第三章根枝叶生长发育

（3）须根：在侧根上形成的各级较细的根。
须根
须根是根系最活跃的部位，按形态结构和功能，分：
（1）生长根 根系生长期间，在须根上长出许多比着
生部位还粗的白色、饱满的小根，叫生长根。
（2）吸收根 在须根上着生的长度，＜2mm的白色短
根，多半比着生的须根细，寿命15-25天，一般没有次
生结构，吸收矿物质和水分，并将其转化为有机物。
半矮化砧（semi-dwarf rootstock） 矮化砧(dwarf rootstock)。
依砧木对 树冠影响
(二)影响根系分布的其他因子
内因因子：种类品种、砧木（繁殖方法） 外因：环境条件和栽培技术。
• 嫁接苗的根比压条繁殖苗的根分布深； • 地下水位高的水田者比深翻改土的丘陵者浅。 • 柑橘表土下10—60cm土层分布较多，全根量的80％
分布广，但吸收根少；肥沃的土壤分布范围
集中，而吸收根多，根系持续活动时间长。
土壤pH (土壤酸碱度、土壤反应）
• 不同果树适宜的pH不同，一般葡萄和无花果宜微碱性 的土壤（pH7-7.5），柑桔、柿喜微酸性的土壤 （pH6-7），栗和桃酸性到微酸性土壤（pH5-6.5）。 这种适应性主要受砧木影响。
以上，在深翻改土1m深的土壤，分布可深达1m。
• 根系与树冠有上下对称关系。树冠高大的，根系常
较深；树冠较开张的，水平根的分布较宽广。
（二）果树根系的相互作用
1、根系间对水分和养分的竞争。 2、根系释放萜烯类或其他根际分泌物。 3、腐烂根系产生的有毒物
4、菌根产生的抗菌素。
（三）根际（rhizosphere）
当土壤可利用水分下降时，根系细胞伸长减缓，根 毛木栓化速度加快，直至吸收根死亡。 根系适宜的土壤含水量为土壤最大持水量的60%-80%。
2、 土壤通气
壤水分和空气是互 相矛盾的，水分过多就 土壤水分与空气相互消长 会将空气排出，使根系 不能进行正常的呼吸作
用而闷死，造成烂根。
土壤通气状况对土壤和果树影响：
在夏梢转绿后至秋梢抽生之前；第三次在秋梢停止生
长至果实成熟期。总之，每次新梢生长停止以后，就
有一次发根高峰。
五、果树的共生作用（Symbiosis） 和菌根(mycorrhiza)
共生与菌根类型 菌根是植物根系与部分土壤
有益真菌的共生体。根瘤则是根系与固氮菌 （细菌）的共生体。 菌根也就成了大多数果树根系的有机部分
用于品种苗木的培育。
压条繁殖（Air layering）利用的根系
茎源根系
3、根蘖根系
• 由根段上的不定芽(adventitious bud)，萌发成根蘖苗，与 母株分离后成为独立的植株。 • 根蘖苗的根系多从母株侧根而来，其根系为根蘖根系。 • 特性与茎源根系相当。
根蘖根系
1）浅根性，主根不发达或无，须、
(二)温度
• 果树根系对土温要求严格，反应也较敏感。土壤温度
直接影响到根的生长和养分的吸收。
• 土温在11℃左右时根系开始生长，23-31℃时根系生 长和吸收最好，7℃以下时根系失去吸收能力，37℃ 以上时，根系生长微弱，甚至停止，40-45℃时，根 系易死亡。夏秋季节，高温对柑桔等果树根系影响很 大，对根群浅生，地表裸露的果园影响更为严重。
• 根际：与根系紧密结
合的土壤和岩屑质粒的
实际表面。
• 紧贴生长根周围，内
含根系溢泌物、土壤微
生物和脱落的根细胞以 毫米计微域环境。
根系溢泌物（exadates）
根系溢泌物（exadates）是指健康完整的根
系释放到根周围介质中的物质，溢泌物几乎包
括植物体内所有成分，但不包括水。主要有糖、
生理活性物质、氨基酸和其他有机酸。
四、根系在生命周期和年生长周期中的变化
根系的生命周期（自学）
生命周期中根的发展、衰 亡及自疏、更新规律。
（二）根系的年周期变化
1、果树根系没有自然休眠。 2、北方落叶果树先发根，再抽梢；南方柑桔等常绿果 树多先萌芽再发根。 3、年周期内根系的生长高峰与地上部分枝的生长、果 实发育等交错进行。两者的生长高峰呈互相消长的
侧根发达。
2）生命年龄大，代谢弱，对环境 适应能力低，抗性不如实生根系。 3）生命年龄大，已通过童期，进 入结果期早。
4）无性繁殖，变异小，能保持母
本优良性状。
（二）果树根系结构 structure of root system of fruit tree
• 主根 自胚根生长而来的根称为 主根（primary root 或 Tap root） • 侧根 在主根上面着生的粗大分 枝称侧根（lateral root） 生长粗大的主 根和各级侧根 构成根系主要 骨架，又叫骨 干根和半骨干 根(scaffold• 须根 侧根上形 Nhomakorabea的较细（一般
直径小于2.5mm）的根，称为须 根（fibrous root）
roots)。
共同形 成整个 植株根 系 （Root system ）。
侧根
须根
主根
根毛
五年生柑橘（实生枳砧）根系结构图示
（1）主根：由种子胚根发育而形成的根。 （2）侧根：在主根上着生的各级分支。
骨干根
（3）根毛（Root hair）吸收养分、水分主要部位。
须根与根毛图示
二、果树根系的分布
果树根系分布主要是水平分布与垂直分布
（1） 果树根系的水平分布范围
定植后第二年超过树冠， 成年时为树冠的3 ~ 5倍。 （2）果树根系的垂直分布范围 定植后第三年超过树高， 成年时为树冠的1.5 ~ 3倍。
溢泌作用（exudation）
形成溢泌物的过程称溢泌作用（exudation）包括 （1）排泄作用：植物体内无用或有害物排出； （2）分泌作用（secretion）：耗能过程，将代谢物主 动运输到植物表面； （3）淋洗作用（leaching）：由稀释的溶液导致植物
表面物质的流失；
（4）泄漏作用（leakage）：是被动的运转，
菌根处 理区的 果实
第二节芽、枝、叶的生长发育
一、芽的生长与发育
（一）果树芽的基本概念
芽是枝、叶、花的原始体
1 果树芽与芽变
• 芽是枝、叶、花的原始体，是渡过不良环境
的临时性器官，具有类似种子的特性，是个
体遗传性传递的方式之一。
• 一定条件下可发生变异（bud mutation），也
有使果树更新复壮的作用。
（1）土壤氧气不足，根和根际环境中有害还原物 （H2S、CH4）增加，CTK合成下降。 （2）土壤缺氧，氮、磷、钾、钙等吸收量下降， 而积累较多的氯、钠等。 （3）土壤CO2含量＞5%，根生长受到抑制。
土壤通气状况对土壤和果树影响：
（4）不同果树根系好氧性不同。如桃、葡萄好氧性强 于梨和柑桔。 （5）氧化还原电位 土壤通气不良，呈还原状态， Fe3+还原成Fe2+，SO4、CO2还原成H2S、CH4。土壤中 氧化型与还原型物质共存，“氧化还原电位”（Eh）。
根颈的位置
三、影响根系生长的因子
栽植过深影响生长
（一）地上部有机养分的供应
• 根系的生长与养分、水分的吸收运输和合成所需要 的能量物质都依赖于地上部有机营养的供应。田间 条件下，超过50%的光合产物用于果树的根系生长、 发育和吸收，草本植物甚至超过75%。这些养分主要 用于新根生长。
• 结果过多，分配到根部的同化物质就少。 • 从树体外观表现看，根系与树冠的生长有上下对称 的趋势。高接更新时，对枝干进行强度回缩修剪， 对根的生长也会受到相应的削弱。
用于砧木的培育。
2、茎源根系
扦插、压条等繁殖，根系起源于茎上的不定根 (adventitious root)，称为茎源根系。特点： 1）浅根性，主根不发达或无，须侧根发达。 2）生命年龄大，代谢弱，对环境适应能力低， 抗性不如实生根系。 3）生命年龄大，已通过童期，进入结果期早。 4）无性繁殖，变异小，能保持母本优良性状。
关系。成年结果树根一年三次高峰。
4、根系在不同深度土层中和昼夜间也存在周期性变化。
根系生长与枝梢生长交错进行
年周期中根系生长高峰
落叶果树大体在新梢萌芽前后根系出现第一次生长
高峰，第二次高峰出现在新梢将近停长到果实迅速膨 大和花芽分化前；第三次在果实采收后。 常绿果树柑桔在春梢转绿后至夏梢抽生之前；第二次
通气良好（差），氧化还原电位高（低）
果树种类
氧化还原电位 （生长停止时，pH=6）
360-370毫伏 330-350毫伏 200毫伏
无花果 桃 柿
苹果、梨 360-280毫伏
多雨季节，排除果园积水，改良土壤，增 加土壤团粒结构，解决空气、水分矛盾。
（四）土壤营养与pH
土壤肥力影响根系生长，瘠薄的土壤根系
率20%-40%，空气率15%-37%，与书中高井相同。
1、土壤含水量（water content of soil）
土壤持水量，土壤能容蓄的水量，又称容水量。包
括吸湿水和毛管水。根系能吸收利用的水都为毛管水。
水分当量，土壤最大持水量，当土壤水分减少到不 能移动时的水量。 萎蔫系数 萎蔫系数相当于各种土壤水分当量的54%。
• 酸性土壤中易发生磷、钙、镁缺乏症，磷与铁、铝结 合成不可给态，钙、镁在土壤中淋失较多。土壤酸度 过高，如达到pH4.5以下，土壤中的磷、钙、镁、硼、 钼等不能吸收或溶解出来而流失（患缺素症），或使 铝、铁、锰等溶解过多，造成根系中毒。高pH土容易 诱发缺铁症。
缺Zn的 叶片
缺Fe的褪绿叶片
正常叶
第三章 果树器官的生长发育 第一节 根系
主要功能：
固定、吸收、地上地 下部分养分运转、贮藏、 某些生物合成（如无机
氮转化成氨基酸与蛋白
质，糖类与淀粉的相互
转化，生长素、细胞分