Chapter5连锁遗传规律
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连锁遗传规律ppt课件
型只表现为亲本组合的类型。完全连锁， 后代的表现与一对基因的遗传很近似， 即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分 离(见图4-1)。完全连锁是罕见的。 如：雄果蝇和雌蚕的连锁遗传
完全连锁（complete linkage）：
位于同一条染色体上的不同基因在形 成配子时始终不分开的现象。
不完全连锁 （incomplete linkage）
• 交P换值=重有新色组、合饱的满百×分无色率、凹陷
• •
==测(3交1.469%+152)C/C8S3Fh61S有8h色×↓、10饱0%满ccshsh
•
CcShsh ×
无色、凹陷 ccshsh
• 配子
CSh
• 测交子代(F1) CcShsh
•
有色、饱满
• 实得粒数 4032
Csh
cSh
csh
csh
• 那么√a2 = a = csh配子的频率
• 由于配子CSh的频率和csh的频率相等
• 所以CSh配子的频率=a
• 那么重组型配子的频率=100%-2a
• 所以交换值=100%-2a
第四节 • 自交法计算交换值的步骤
交换值及 其测定
①求F2代纯合隐性个体的百分率
一、交换 • ②以上百分率开方即得隐性配子的百
• 连锁关系的基因位于同一染色体上。
• 这一点是很容易理解的，因为生物的 基因有成千上万，而染色体只有几十 条，所以一条染色体必须载荷许多基 因。
第三节 连锁和 交换的 遗传机 理
一、完 全连锁 和不完 全连锁
二、交 换与不 完全连 锁的形 成
●完全连锁（complete linkage） F1自交或测交，其后代个体的表现
Sh C sh c sh c
完全连锁（complete linkage）：
位于同一条染色体上的不同基因在形 成配子时始终不分开的现象。
不完全连锁 （incomplete linkage）
• 交P换值=重有新色组、合饱的满百×分无色率、凹陷
• •
==测(3交1.469%+152)C/C8S3Fh61S有8h色×↓、10饱0%满ccshsh
•
CcShsh ×
无色、凹陷 ccshsh
• 配子
CSh
• 测交子代(F1) CcShsh
•
有色、饱满
• 实得粒数 4032
Csh
cSh
csh
csh
• 那么√a2 = a = csh配子的频率
• 由于配子CSh的频率和csh的频率相等
• 所以CSh配子的频率=a
• 那么重组型配子的频率=100%-2a
• 所以交换值=100%-2a
第四节 • 自交法计算交换值的步骤
交换值及 其测定
①求F2代纯合隐性个体的百分率
一、交换 • ②以上百分率开方即得隐性配子的百
• 连锁关系的基因位于同一染色体上。
• 这一点是很容易理解的，因为生物的 基因有成千上万，而染色体只有几十 条，所以一条染色体必须载荷许多基 因。
第三节 连锁和 交换的 遗传机 理
一、完 全连锁 和不完 全连锁
二、交 换与不 完全连 锁的形 成
●完全连锁（complete linkage） F1自交或测交，其后代个体的表现
Sh C sh c sh c
《动物遗传学》教学课件：第五章-连锁遗传规律
实验证明：姊妹染色单体分化染色技术（花斑染 色技术）
交换型（crossover type）：因交换形成的新 基因组合，也称为重组型。 （intrachromosomal recombinant），是同 源染色体的非姊妹染色单体发生交换的结果。
亲本型(parent type)：和亲本染色体上基 因组合相同的类型。来自未发生交换的 染色单体。
实验一：互引相
紫花长花粉 ⅹ 红花圆花粉粒
（PPLL）
（ppll）
紫花长花粉 （PpLl）
紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花粉 红花圆花粉
（4831） （390） （393）
（1338）
亲本型偏多，重组型 偏少
W. Bateson and Punnett (1906)
亲本型：与两亲本相同的性状表现型 重组型:与两亲本不同的性状表现型
研究者发现其中某些属于两对性状的遗 传结果不符合独立分配规律，摩尔根 以 果蝇为材料进行深入细致的研究，提出 了连锁遗传规律，创立了基因论。
一、性状连锁遗传的发现
1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在 F2中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。连锁相包括 互引相（AB；ab）、互斥相（Ab、aB）。
段发生交换的频率，一般利用重组型配子 数占总配子数的百分率进行估算。又称重
组率（percentage of recombination），或
者重组频率（recombination frequency），
用Rf表示。
重组型配子数 Rf 配子总数 100%
交换值（cross-over value）：指 不完全连锁的两基因间发生交换的 频率。
通常把重组值称为交换值，实际上， 交换值≠重组值，因为多重交换的存 在，用重组值代表交换值会造成偏 低的估计。
交换型（crossover type）：因交换形成的新 基因组合，也称为重组型。 （intrachromosomal recombinant），是同 源染色体的非姊妹染色单体发生交换的结果。
亲本型(parent type)：和亲本染色体上基 因组合相同的类型。来自未发生交换的 染色单体。
实验一：互引相
紫花长花粉 ⅹ 红花圆花粉粒
（PPLL）
（ppll）
紫花长花粉 （PpLl）
紫花长花粉 紫花圆花粉 红花长花粉 红花圆花粉
（4831） （390） （393）
（1338）
亲本型偏多，重组型 偏少
W. Bateson and Punnett (1906)
亲本型：与两亲本相同的性状表现型 重组型:与两亲本不同的性状表现型
研究者发现其中某些属于两对性状的遗 传结果不符合独立分配规律，摩尔根 以 果蝇为材料进行深入细致的研究，提出 了连锁遗传规律，创立了基因论。
一、性状连锁遗传的发现
1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在 F2中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。连锁相包括 互引相（AB；ab）、互斥相（Ab、aB）。
段发生交换的频率，一般利用重组型配子 数占总配子数的百分率进行估算。又称重
组率（percentage of recombination），或
者重组频率（recombination frequency），
用Rf表示。
重组型配子数 Rf 配子总数 100%
交换值（cross-over value）：指 不完全连锁的两基因间发生交换的 频率。
通常把重组值称为交换值，实际上， 交换值≠重组值，因为多重交换的存 在，用重组值代表交换值会造成偏 低的估计。
连锁遗传规律共153页文档
值的概
念及计
算公式
二、交换 值的测 定方法
一、交换值的概念及计算公式 交换值，即重组率，是指重组型
配子数占总配子数的百分率。
计算公式 交换值(%)=重组型的配子数/总配 子数×100%
第四节 交换值 及其测 定
一、交换
值的概
念及计
算公式
二、交换 值的测 定方法
二、交换值的测定方法
●测交法。即用F1与隐性纯合体 交配，然后将重新组合的植株数除 以总数即得。
一、性 状连锁 遗传现 象的发 现
一、性状连锁遗传现象的发现
●性状连锁遗传最早是由 Bateson等于1906在香豌豆两对 性状杂交试验中发现的。
●Bateson等的香豌豆实验
实验一
P
紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
PPLL ↓
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
↓
F2
紫、长 紫紫、、圆圆 红红、、长长 红、圆
Csh
cSh
csh
csh
Ccshsh ccShsh ccshsh
有、凹 无、饱 无色、凹陷
149 152 4035
总数 8368
• 百分比%
48.2
1.8
1.8 48.2
第四节 交换值 及其测 定
一、交换 值的概 念及计 算公式
二、交换 值的测 定方法
●自交法。 用于去雄较困难的植物，
如水稻、小麦、花生、豌豆等。
染色单体 染色单体
染色单体 染色单体
染色体
染色单体 染色单体
染色单体 染色单体
Sh C Sh c
染色单体 染色单体
sh C sh c
（后期II染色单体分开）
念及计
算公式
二、交换 值的测 定方法
一、交换值的概念及计算公式 交换值，即重组率，是指重组型
配子数占总配子数的百分率。
计算公式 交换值(%)=重组型的配子数/总配 子数×100%
第四节 交换值 及其测 定
一、交换
值的概
念及计
算公式
二、交换 值的测 定方法
二、交换值的测定方法
●测交法。即用F1与隐性纯合体 交配，然后将重新组合的植株数除 以总数即得。
一、性 状连锁 遗传现 象的发 现
一、性状连锁遗传现象的发现
●性状连锁遗传最早是由 Bateson等于1906在香豌豆两对 性状杂交试验中发现的。
●Bateson等的香豌豆实验
实验一
P
紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
PPLL ↓
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
↓
F2
紫、长 紫紫、、圆圆 红红、、长长 红、圆
Csh
cSh
csh
csh
Ccshsh ccShsh ccshsh
有、凹 无、饱 无色、凹陷
149 152 4035
总数 8368
• 百分比%
48.2
1.8
1.8 48.2
第四节 交换值 及其测 定
一、交换 值的概 念及计 算公式
二、交换 值的测 定方法
●自交法。 用于去雄较困难的植物，
如水稻、小麦、花生、豌豆等。
染色单体 染色单体
染色单体 染色单体
染色体
染色单体 染色单体
染色单体 染色单体
Sh C Sh c
染色单体 染色单体
sh C sh c
（后期II染色单体分开）
第五章--连锁遗传规律
3/24/2022
2
实验一
P
紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
PPLL ↓
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
↓
F2
紫、长 紫紫、、圆圆 红红、、长长
P_L_ PP__llll ppppLL__
实际个体数 4831 339900 339933
红、圆
ppll 1338
按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5
●问题提出：重组型的配子如何产生的？ 为什么重组率总是少于50%？
25
不完全连锁(incomplete linkage)
3/24/2022
26
C-Sh基因间的连锁与交换
3/24/2022
27
三、 连锁和
（二）交换与不完全连锁的形成
交换的
交叉型假设：
遗传机 理 （一） 完全连
（1）在双线期非姐妹染色单体间有某 些点上出现交叉（chisma)，标示在同 源染色体间对应片段发生过交换。
说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常
是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多,
而重新组合偏少。
3/24/2022
16
测交：相斥相
亲本表现型 有色凹陷
无色饱满
亲本基因型
CCshsh
ccShSh
F1 表 现 型
有色饱满
F1 基 因 型
CcShsh
Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
3/24/2022
11
●测交亲本试组验合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% ○相引重相新组（合玉=(米149籽+1粒52)遗/8传368）×100%=3.6%
遗传学 第五章 连锁遗传
2.交换的随机性,不可能所有的性母细胞都在同一染色体 的同一位点上发生交换
3.距离较远的两个基因间的双交换 4.邻近的两个交换位置具有干涉。
生命科学学院
怎样判断两个基因之间是连锁遗传还是独立遗传？
在F1的测交后代中，亲本性状组合大于50%,重新组 合型小于50%的为连锁遗传。
若亲本性状组合与重新组合型等于50%，测交后代 呈1：1：1：1的比例，则为独立遗传。
生命科学学院
连锁类型
一.完全连锁
同一连锁群上的基因在配子形成过程中作为一个整体, 随 染色体传递下去,而不发生染色体片段的交换的遗传现象。
果蝇：灰身B,黑身b,长翅V,残翅v
P ♀灰身残翅×♂黑身长翅
BBvv ↓ bbVV
F1
♂灰身长翅×♀黑身残翅
BbVv ↓ bbvv
灰身残翅 黑身长翅
Bbvv bbVv
卡平方X2检测
①明确理论假说 ②求卡方值
χ2＝
(O
E E
)
2
（O是实际数，E是理论数）
③求自由度 总项数－1=(n-1) ④据卡方和自由度查卡方表得P值 ⑤确定理论与实验的相符程度(P值标准)
P≥0.05 成立-----实际结果符合理论 P<0.05 理论不能解释实际实验的结果 ⑥结论
生命科学学院
生命科学学院
2.断裂融合学说：
1937年，英国细胞学家C.Darlinton提出。
联会时同源染色体相互缠绕，染色体内的扭力和 染色体间的扭力平衡。
当同源染色体分开时，染色单体受应力的作用而 断裂。
断头松开螺旋后，断头不与原来的染色单体相接，
而与其同源非姊妹染色单体的断面相接，造成了
染色体片段的交换。
3.距离较远的两个基因间的双交换 4.邻近的两个交换位置具有干涉。
生命科学学院
怎样判断两个基因之间是连锁遗传还是独立遗传？
在F1的测交后代中，亲本性状组合大于50%,重新组 合型小于50%的为连锁遗传。
若亲本性状组合与重新组合型等于50%，测交后代 呈1：1：1：1的比例，则为独立遗传。
生命科学学院
连锁类型
一.完全连锁
同一连锁群上的基因在配子形成过程中作为一个整体, 随 染色体传递下去,而不发生染色体片段的交换的遗传现象。
果蝇：灰身B,黑身b,长翅V,残翅v
P ♀灰身残翅×♂黑身长翅
BBvv ↓ bbVV
F1
♂灰身长翅×♀黑身残翅
BbVv ↓ bbvv
灰身残翅 黑身长翅
Bbvv bbVv
卡平方X2检测
①明确理论假说 ②求卡方值
χ2＝
(O
E E
)
2
（O是实际数，E是理论数）
③求自由度 总项数－1=(n-1) ④据卡方和自由度查卡方表得P值 ⑤确定理论与实验的相符程度(P值标准)
P≥0.05 成立-----实际结果符合理论 P<0.05 理论不能解释实际实验的结果 ⑥结论
生命科学学院
生命科学学院
2.断裂融合学说：
1937年，英国细胞学家C.Darlinton提出。
联会时同源染色体相互缠绕，染色体内的扭力和 染色体间的扭力平衡。
当同源染色体分开时，染色单体受应力的作用而 断裂。
断头松开螺旋后，断头不与原来的染色单体相接，
而与其同源非姊妹染色单体的断面相接，造成了
染色体片段的交换。
第五章 连锁遗传和性连锁
（三）完全连锁和不完全连锁
完全 连锁：连锁基因之间不发生非姐 妹染色单体间的交换，只形成两种亲 本型配子，没有重组型配子产生
不完全连锁：连锁基因之间发生非姐 妹染色单体间的交换，不仅形成两种 亲本型配子，同时形成两种重组型配 子。
P
配子
Bv
Bv
Bv
bV
bV bV
F1
完全连锁
Bv
b
♂×
bV
新组合；交换是指染色体片段的交换。
2、单交换和双交换：单交换是指在 考察区域内发生了一次交换，同理双交 换是指发生了两次交换。
例如： y + w + ec + /y w ec可产生8种配子，这8种 配子来源于非交换、单交换及双交换。
（二）三点测验 ——实验
实验：
P:有色、饱满、非糯性 × 无色、凹陷、糯性、 ++ ++ ++ ↓ cc shsh wxwx
紫圆PPll × 红长ppLL
紫长PpLl
观察数 理论数
紫长 P_L_ 226 235.8
紫圆 P_ll 95 78.5
红长 ppL_ 97 78.5
红圆 ppll 1 26.2
一、连锁遗传的发现(2)
连锁遗传现象
◆杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性 状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起 遗传的倾向，这种现象叫做连锁遗传现象。 ◆相引组与相斥组
相引组
描述
相引组 两个显性性状连在一起遗传 两个隐性性状连在一起遗传
相斥组 一个显性性状与另一个隐性性状 一个隐性性状与另一个显性性状
亲本 花色 花粉粒形状
P1 紫花(显) 长花粉粒(显) P2 红花(隐) 圆花粉粒(隐) P1 紫花(显) 圆花粉粒(隐) P2 红花(隐) 长花粉粒(显)
5连锁遗传分析
Ｃ 3.6 Sh
20
Ｗx
22 ？
缺点: 1 太烦琐; 2 三次实验条件难保一致,亲本也不可能相同; 3 不能得到双交换的资料。
⑵ 三点测交
用三杂合体abc/+++跟三隐性个体abc/abc 测交的实验叫三点测交，简称三点实验。
P 棘眼、截翅♀ × 横脉♂ ec ct +/ec ct + + + cv/y ↓
① 鸡羽斑纹的遗传 ZB —芦花， Zb —非芦花
P 非芦花♂ × 芦花♀
ZbZb
ZBW
↓
F1 芦花♂ × 非芦花♀ F1识别雌雄
ZBZb
ZbW
↓
F2 芦花♂ 芦花♀
ZBZb
ZBW
非芦花♂ 非芦花♀ ZbZb ZbW
② 女娄菜宽叶基因B的伴性遗传
阔叶♀× 细叶♂ XBXB XbY
阔叶♂(XBY)
阔叶♀× 细叶♂ XBXb XbY
5.3.2 剂量补偿效应与Lyon假说
① 剂量补偿效应：XY性别决定机制的生物中， 性连锁基因在两种性别中相等或近乎相等的有 效剂量的遗传效应。 ⑴ ♀性两条X失活一条，雄性单条X染色体保 持活性；（哺乳类） ⑵ ♀性两条X染色体均有活性，雄性中唯一的 X染色体超活性；（果蝇） ⑶ ♀性两条X染色体低活性。（线虫）
F1 ec ct +/+ + cv♀ × ec ct cv/y♂
测交后代的表型和比例与F1三杂合体产 生配子的表型和比例一致
ec + ct + cv + ec + ct + cv + ec + ct + cv + ec + ct
遗传学5T
为 Ab。问：a．A 和 B 是否连锁? b．若 AB 连锁，图距是多少?c．如果这个个体的两个亲本
是纯合的，那么它们的基因型如何?
26．番茄高茎 T 对矮茎 t 是显性，因果 P 对梨形果 p 是显性，T—P 基因在一条染色体
上，图距为 20 个遗传单位。一株高茎圆果植株和一株矮茎梨形果植株杂交，产生了 84 株高
UGg 的 Fl， Fl 自交得后代，共有长叶绿色叶脉 570 株，短叶黄色叶脉 190 株。问基因 L
和 G 是连锁吗?
20．假如有顺序为 A、B、C 三连锁基因，A—B 间交换值为 0.05，B—C 间交换值为 0.1，
如果无干扰，杂种 ABC/abc 产生 aBc 和 AbC 配子占总配子数的百分率应为多少？
6．假定三基因的顺序为 ABD，且 A、B 间的距离是 30 个遗传单位，B、D 间是加个遗 传单位，如果在无干扰情况下 ABD//abd 个体预期产产生的配子类型和比例是多少？
7．有下一个杂交结果如图：
AABB×aabb
AaBb
×
A_B_ A_bb aaB_ aabb 580 162 168 90
这两对基因表现的是独立基因遗传还是连锁基因遗传?如果两对基因连锁，交换位是多少? 17．在 AaBbCc×aabbcc 测交后代中，得下列结果：
AaBbCc 200 AabbCc 20 aaBbCc 20
aabbcc 200 AaBbcc 200 Aabbcc 20
aaBbcc 20 aabbCc 200 试确定这三个基因在染色体上的位置。
个图距单位的情况？
39．一对表型正常的夫妇生下了一个色盲而且是 Turner 综合症的孩子，问母亲、父亲、
孩子的遗传组成各如何？
《动物遗传学》教学课件：第5章-连锁遗传规律
Thomas Hunt MorganDrosophila melanogaster-“fruit fly”第五章连锁遗传规律内容第一节连锁遗传规律第二节连锁与交换的遗传分析第三节基因定位与连锁遗传图第四节连锁交换规律的理论与实践意义本章重点一、连锁遗传：二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。
二、连锁和交换机理：粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。
三、交换值及其测定：重组配子数/总配子数；材料进行估计。
测交法测定，也可用F2四、基因定位和连锁遗传图：确定位置、距离，基因位于染色体上；二点测验、三点测验；连锁群、连锁遗传图。
第一节连锁遗传规律1900年孟德尔遗传规律被重新发现后，生物界广泛重视，进行了大量实验研究者发现其中某些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律，摩尔根以果蝇为材料进行深入细致的研究，提出了连锁遗传规律，创立了基因论。
一、性状连锁遗传的发现实验一：互引相紫花长花粉粒×红花圆花粉粒（PPLL）（ppll）紫花长花粉粒（PpLl）紫花长花粉粒紫花圆花粉粒红花长花粉粒红花圆花粉粒（4831）（390）（393）（1338）亲本型：与两亲本相同的性状表现型重组型: 与两亲本不同的性状表现型亲本型偏多，重组型偏少按照单位性状划分：花色：紫色（4831+390）：红色（393+1338）= 3.016：1形状：长（4831+393）：圆（390+1338）= 3.023：1按照单位性状进行划分，发现性状分离比例基本符合3：1。
实验分析F 2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_ll ppL_ppll实际个数483139039313386952实验二：互斥相：紫花圆花粉×红花长花粉（PPll）（ppLL）紫花长花粉（PpLl）紫花长花粉紫花圆花粉红花长花粉红花圆花粉（226）（95）（97）（1）不符合9:3:3:1实验分析紫长紫圆红长红圆总数F2P_L_P_ll ppL_ppll实际数22695971419按照单位性状划分：花色：紫色（226+95）：红色（97+1）= 3.276：1形状：长（226+97）：圆（95+1）= 3.364：1按照单位性状进行划分，发现性状分离比例接近3：1。
第五章 连锁遗传与遗传作图
总体数
370
亲本
385
45 第一次单交换
50 2 双交换
3 75 第二次单交换
70
1000
A和C之间的互换率= [( 45+50+2+3）/1000]×100% = 0.10
B和C之间的互换率= [（ 75+70+2+3）/1000]×100% = 0.15
问题: A, B和C三者的排列如何？
C
AB
不完全连锁遗传
Allele: one of a pair, or series, of alternative forms of a gene that occur at a given locus in a chromosome.
等位基因是指定位在同源染色体同一位置 上的一对基因
Multiple alleles: a condition in which a particular gene occurs in three or more allelic forms in a population of organisms
✓ Coupling 相引 ✓ Repulsion 相斥
A test cross for linkage
Coupling and repulsion linkage phases in double heterozygotes 在双杂合子中的相引相和 相斥相
重组类型数
互换率 =
×100%
亲本类型数+重组类型数
➢ Calculation of frequency of recombination
✓ The most direct way of estimating the frequency of recombination is to use a testcross
第五章连锁遗传和性连锁
第一节 连锁与交换
一、性状连锁遗传的表现 性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson, W.
和 Punnett, R. C.，1906)在香豌豆的两对性状杂交试 验中首先发现的。
香豌豆两组杂交试验的结果如下图。
试验一：
PPLL
ppll PpLl
总数
实际个体数 4831
390
393
1338 6952
两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是:
pr+ vg+ 和
pr+ vg+
pr vg pr vg
pr+ vg+
F1为： pr vg
F1在减数分裂时，来自父母双方的两条同源染色体pr+ vg+ 和pr vg就被分配到不同的配子中去。至于重组型配子的形 成，摩尔根认为是在减数分裂时有一部分中同源染色体的两 条非姊妹染色单体之间发生了交换。因此，在产生的4种配 子中，大多数为亲型配子，少数为重组型配子，而且数目分 别相等，均为1:1 。
(一)测交法
二、交换值的测定
例如：玉米
P：有色、饱满CCShSh × 无色、凹陷ccshsh
↓
F1
有色饱满(CcShsh) × 无色凹陷(ccshsh)
↓
Ft表型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷
CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
粒数 4032
149
152
4035
总数 8368
在减数分裂前期I，粗线 期非姊妹染色单体发生 交换，导致在双线期可 在二价体之间的某些区
段出现交叉.
3．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以 说明连锁和交换的实质。
遗传学第三版课件(T)第五章 连锁遗传和性连锁t
占总配子数的百分率进行估算。
交换值 （
%）
重组型配子数 总配子数
100
应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。 测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。
二、交换值的测定
(一)测交法
以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。 玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性，饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性。
连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起 遗传的现象。
相引相(组)：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲 乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。
如：PL/pl
相斥相(组)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传， 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交 组合。
如：Pl/pL。
(二) 连锁遗传的解释 试验结果是否受分离规律支配？
第五章 连锁遗传和性连锁
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重 视，进行了大量试验。
其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律， 因此不少学者对于孟德尔的遗传规律曾一度发生怀疑。
摩尔根以果蝇为试验材料进行深入细致的研究 提出连锁遗传规律（遗传学第三规律） 创立基因论 认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细 胞遗传学。
完全连锁：
灰身长翅
黑身残翅
由于F1杂合雄蝇（BbVv)只产生两种类型的配子，数目 相等，所以用双隐性雌蝇测交的后代，只能有两种表现 型，比例为1:1
不完全连锁：
灰身长翅
黑身残翅
灰身长翅 灰身残翅 黑身长翅 黑身残翅
当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型 配子也产生重组型配子。
非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。
第5章 连锁遗传和性连锁
亲型配子 CSh csh
重组型配子 Csh cSh
186
7 193
186
7 193 7 7 7 7
不完全连锁时 为什么重组型 配子总是少于
50%?
第2节 交换值及其测定
一、 交换值的概念
二、 交换值的测定
三、交换值与遗传距离 四、影响交换值的因素
一、 交换值的概念
交换值(cross-over value)：也称重组率/重组 值，是指重组型配子占总配子的百分率。 即： 重组型配子数 交换值（%）= ×100% 总配子数
2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.
试验一：
结果表明F2： 1). 同样出现四种表现型； 2). 不符合9:3:3:1； 3). 亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)。
试验二：
结果与第一个试验情况相同。
连锁遗传现象
◆杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状
在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传 的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。 ◆相引组(coupling phase)与相斥组(repulsion phase).
亲本型配子+重组型配子
二、 交换值的测定
◆ 测交法
测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反 映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 但该法用于自花授粉植物则去雄授粉麻烦。 ◆自交法 自交法的原理与过程(以香豌豆花色与花粉 粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为 例。)
(一) 测交法: A-B基因间的连锁与交换
不完全连锁
不完全连锁 (incomplete linkage)：
指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类
型的配子，还会产生重组型配子(例子见
第05章连锁遗传和性连锁
第一节 连锁与交换
一、连锁
连锁遗传(linkage)：原来亲本所具有的两个性状，在
F2连系在一起遗传的现象。
相引组(coupling phase)与相斥组(repulsion phase)
描述
亲本 花色 花粉粒形状
相引组
两个显性性状连在一起遗传 两个隐性性状连在一起遗传
P1 紫花(显) 长花粉粒（显） P2 红花(隐) 圆花粉粒（隐）
判断Aa-Bb间是否连锁计算Aa-Bb间的交换值； 判断Bb-Cc间是否连锁计算Bb-Cc间的交换值； 判断Aa-Cc间是否连锁计算Aa-Cc间的交换值；
玉米子粒: 有色 (C) 对无色 (c) 为显性， 饱满 (Sh) 对凹陷 (sh) 为显性， 非糯性 (Wx) 对糯性 (wx) 为显性。
相斥组：
pr+pr+vgvg 红眼残翅×紫眼长翅 prprvg+vg+
↓
F1
pr+prvg+vg 红眼长翅 × 紫眼残翅
配子 pr+vg+ pr+vg prvg+ prvg
prvg
prprvgvg
Ft pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg
红眼长翅 紫眼长翅 红眼残翅 紫眼残翅
不完全连锁(部分连锁)：同一同源染色体上的 两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色 单体之间的交换，测交后代大部分为亲本类型， 少部分为重组类型的现象。
第二节 交换值及其测定
一、交换值
交换值(重组率)：指同源染色体非姊妹染色 单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。
一般利用重新组合配子数占总配子数的百分 率进行估算。
第五章-连锁遗传
有决定雄株的作用。通过染色体缺失观察，Y 染色体上 有 4 个不同作用的性别决定区段。 Y染色体决定雄株，无Y染色体，无论X染色体与常染色 体的比例如何，均发育为雌株。
单基因性决定： 石刁柏（Asparagus officinalis）是雌雄异株植物， 其性别由单基因控制：雄株的基因型为AA、 Aa； 雌株的基因型为aa。
决定人类性别的X染色体和Y染色体大小差别很大，Y染色体 大约只有X染色体的1／3，其着丝粒在端部，有微小的短臂 ，大部分是异染色质的。在其长臂绝大部分也由异染色质 组成。异染色质区的大小在男性个体中变异很大。 在遗传功能上，人类的X和Y染色体也十分不同。
2005年，X染色体序列测定结果，全长约为155 Mb，编码 蛋白质的基因1098个，大约有70%的基因与疾病相关。
二、人类的性染色体
人类 X 染色体大约占全基因组的5％， Y 染色体占单倍型基因组的大约2％～3％.
Y X
电子显微镜下的人类X染色体和Y染色体
二、人类的性染色体
Y染色体只存在于男性，X 染色体却是两性所共有的。人们 注意到男性中某些家族遗传性疾病如假肥大型肌营养不良 、甲型血友病等的发病率远远高于女性，进一步的研究发 现罪魁祸首其实在于X染色体上的基因。 由于男性只有一条X染色体，没有另一条X染色体的正常基 因去补偿突变基因的效应，因此一个致病基因就可以表达 出相应疾病。 X染色体上的众多致病基因奠定了它在医学遗传学中的重 要地位。
（受精卵发育而来）
蜂皇（可育）（5天以上的蜂皇浆）
四、其他类型的性决定
2.温度决定性别
南瓜： 降低夜间温度，可增加南瓜雌花数量； 缩短光照， 增加雌花。 蛇、龟类等 温度低于280C 时发育成雌性；
温度高于320C 时发育成雄性；
单基因性决定： 石刁柏（Asparagus officinalis）是雌雄异株植物， 其性别由单基因控制：雄株的基因型为AA、 Aa； 雌株的基因型为aa。
决定人类性别的X染色体和Y染色体大小差别很大，Y染色体 大约只有X染色体的1／3，其着丝粒在端部，有微小的短臂 ，大部分是异染色质的。在其长臂绝大部分也由异染色质 组成。异染色质区的大小在男性个体中变异很大。 在遗传功能上，人类的X和Y染色体也十分不同。
2005年，X染色体序列测定结果，全长约为155 Mb，编码 蛋白质的基因1098个，大约有70%的基因与疾病相关。
二、人类的性染色体
人类 X 染色体大约占全基因组的5％， Y 染色体占单倍型基因组的大约2％～3％.
Y X
电子显微镜下的人类X染色体和Y染色体
二、人类的性染色体
Y染色体只存在于男性，X 染色体却是两性所共有的。人们 注意到男性中某些家族遗传性疾病如假肥大型肌营养不良 、甲型血友病等的发病率远远高于女性，进一步的研究发 现罪魁祸首其实在于X染色体上的基因。 由于男性只有一条X染色体，没有另一条X染色体的正常基 因去补偿突变基因的效应，因此一个致病基因就可以表达 出相应疾病。 X染色体上的众多致病基因奠定了它在医学遗传学中的重 要地位。
（受精卵发育而来）
蜂皇（可育）（5天以上的蜂皇浆）
四、其他类型的性决定
2.温度决定性别
南瓜： 降低夜间温度，可增加南瓜雌花数量； 缩短光照， 增加雌花。 蛇、龟类等 温度低于280C 时发育成雌性；
温度高于320C 时发育成雄性；
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14
测交法的试验结果分析
F1：4种配子比例≠1:1:1:1； 亲本型配子比例>50％，重组型配子比例 <50％； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也 基本相等。
15
3.摩尔根等的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁 遗传：
眼色：红 (pr+) →紫 (pr)为显性； 翅长：长 (vg+) →残 (vg)为显性。
P pr+pr+vgvg × prprvg+vg+
↓
F1
pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
↓ O E(1:1:1:1)
Ft
pr+vg+
157 583.75
prvg
146 583.75
pr+vg
965 583.75
prvg+
1067 583.75
18
引相和相斥相的杂交与测交试验结果
F1：4种配子； 比例≠ 1:1:1:1，且亲本类型配子>重组型 配子； 亲本型配子数大致相等，重组型配子数也 大致相等。
al.(1910)提出连锁遗 传规律以及连锁与交
奠基人。
换的遗传机理，并创
立基因论(theory of
the gene)。
2
Chapter5 连锁遗传
5.1 连锁与交换 5.2 交换值及其测定 5.3 基因定位与连锁遗传图 5.4 真菌类的连锁与交换 5.5 连锁遗传规律的应用 本章要点
3
5.1 连锁与交换
5.1.1连锁遗传现象 5.1.2连锁遗传的解释 5.1.3完全连锁与不完全连锁 5.1.4交换与不完全连锁的形成 5.1.5重组型配子的比例 5.1.6交换的细胞学证据
4
5.1.1连锁遗传现象(p72-73)
1.香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试 验. 1）两对相对性状
97+1=98
226+97=323 3:1
95+1=96
11
2.非等位基因间是否符合独立分配规律？
-----测交法
赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米(籽粒)测交试 验
颜色： 有色(C)、无色（c） 饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) （分别做了相引相和相斥相的测交试验。） （测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例）
8
P
p
5.1.1连锁遗传(linkage)现象
2.连锁遗传：
L
l
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中 不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向。
1）相引相：两个显性性状联系在一起遗传，而两个隐
性性状联系在一起的杂交组合。
例： PL/pl
P
p
2）相斥相：1显性性状和1隐性性状联系在一起遗传。
19
4.连锁遗传现象的解释
连锁遗传规律： 连锁遗传的相对性状是 由位于同一对染色体上 的非等位基因控制，具 有连锁关系，在形成配 子时倾向于连在一起传 递。
交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。
20
5.1.3 完全连锁和不完全连锁
例： Pl/pL。
l
L
9
5.1.2连锁遗传的解释
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。 1.每对相对性状是否符合分离规律？ 2.非等位基因间是否符合独立分配规律？ 3.摩尔根等的果蝇遗传试验； 4.连锁遗传现象的解释。
10
1.每对相对性状是否符合分离规律？
性状
花色 相引相
花粉粒 形状
花色 相斥相
花粉粒 形状
F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐)
F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731
F2分离比例 3:1
4831+393=5224 3:1
1338+390=1728
226+95=321 3:1
4035
总数 8368
百分比％ 48.2
1.8
1.8
48.2
测交后代 中
亲本组合＝（4032＋4035）/8368×100％＝96.4％ 重新组合＝（149＋152）/8368×100％＝3.6％
13
测P 交：相有色斥凹相陷 × 无色饱满
CCshsh
ccShSh
↓
测交
F1有色饱满 × CcShsh
Chapter5 连锁遗传规律
•位于一对同源染色体上的非等位基因间的 遗传关系以及性染色体上基因的遗传
1
连锁遗传理论的由来
W. Bateson(1906)在 香豌豆两对相对性状 杂交试验中发现连锁 遗传(linkage)现象。
• T. H. Morga，现代实验生物学
16
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相
P pr+pr+vg+vg+ × prprvgvg
↓
F1
pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
↓O
E(1:1:1:1)
Ft
pr+vg+
1339 709.75
prvg
1195 709.75
pr+vg
151 709.75
prvg+
154 709.75
17
果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相
12
P
有色饱满 × 无色凹陷
测交：相CCS引hS相h ↓ ccshsh
测交
F1有色饱满 × CcShsh
↓
无色凹陷
ccshsh ↓ ↓ ↓
配子
CSh
Csh
cSh
csh
csh
测交子代 （Ft）
实得粒数
CcShsh 有色饱满
4032
Ccshsh 有色凹陷
149
ccShsh 无色饱满
152
Ccshsh 无色凹陷
↓
无色凹陷
ccshsh ↓ ↓ ↓
配子
CSh
Csh
cSh
csh
csh 总数
测交子代 （Ft）
实得粒数
CcShsh 有色饱满
638
Ccshsh 有色凹陷
21379
ccShsh 无色饱满
21096
Ccshsh 无色凹陷
672
43785
百分比％ 1.5
48.5
48.5
1.5
测交后代 中
亲本组合＝（21379＋21096）/43785×100％＝97％ 重新组合＝（638＋672）/43785×100％＝3％
花色：紫 (P) →红 (p) 为显性； 花粉粒形状：长 (L) →圆 (l) 为显性。
2）两种组合
组合1：紫、长×红、圆. 组合2：紫、圆×红、长.
5
组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
6
组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
7
组合1和2的实验结果分析
结果： F1 →两对相对性状→→显性，F2 →4表现型； 每对等位基因的分离比例都符合3：1 F2 ：4种表现型比例与9:3:3:1相差很大 亲本组合 的实际数>理论数， 新组合 的实际数<理论数。
测交法的试验结果分析
F1：4种配子比例≠1:1:1:1； 亲本型配子比例>50％，重组型配子比例 <50％； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也 基本相等。
15
3.摩尔根等的果蝇遗传试验
果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁 遗传：
眼色：红 (pr+) →紫 (pr)为显性； 翅长：长 (vg+) →残 (vg)为显性。
P pr+pr+vgvg × prprvg+vg+
↓
F1
pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
↓ O E(1:1:1:1)
Ft
pr+vg+
157 583.75
prvg
146 583.75
pr+vg
965 583.75
prvg+
1067 583.75
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引相和相斥相的杂交与测交试验结果
F1：4种配子； 比例≠ 1:1:1:1，且亲本类型配子>重组型 配子； 亲本型配子数大致相等，重组型配子数也 大致相等。
al.(1910)提出连锁遗 传规律以及连锁与交
奠基人。
换的遗传机理，并创
立基因论(theory of
the gene)。
2
Chapter5 连锁遗传
5.1 连锁与交换 5.2 交换值及其测定 5.3 基因定位与连锁遗传图 5.4 真菌类的连锁与交换 5.5 连锁遗传规律的应用 本章要点
3
5.1 连锁与交换
5.1.1连锁遗传现象 5.1.2连锁遗传的解释 5.1.3完全连锁与不完全连锁 5.1.4交换与不完全连锁的形成 5.1.5重组型配子的比例 5.1.6交换的细胞学证据
4
5.1.1连锁遗传现象(p72-73)
1.香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试 验. 1）两对相对性状
97+1=98
226+97=323 3:1
95+1=96
11
2.非等位基因间是否符合独立分配规律？
-----测交法
赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米(籽粒)测交试 验
颜色： 有色(C)、无色（c） 饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) （分别做了相引相和相斥相的测交试验。） （测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例）
8
P
p
5.1.1连锁遗传(linkage)现象
2.连锁遗传：
L
l
杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中 不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向。
1）相引相：两个显性性状联系在一起遗传，而两个隐
性性状联系在一起的杂交组合。
例： PL/pl
P
p
2）相斥相：1显性性状和1隐性性状联系在一起遗传。
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4.连锁遗传现象的解释
连锁遗传规律： 连锁遗传的相对性状是 由位于同一对染色体上 的非等位基因控制，具 有连锁关系，在形成配 子时倾向于连在一起传 递。
交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。
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5.1.3 完全连锁和不完全连锁
例： Pl/pL。
l
L
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5.1.2连锁遗传的解释
为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。 1.每对相对性状是否符合分离规律？ 2.非等位基因间是否符合独立分配规律？ 3.摩尔根等的果蝇遗传试验； 4.连锁遗传现象的解释。
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1.每对相对性状是否符合分离规律？
性状
花色 相引相
花粉粒 形状
花色 相斥相
花粉粒 形状
F2表现型 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐) 紫花(显) 红花(隐) 长花粉粒(显) 圆花粉粒(隐)
F2个体数 4831+390=5221 1338+393=1731
F2分离比例 3:1
4831+393=5224 3:1
1338+390=1728
226+95=321 3:1
4035
总数 8368
百分比％ 48.2
1.8
1.8
48.2
测交后代 中
亲本组合＝（4032＋4035）/8368×100％＝96.4％ 重新组合＝（149＋152）/8368×100％＝3.6％
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测P 交：相有色斥凹相陷 × 无色饱满
CCshsh
ccShSh
↓
测交
F1有色饱满 × CcShsh
Chapter5 连锁遗传规律
•位于一对同源染色体上的非等位基因间的 遗传关系以及性染色体上基因的遗传
1
连锁遗传理论的由来
W. Bateson(1906)在 香豌豆两对相对性状 杂交试验中发现连锁 遗传(linkage)现象。
• T. H. Morga，现代实验生物学
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果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相
P pr+pr+vg+vg+ × prprvgvg
↓
F1
pr+prvg+vg × prprvgvg(测交)
↓O
E(1:1:1:1)
Ft
pr+vg+
1339 709.75
prvg
1195 709.75
pr+vg
151 709.75
prvg+
154 709.75
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果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相
12
P
有色饱满 × 无色凹陷
测交：相CCS引hS相h ↓ ccshsh
测交
F1有色饱满 × CcShsh
↓
无色凹陷
ccshsh ↓ ↓ ↓
配子
CSh
Csh
cSh
csh
csh
测交子代 （Ft）
实得粒数
CcShsh 有色饱满
4032
Ccshsh 有色凹陷
149
ccShsh 无色饱满
152
Ccshsh 无色凹陷
↓
无色凹陷
ccshsh ↓ ↓ ↓
配子
CSh
Csh
cSh
csh
csh 总数
测交子代 （Ft）
实得粒数
CcShsh 有色饱满
638
Ccshsh 有色凹陷
21379
ccShsh 无色饱满
21096
Ccshsh 无色凹陷
672
43785
百分比％ 1.5
48.5
48.5
1.5
测交后代 中
亲本组合＝（21379＋21096）/43785×100％＝97％ 重新组合＝（638＋672）/43785×100％＝3％
花色：紫 (P) →红 (p) 为显性； 花粉粒形状：长 (L) →圆 (l) 为显性。
2）两种组合
组合1：紫、长×红、圆. 组合2：紫、圆×红、长.
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组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
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组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒
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组合1和2的实验结果分析
结果： F1 →两对相对性状→→显性，F2 →4表现型； 每对等位基因的分离比例都符合3：1 F2 ：4种表现型比例与9:3:3:1相差很大 亲本组合 的实际数>理论数， 新组合 的实际数<理论数。