静息电位和突触后神经元电位变化的离子机制

静息电位和突触后神经元电位变化的离子机制

许晖（浙江省温州中学325014）

摘要本文结合高中生物教学实际，介绍了神经细胞膜上的离子通道类型，分析了静息电位和突触后神经元电位变化的离子机制，并对静息电位的形成、兴奋性突触后膜电位的特点、配体门控离子通道和电压门控离子通道在引发动作电位中的作用、复极化过程中形成超极化电位等教学难点作了较为清晰的知识疏理。

关键词离子通道静息电位动作电位超极化离子机制

静息电位和突触后神经元电位变化不仅与质膜对各种正、负离子的不同通透性有关，也与质膜上各种离子通道及Na+-K+泵等膜蛋白随膜电位变化而有规律的开放、关闭有密切联系。在正离子方面，细胞内K+浓度比细胞外高得多，相反，Na+浓度比细胞外低得多。在负离子方面，细胞内有较多的Aˉ（细胞内带负电荷的较大蛋白质分子，不能通透质膜），细胞外有较多的Clˉ。对静息膜电位贡献最大的是Na+、K+和Aˉ，对膜电位变化贡献最大的是Na+、K+和Clˉ。

1 神经细胞膜上的离子通道有非门控和门控两种类型

生物膜上离子通道的开放、失活和关闭由通道蛋白的不同构象来决定，这种调节机制被形象地称为门控。失活和关闭是两种不同的功能状态：失活的通道蛋白无论遇到何种刺激均不能使之开放，而关闭的通道蛋白则能在一定条件下重新开放。

神经细胞膜上绝大多数离子通道是门控的，它们在多数情况下呈关闭状态，只有在通道蛋白应答细胞内外适宜刺激而改变构象时才会短时间开放。电压门控离子通道对膜电位的变化极为敏感，在膜电位小于阈电位时关闭，在膜电位达到阈电位时开放，如电压门控的Na+通道、K+通道。配体门控离子通道通过与细胞内外某些小分子配体的结合和分离来改变构象，调节通道开关，如配体门控Na+通道。应力激活通道通过感应应力来调节构象，如内耳听觉毛细胞依赖这一机制产生兴奋。

神经细胞膜上少数种类离子通道是持续开放的，没有通道蛋白的开关构象调节，如非门控的K+渗漏通道、Na+渗漏通道。

2 静息电位的维持依赖Na+-K+泵和非门控K+渗漏通道

细胞在没有受到外来刺激时，质膜内外所存在的电位差称静息电位。生理学中把膜外电位规定为零，把膜内电位与膜外电位的差值称为膜电位，膜电位的“+”、“-”仅表示膜内外电位的相对关系。不同类型动物细胞静息电位的变化很大，典型的膜电位在-100～-50mV 之间。

在动作电位发生后的恢复期内，质膜上电压门控的Na+通道、K+通道都是关闭的。大量Na+-K+泵被膜外K+或膜内Na+所激活而活动增强，它们通过分解ATP释放能量，将去极化、反极化期间内流的Na+泵出膜外，将复极化期间外流的K+泵进膜内。

“静息时，膜主要对K+有通透性，造成K+外流，使膜外正离子浓度高于膜内，这是大多数神经细胞产生和维持静息电位的主要原因”（人教版高中生物必修3）。那么，静息膜上开放的K+通道与复极化过程中起主要作用的K+通道有没有区别呢？这就涉及到两种不同的K+通道。神经细胞膜上存在许多非门控的K+渗漏通道，允许K+通过开放通道顺其电化学梯度流向膜外，而极少量的K+外流就能形成一个较大的静息电位。由于膜上只有极少量的Na+渗漏通道，流向膜内的Na+数量极少（静息膜对K+通透性是对Na+通透性的50～75倍），所以静息电位接近K+的平衡电位。虽然静息膜上的K+渗漏和Na+渗漏时刻都在进行，但由于Na+-K+泵通过主动转运抵消了K+、Na+通过渗漏通道的数量，它们在质膜上的净流动速率为零，所以膜内的K+、Na+浓度也基本不变。在复极化时期，质膜上的非门控K+渗漏通道和

电压门控K+通道都是开放的。

3 突触小体膜上有电压门控Ca2+通道

在轴突末梢的突触小体，质膜外Ca2+浓度远远超过轴突膜的其他部位。当兴奋传导至突触小体时，膜电位发生去极化，使突触小体膜上的电压门控Ca2+通道迅速开放。Ca2+从膜外顺其电化学梯度快速内流，极短时间使胞内Ca2+浓度增大10 000倍，通过激活钙依赖蛋白激酶，使突触小体内囊泡向突触前膜移动并通过突触前膜释放递质至突触间隙。

4 突触后膜上的递质受体是配体门控离子通道

递质与突触后膜上受体结合后，突触后膜发生电位变化。“这种受体是一种通道蛋白，结合后通道开放，改变突触后膜对离子的通透性，引起突触后膜去极化，形成一个小电位。这种电位并不能传播，……当电位达到一定阈值时，可在肌膜上引起一个动作电位”（浙科版高中生物必修3）。兴奋性递质能提高突触后膜对Na+、K+和Clˉ，尤其是Na+的通透性，因为递质受体本身就是配体门控离子通道。例如，配体门控Na+通道与递质结合后被激活，Na+内流使膜发生去极化，但此时一定量的Na+内流只能使膜的局部发生去极化，产生一个较小的电位变化，称为兴奋性突触后电位（小电位）。兴奋性突触后电位的幅度在传布过程中有指数衰减的特点，由于兴奋性突触后电位的幅度本来就很小，因此电信号只能在很小范围内作短距离传布。但它具有空间总和和时间总和的特性，随着更多递质与受体的结合，电位幅度会逐渐变大。当电位幅度增大到阈电位时，就能在突触后神经元的轴丘部位爆发一个动作电位。与兴奋性突触后电位不同的是，动作电位能从产生部位向整个细胞传导，电位幅度不随传导距离的增加而发生衰减。

抑制性递质能提高突触后膜对K+和Clˉ，尤其是Clˉ的通透性，使膜电位局部超极化，形成抑制性突触后电位。这种超极化电位远离阈电位值，使突触后神经元不易发生兴奋，表现为突触后神经元活动的抑制。

5 电压门控Na+通道的快速开放和缓慢关闭导致一定大小的动作电位峰值

当兴奋性突触后电位增大到一定阈值时，膜上电压门控Na+通道立即被激活，约在0.5ms 时间内，膜对Na+通透性比静息时增大500倍，大量Na+快速内流，增大的膜电位又能激活更多的电压门控Na+通道，由此发动一个Na+内流的正反馈过程，经过去极化和反极化，当膜两侧电位差接近Na+的平衡电位后，阻碍Na+继续内流，膜电位到达动作电位峰值而不会无限增大。电压门控Na+通道在开放的同时还会启动通道关闭过程，但与迅速开放相比，关闭速度较慢，约有0.5ms的延迟时间，故在Na+快速内流导致动作电位接近峰值后开始关闭，膜对Na+通透性最终降至静息电位膜的水平。

6 电压门控K+通道的延时开放和缓慢关闭导致复极化和超极化

当膜电位增大到阈电位后，在电压门控Na+通道开放的同时，电压门控K+通道也被激活开放，但电压门控K+通道的开放具有延迟性特点。在膜电位接近动作电位峰值后，电压门控Na+通道逐渐失活，Na+内流速率逐渐减小并最终停止。当延迟开放的电压门控K+通道使K+外流超过Na+内流时，膜电位开始复极化。由于电压门控K+通道还具有关闭缓慢的特点，以致于稍微过量的K+外流使膜电位超过原来的静息电位水平，称为超极化。由此可见，动作电位的产生是电压门控的Na+通道、K+通道被激活，膜对Na+、K+通透性先后增大的结果。随着膜电位逐渐恢复到静息状态，电压门控K+通道关闭，只留下非门控K+渗漏通道持续开放。

参考资料：

1．翟中和，王喜忠，丁明孝主编.细胞生物学[M].第3版.北京：高等教育出版社，2007. 2．王玢，左明雪主编.人体及动物生理学[M].第3版.北京：高等教育出版社.2009.