生物种及其变异与进化

三、物种形成 （一） 物种形成及其过程
地理物种形成学说(geographical theory of speciation) 1）地理隔离： 通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍 了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。
2）独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境 而分别独立进化。
3）生殖隔离机制的建立：两种群间产生生殖隔离机制，即 使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基 因流，因而形成两个种，物种形成过程完成。


如果种群大小为1000,相对适合度为 1.000,0.9999,0.9999,其进化动力主要为? 如果种群大小为1000,相对适合度为 1.000,0.9900,0.9800,其进化动力主要为?
进化动力学说
（1）中性说：认为遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的， 不包括自然选择。强调，突变产生的等位基因在选择上， 往往是中性的，与其所取代的另一等位基因既不有益， 也不有害，因此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。 （2）筛选选择说：遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择 的综合作用。认为多数突变是有害或中性的，有益的很 少，自然选择使有害的突变减少或消失，允许其它的存 在。 （3）平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。
配子选择 (gamete selection) : 选择对基因频率的影响发生 在配子上，称为配子选择。 亲属选择 （kin selection）: 如果个体的行为有利于其亲 属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有 某些相同的基因，则可出现亲属选择。亲属选择对种 群的社会结构有重要影响。 群体选择 （group selection）: 一个物种种群如果可以分 割为彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群间 发生，称为群体选择。 性选择 （sexual selection）: 动物在繁殖期经常为获得交 配权而通过某些表型性状或行为进行竞争，如雄鸟、 雄鱼具有美丽的色彩，雄鹿有发达的角等。在个体间 竞争配偶中，由于优势雄性能获得交配机会，从而使 这些特征在后代中不断强化发展。
遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗 传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。 种群大小的倒数，通常用作遗传漂变强度的指标 。
自然选择和遗传漂变是两种进化动力
自然选择和遗传漂变是两种进化动力。 选择系数 (s) = 1 – 相对适合度（w）。 漂变强度：种群大小的倒数(1/N )。
两种进化动力的比较
处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异
地理隔离
生殖隔离
即使相遇 已经不能 相互配育
扩展 分布区
独自 进化
形成2个 物种
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3. 同域性物种形成：新种从原来种群分布区内 出现。 在母种群分布区内部，由于生态位的分离， 逐渐建立若干子群，子群间由于逐步建立的生 殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。
第五章 生物种及其变异与进化
种群是分布在特定区域、由彼此能交 配产生的有生育能力后代的个体组成的。 变异（遗传漂变）和自然选择是种 群进化（基因库变化）的两个动力。新 物种的形成是种群进化的质的飞跃。
一、生物种的概念
Mayr(1982)：物种是由许多群体组成的生殖 单元（与其它单元生殖上隔离），它在自 然界中占有一定的生境位置。
（二）物种形成的方式（空间）
异域物种形成
邻域物种形成
同域物种形成
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1. 异域性物种形成：与原来种由于地理隔离而 进化形成新种，为异域性物种形成 。 （1）通过大范围的地理分割，两个种群各自演 化，形成生殖隔离机制。 （2）通过种群中少数个体从原始种群中分离出 去，到达他地并经地理隔离和独立演化而成新 种。
二、物种的遗传变异与选择
（一） 基因库和基因频率 种群内存在的所有基因组和等位基因叫做基因库。 种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率。 在种群中不同基因所占的比例，即为基因频率。
哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinberg frequencies）
指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有 其它因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂 变等）的种群中，基因频率和基因型频率将 世代保持稳定不变。
同域性物种形成
无地理隔离 但生态位产生差异
生殖隔离
即使相遇 已经不能 相互配育
虽有基因交流的可能 但生境食物等习性阻止了交流 生境选择差异 食物选择差异 宿主选择差异 独自 进化 形成2个 物种
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植物的物种形成特点:
植物不同于动物，固着生活。具有无性生 殖、易形成多倍体、杂交能育性高等特点。 更易形成新物种。
异域性物种形成
大范围地理隔离
地理隔离
生殖隔离
即使相遇 已经不能 相互配育
扩展 分布区
独自 进化
形成2个 物种
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2. 邻域性物种形成：新种形成在相邻种群。 分布区很广的物种，边缘地区环境不同引起 次群分化、独立，虽然没有隔离屏障，也能成 为基因流动的障碍，经自然选择，逐渐形成生 殖隔离的新种。
异域性物种形成
物种的特点：


生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、 行为、相互识别系统等）联系起来的个体 的集合。 物种是自然界真实存在的。 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。 物种是生态系统中的功能单位。
生物学种基本特征



形态学特征 同一物种必须具有相对稳定的、 一致的形态学特征。 地理学特征 物种以种群的形式生活在一定空 间内，占据着一定的地理分布区。 遗传学特征 每一物种具有特定的遗传基因， 表现为同种的个体之间可以配育，不同种之间 不能配育或虽可偶然杂交但杂交的子代不具繁 殖能力。
（二）变异、自然选择和遗传漂变


渐变群 地理亚种
适合度
适合度(fitness) ：以基因型个体的平均生殖力 乘以存活率算出。 如果以W表示适合度，m表示基因型个体生育 力， l表示基因型个体存活率，则W = ml。
遗传漂变（genetic drift）
遗传漂变 ：在大种群中，遗传结构相对稳定 。在小种群中，遗传结构更容易发生偶然 的变化，基因频率会出现随机增减的现象 ，我们称其为遗传漂变（genetic drift）。
建立者效应：在新建同类群的时候，由于 抽样引起的等位基因频率的变化。
（四）表型的自然选择类型
1.稳定选择：环境条件对靠近种群数量特征ຫໍສະໝຸດ Baidu布 中间的个体有利，“淘汰”两侧的极端个体， 选择属于稳定型的。如出生体重。 2.定向选择：当选择对一侧的“极端”个体有利 时，种群的平均值向这一侧移动。这可能是基 因型变化最快的一类。大部分人工选择。 3.分裂选择：当选择对两侧的“极端”个体有利 时，“中间”个体被淘汰，使种群分成两部分
隐 性 基 因 频 率
预测值
观察值
0
1
2
3
4
5 6 世代
7
8
9
10
果蝇试验种群的进化。 隐形致死基因随时代而逐渐减少
新基因通过突变进入种群的基因库，基 因因遗传漂变而从基因库中丢失，自然选 择使得变异从种群中保留或丢失，迁入和 迁出使得基因在种群间相互交流。
（三）遗传瓶颈和建立者效应
遗传瓶颈：由于小样本效应而引起的基 因频率变化同样会在种群大小经历一 次锐减后再恢复时出现的现象。


岛屿物种：岛屿由于与大陆隔离,往往易于形 成适应于当地的特有种。 Galapagos群岛，14种达尔文雀。
适应辐射
共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式
如： 分别在 生境、 食性、 取食方式、 取食时间、 取食空间、 取食大小 …… 多方面 产生差异
鸟类的适应辐射
鸟类的 适应辐 射
自然选择强度的指标是选择系数（s），决定于 种群适合度的差异程度（相对适合度，w）。 s=wmax-wmin 。 相对适合度是个体适合度与最高适合度的比值。 w11=W11/Wmax； w12=W12/Wmax； w22=W22/Wmax。
种群进化动力

粗放比较方法是：如果选择强度（s）大于遗 传漂变强度（d=1/Nt）10倍以上，则遗传漂 变的作用可以忽略不计，反之亦然。