第6章：生物群落的组成与结构

Clements Dominant 优势 D Abundant 丰盛 A
Frequent 常见 F Occasional 偶见 O Rare 稀少 r Very rare 很少 Vr
Braun-Blanquet 5 非常多 4多 3 较多 2 较少
1少 + 很少
2. 密度（density）—— 某个种在单位面积上的个体数。
二、种类组成的数量分析
（一）种的个体数量指标
1. 丰富度或多度（abundance）—— 表示每个种在群 落中的个体数目。
统计方法： ① 个体的直接计算法，即“记名计算法”，在树木种类，或者详细的群
落研究常用。记名计算法在一定的面积的样地中，某种植物个体数目 与全部数目之间的比例。 ② 目测估计法。一般在植物个体数量多而植物体形小的群落（如灌木、 草本群落），或者在概略性的踏察中，常用目测估计法。目测估计法 是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。
标准频度图解(frequency diagram)
❖ 这个定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属 于A级频度的种类通常是很多的，它们多于B、C和D频度级 的种类。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的 数目为多的事实。E级植物是群落中的优势种和建群种，其 数目也较大，因此占有较高的比例，所以E>D。
第6章 生物群落的组成与结构
第一节 生物群落的概念 第二节 群落的种类组成 第三节 群落的结构 第四节 影响群落组成和结构的因素
第一节 生物群落的概念
一、生物群落的定义 二、群落的基本特征 三、群落的性质
一、生物群落的定义
❖ 生物群落 —— 在特定空间或特定生境下，具有一定的生物 种类组成，与环境之间能彼此影响、相互作用，具有一定的 外貌和结构（包括形态结构、营养结构），并具有特定的功 能的生物集合体。即一个生态系统中的生命部分。
标记－再捕捉法（mark-recapture）
在界定区域内随机设置陷阱或张网
对首次捕捉到的某一种群的生物全部用标签或染料进行标记， 然后放生
几天后或几周后，再一次在界定区域内随机设置陷阱或张网， 对捕捉到的经标记和未标记的该种群动物进行分别计数
通过公式 N=(M1÷M2)×T2计算出种群数目N
注：M1为首次捕捉并标记的个体数 M2为第二次捕捉到的被标记的个体数 T2为第二次捕捉到的个体总数
⑧ 群落的边界特征：分为具明显边界和不具明显边界两种类型。
我国森林群落、草地群落的分布范围
地球表面因降雨量、温度大小等生态因子从赤道到北极 依次有热带雨林、温带森林、和苔原等不同类型的群落
森林群落和草地群落之间具明确边界
三、群落的性质
机体论观点 —— 认为群落是客观存在的实体，是一个有组 织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论观点。
地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，严酷环境来临时，更新芽位 于近地面土层内，受枯叶和土壤保护，冬季地上部分全枯死，多为多年生草 本植物。
❖ 例如：在一片农田中，既有作物、杂草等植物，也有昆虫、 鸟、鼠等动物，还有细菌、真菌等微生物，所有这些生物共 同生活在一起，彼此之间有着紧密的联系，这样就组成了一 个群落。
池塘中的生物群落
深海里的生物群落
森林群落
草地群落
二、群落的基本特征
① 具有一定的外貌：包括群落整体的高度和个体的密度，如 森林、灌丛、草地等。
指标。包括两因素、三因素、四因素和五因素等四类。
常用的为两因素的综合优势比(SDR2)，即在密度比、盖度比、 频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均 值再乘以100％， 如：SDR2=(密度比+盖度比)／2×100％。
三、种间关联
❖ 在一特定的群落中，如果两个种出现在一起的次数比期望的 更频繁，它们就具正关联；如果它们共同出现的次数少于期 望值，则它们具负关联。
标，常用单位面积干重表示（g/m2）。 7. 体积（volume）——生物所占空间大小的度量。
（二）种的综合数量指标
1. 优势度（dominance）—— 表示一个种在 群落中的地位与作用。
具体定义和测度指标目前尚不统一： 一些学者认为盖度和密度为优势度的度量指标。 也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度
伴生种（companion species）—— 为群落的常见种类， 它与优势种相伴存在，但不起主要作用。
偶见种或稀有种（rare species）——是那些在群落中出 现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。 偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵 入群落中，也可能是衰退中的残遗种。
频度在1％一20％的植物种归入A级， 21％一40％者为B级，41％～60％者 为C级，61％一80％者为D级，80％ 一100％者为E级。
在他统计的8000多种植物中，频度 属A级的植物种类占53％，属于B级者 有14％，C级有9％，D级有8％，E级 有16％，这样按其所占比例的大小， 五个频度级的关系是：A>B>C>D<E。
一、群落的结构要素
（一）生活型（life form）：
定义：是生物对外界环境适应的外部表现形式，同 一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点 上也是相似的。
• 最著名的是丹麦生态学家Raunkiaer生活型系统，将陆生 植物划分为5类生活型。
• 我国《中国植被》中按植物体态划分4类生长型类群。
物种多样测度—丰富度指数
❖ Gleason指数
群落中物种数目
D=（S-1）／lnA 单位面积
群落中总物种数目
❖ Margalef指数
D=（S-1）／lnN
观察到的个体总数
Drude Soc. 极多 Cop3 很多 Cop. Cop2 多 Cop1 尚多 Sp. 少 Sol. 稀少 Un. 个别
几种常用的多度等级
• 理论依据 —— 群落演替过程类似于一个有机体的生活史， 有诞生、生长、成熟、死亡的不同发育阶段。
• 代表人物 —— 美国生态学家 Clements（1916，1928）。
个体论观点 —— 认为群落并非自然界的实体，而是生态 学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中， 人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点。
第三种观点
Gleason 的个体论
Clements 的机体论
第二节 群落的种类组成
一、种类组成的性质分析 二、种类组成的数量特征 三、种间关联
❖ 选择样地：具代表性，最好处于群落的中心部位， 避免过渡地段。
❖ 确定样地大小：随机法。大于群落最小表现面积， 一般来讲，组成群落的种类越丰富，其最小表现面 积越大。如：草原1-4m2，灌丛25-100m2，寒温带 针叶林400m2，亚热带长绿阔叶林1200m2，热带 雨林2500m2。
⑤ 不同物种之间的相互作用：一个群落必须经过生物对环境的 适应和改造，生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具 有一定外貌、种类组成和结构的集合体。
⑥ 一定的动态特征：季节动态、年季动态、群落演替。
⑦ 一定的分布范围：某一群落总是分布在特定的地段或特定的 生境上，如我国从东南沿海至西北内陆地区，依次分布着湿 润性森林、干旱草原、干旱荒漠。
② 具有一定的种类组成：每个群落都是由一定的植物、动物、 微生物种群组成的。种类组成（包括物种数量、每个种的 个体数量）是测度群落多样性的基础。
③ 具有一定的群落结构：包括形态结构、生态结构、营养结 构，如生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食 者与被捕食者的关系等。
④ 形成群落环境：生物群落形成过程中，会影响和改造其居住 地的环境，在光照、温度、湿度、土壤理化性质上，与周围 裸地有很大不同。
上常用郁闭度表示林木层的盖度。
4.频度（frequency）—— 某个种在调查范围Fra Baidu bibliotek出现 的频率。
① 频度 = 某物种出现的样方数/样方总数×100% ② 相对频度：某一物种的频度与全部物种频度之和的
比
Raunkiaer频度定律
丹麦学者C．Raunkiaer在欧洲草地 群落中，用0.1 m2的小样圆任意投掷， 将小样圆内的所有植物种类加以记载， 就得到每个小样圆的植物名录，然后 计算每种植物出现的次数与样圆总数 之比，得到各个种的频度。
❖ 实践证明，上述定律基本上适合于任何稳定性较高而种数分 布比较均匀的群落，群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。 E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高 时，说明群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演替的 趋势。
5. 高度（height）—— 测量植物体长的一个指标。 6. 重量（weight）—— 衡量种群或群落生物量的指
❖ 种类及数量统计：对群落的种类组成进行逐一登记， 得到一份所研究群落的生物种类名录。
一、种类组成的性质分析
植物群落中群落成员型分类：
优势种（dominant species）——对群落的结构 和群落环境的形成有明显控制作用的植物种。
• 特征：个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、 生活能力较强，即优势度较大的种。
• 理论依据 —— 因为群落的存在依赖于特定的生境与物种 的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的， 环境变化而引起的群落的差异性是连续的。因此群落之间 不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相 同或相互密切关联的。
• 代表人物 —— Gleason（1926）
第三种观点 —— 以上两派因研究区域与对象不同而各 持己见。还有一些学者认为，两派学者都未能包括全部 真理，现实的自然群落，可能处于个体论到机体论的连 续谱中的任何一点，或称 Gleason – Clements 轴中的 任何一点。
3. 盖度（coverage）—— 植物地上部分垂直投影面 积占样地面积的百分比。
① 投影盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面 积的百 分比，简称盖度。
② 基部盖度：植物基部覆盖面积。 ③ 相对盖度：群落中某一物种的盖度占所有种盖度之和的百
分比。 ④ 盖度比：某一物种的盖度与盖度最大的种的盖度比。林业
和多度的乘积”等等。
2. 重要值（importance value, IV）—— 表示一个种 在群落中的地位与作用的综合数量指标。
对于森林群落的某一层次： IV = 相对密度 + 相对频度 + 相对基盖度
对于草地群落： IV = 相对密度 + 相对频度 + 相对盖度
3. 综合优势比（summed dominance ratio, SDR） ——它由日本学者召田真等(1957)提出的一种综合数量
Raunkiaer 生活型图解
Raunkiaer生活型系统
高位芽植物：严酷环境来临时，休眠芽位于距地面25cm以上。又依高度分 为四个亚类，即大高位芽植物（高度＞30m），中高位芽植物（8～30m）， 小高位芽植物（2～8m）与矮高位芽植物（0.25～2m）。多为乔木。
地上芽植物：严酷环境来临时，更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多 为灌木、半灌木或草本植物。
❖ 正关联形成的原因：一个种依赖于另一个种而存在，或两个 种对环境有共同的要求；
❖ 负关联形成的原因：竞争、他感作用、或环境要求不同。
❖ 对于群落整体而言，多数物种之间无相互作用（无关联）， 必然的正关联和必然的负关联只发生在少数物种之间。
种间关联示意图
正关联
负关联
第三节 群落的结构
一、群落的结构要素 二、群落的外貌与季相 三、群落的垂直结构 四、群落的水平结构 五、群落交错区与边缘效应
公式表示: d=N/S
式中：d——密度； N——样地内某种植物的个体数目； S——样地面积。
• 相对密度（relative density）: 样地内某一种的个体数占全部种 个体数的百分比。
• 密度比（density ratio）：某一种的密度占群落中密度最高的 物种密度的百分比。
测定方法： 以m2或km2为单位随机选定若干样方（sample plot），通过 对样方物种的计数来统计和计算整体区域的种群密度
• 群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中， 乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势 种。
建群种（constructive species）—— 其中优势层的优势 种（此处为乔木层）常称为建群种。
亚优势种（subdominant species）—— 指个体数量与 作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方 面仍起着一定作用的植物种。