梗形成，顶端产生 分生孢子。
半知菌的分生孢子盘
分生孢子盘(acervulus ) 由菌组织构成的垫状或浅盘 状、上面着生分生孢子梗和
分生孢子的产孢机构。
半知菌的分生孢子器
分生孢子器(pycnidium)
由菌组织构成的一般有固 定孔口的产生内生分生孢 子的器官。 分生孢子器可生在基质的 表面、部分或整个埋生在 基质或子座内。
程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的
不分枝或发生分枝，因而可以将产孢梗的产孢方式进一 步划分为多种类型。
芽殖型分生孢子的产孢方式
(1)合轴式 (2)环痕式 (3)芽生式 (4)瓶梗式 (5)孔生式
芽殖型分生孢子的产孢方式
(1)合轴式
产孢梗 (细胞 )以合轴方式分枝产生
孢子，多为外生芽殖型。分生孢子形成后，产
孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形
成新的孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子 , 孢子梗顶部呈曲膝状。
芽殖型分生孢子的产孢方式
(2)环痕式 是外生芽殖型孢子的—种产孢方式。
产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部
层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，
结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。
(3)芽生式 产孢细胞以外生芽殖方式产生 孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生 的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成 熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的 孢子，如此不断重复产生的。
丝孢纲分类

丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌，有些是人体的寄生菌或工业 上的重要真菌。 丝孢纲分为4个目，已知有9000种左右。 除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子。 分生孢子梗聚生形成孢梗束。 分生孢子梗着生在分生孢子座上。 分生孢子梗散生。

1．无孢目(Agonomycetales ) 2．丝孢目(Moniliales) 3．束梗孢目(Stilbellales )

由于它的有性阶段较少见或不重要，难以根据有性阶段的特征
进行分类和鉴定，同时人们已习惯使用它的无性阶段的学名， 并很容易根据无性阶段(无性态)的特征进行分类和鉴定，因此
无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名
反而很少使用。
半知菌分类与命名的交叉问题

例如稻瘟病菌，长期来已习惯使用它的无性阶段学名稻梨孢 (Pyricularia oryzae)，如使用有性阶段的正式学名 Magnaporthe grisea，反而令人感到生疏。
4.
半知菌分类的主要依据

半知菌的分类不仅要便于它的鉴定与利用，还要尽 可能反映半知菌各群体内部个体间的系统发育关系。 一般而言，目前半知菌分类的主要依据是：
1.载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子
盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗 束或分生孢子座上； 2.分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢 子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。

一 、丝孢纲

丝孢纲真菌的分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上， 梗上着生分生孢子（外生），但分生孢子不产生在分生孢子盘 或分生孢子器内（内生）。

半知菌的分类进展较大的是对丝孢纲真菌的分类，有关半知菌
分生孢子个体发育的知识主要来自对这群真菌的研究。

目前，对丝孢纲真菌的分类仍基本上是建立在传统分类的基础 上，但是分生孢子的个体发育类型在丝孢纲真菌的分类中已受 到越来越多的重视和应用。
式。产孢梗不呈瓶状，产孢过程中长
度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧
面的产孢孔道内长出。
半知菌分类系统的特点
1. 2.
半知菌缺乏有性阶段，但有些半知菌可以准性生殖的方式进行遗传物质重组。
半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌 包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近 的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有 所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“形式”两个字，如形式亚 门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。

除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要 的植物病原菌。
半知菌分类与命名的交叉问题

在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶
段分在于囊菌或担子菌中，同一个真菌种就交叉分在不同的分
类单元中，同一个种就有两个学名。

根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的学名。
半知菌分生孢子的个体发育类型
半知菌分生孢子的个体发育有不同类型。根
据分生孢子的形成过程〔分生孢子的个体发育)和
产生分生孢子的细胞 (产孢细胞 )的发育方式，将
半知菌的分生孢子分为两大类型:
1.菌丝型(thallic )分生孢子
2.芽殖型(blastic)分生孢子
菌丝型分生孢子

菌丝型分生孢子又称节孢子(arthrospore )，它是由营养菌丝 的细胞以断裂的方式形成的。
第六节 半知菌亚门真菌 Deuteromycotina
半知菌亚门真菌概述

严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯
上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子
囊菌和担子菌放在半知菌中。

半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17000种，其中
半知菌的分生孢子

半知菌的无性繁殖大多十分 发达、以芽殖、断裂及裂殖 的方式产生分生孢子。

分生孢子的形态变化很大，
可分为单胞、双胞、多胞，
砖隔状、线状、螺旋状和星
状等7种类型（图2—120）。
半知菌的分生孢子梗束

分生孢子梗束(synnema)是一 束基部排列较紧密、顶部分散 的分生孢子梗，顶端或侧面产 生分生孢子。
1.芽孢纲(Blastomycetes )：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽 孢子繁殖。芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多，分为2个 目。隐球酵母目(Cryptococcales )真菌产生芽孢子繁殖，属于子囊菌中酵母菌的 无性阶段；掷孢酵母目(Sporobolomycetales)真菌除产生芽孢子外，还能形成一种 有弹射能力的掷孢子，大都是属于担子菌中酵母菌的无性阶段。芽孢纲真菌大都是 腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。 2.丝孢纲 (HyPhomycetes)： 营养体是发达的菌丝体，分生孢子主要外生在分生 孢子梗上，不产生在分生孢盘或分生孢子器内。 3.腔孢纲(Coelomycetes )：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。

在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。 如叙述引起小麦赤霉病的病原菌时，同时注明它的有性阶段的 学名是玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae )和分生孢子阶段的学名 是禾本科镰孢(Fusarium graminearum )。
半知菌分类与命名的交叉问题
有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶 段的学名。例如，引起水稻胡麻斑病的病 原菌是一种子囊菌，学名是宫部旋胞腔菌 (Cochliobolus miyabeanus )，但是它的 有性阶段很少见，为害水稻的主要是它的 分生孢子阶段，一般只用它的分生孢子阶 段的学名稻平脐蠕孢(Bipolaris oryzae )。

内生菌丝型节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子
的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。
芽殖型分生孢子
芽殖型分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的。
产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向 外突起并生长膨大，形成分生孢子。


芽殖型分生孢子可分为外生芽殖型(holoblastic)和 内生芽殖(enteroblastic) 两种类型，划分的依据
许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害
的生防菌。

半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的(酵母类)，菌丝
体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗
上产生分生孢子。

半知菌的载孢体类型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子 盘、分生孢子器等。
半知菌分类的主要依据

半知菌的分类目前有两大分类系统：
1.传统分类主要采用萨卡度(Saccardo)分类 系统 2.现代分类主要采用安斯沃斯（Ainsworth） 分类系统
萨卡度(saccardo)分类系统

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半知菌的传统分类是采用萨卡度(saccardo)的分类系统。 该系统的特点以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统 发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学 的重要基础，至今仍被普遍采用。 真菌传统的三纲一类分类系统，采用萨卡度的意见，将半知菌都归入半知菌类，然 后进一步根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目： 1.丛梗孢目(Moniliales )：分生孢子便散生，或丛生形成束丝或分生孢子座。 2.黑盘孢目(Melanconiales )：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。 3.球壳孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内。 4.无孢菌类(Mycellia sterilia )：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。
芽殖型分生孢子的产孢方式
(4)瓶梗式
产孢细胞多少呈瓶状，孢子从瓶梗型
顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度基 本不变，所产生的孢子均为内生芽殖型。瓶梗孢 子有的也可以串生，但这种孢子链是基生串孢型
(向基序列)的，孢子链顶部的孢子最先产生，基
部的孢子最后产生。
芽殖型分生孢子的产孢方式
(5) 孔生式 内生芽殖型的一种产孢方
(Aspergrllus) 、地霉属(Geotrichum ) 等；有的是重要的生防菌，可

根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，可分外生菌丝型 (holothallic) 和内生菌丝型 (enterothallic )。

外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝 的细胞壁形成了节孢子的壁。这类节孢子有的是同时形成的； 有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种 节孢子又称为分生孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。


其中丛梗孢目再分为 4个科：(1)淡色孢科(M oliliaceae)的菌丝、分生孢子梗和孢 子无色或谈色；(2)暗色孢科(Dematiaceae )的菌丝、分生孢子梗和孢子暗色到黑色； (3)束梗孢科(Stilbaceae)产生孢梗束；(4)瘤座孢科(Tuberculariaceae )产生分生 孢子座，每个科再根据孢子的形态和颜色分为不同的族和亚族，以后再划分为不同 的属。
安斯沃斯（Ainsworth）分类系统

Ainsworth(1973)现代分类系统是在萨卡度(saccardo )传统分类系统的基础上建立 起来的，该系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。

Ainsworth(1973)分类系统是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态 和产孢方式将半知菌亚门分3个纲：
与菌丝型的相同，也是产孢细胞的细胞壁是否参与
孢子细胞壁的形成。
芽殖型分生孢子

外生芽殖型的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产
生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，
形成分生孢子的细胞壁。

内生芽殖型的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产 孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子 细胞壁的形成。产孢梗(细胞)在芽殖产生分生孢子的过