细胞起源

细胞起源概述
5、原核细胞与真核细胞分别代表了细胞进化的不同阶段。 原核细胞比较原始，它只可能起源于更原始的生命体——前 细胞或非细胞形态的生命。有人认为，病毒可看作是前细胞 生命的一个代表。病毒的构造比原核生物的细菌更简单，它 内部是核酸 (DNA或RNA)，外面包着一层蛋白质。不过，对 病毒究竟是原始类型还是次生类型，仍有争议。
真核细胞起源途径的探讨
1、真核细胞起源内共生说 真核细胞起源有多种学说，现阶段比较有 代表性的是马古利斯(Margulis)所提出的 内共生说(endosymbiosis theory)。这一学 说认为，大约在十几亿年前，一些大型 的具有吞噬能力的细胞，先后吞并了几 种原核细胞（细菌和蓝藻）。由于后者 没有被吞噬细胞所分解消化，反而从寄 生 (parasitism)过渡到共生(symbiose)，并 成为宿主细胞的细胞器。如好氧细菌成 为线粒体，蓝藻成为叶绿体。
真核细胞起源的意义
• (一)、奠定了有性生殖产生的基础：真核细胞的起源为有 性生殖的自然形成奠定了基础。真核细胞进行有丝分裂， 而有性生殖的重要特征——减数分裂实质上是有丝分裂的 一种特殊形式。有性生殖的出现，提高了物种的变异性， 因而大大推进了进化的速度。如果把生物进化的历史按无 性与有性划分为两个时期，那么在这30多亿年中，将近2 ／3的时间属于无性生物的时代。在这段时期，生命长期 处在单细胞阶段，进化极其缓慢。直到近十来亿年前，随 着有性生殖的出现，生物才大踏步地前进。现今地球上2 百多万种生物中，有性种类占绝对地多数，原始的无性生 物少到仅占1—2％。这一简明的事实，有力表明了真核细 胞特别是有性机制的产生对加速进化的作用。
细胞起源
• • • • 1、细胞起源概述 2、细胞产生和发展的主要阶段 3、真核细胞起源途径的探讨 4、真核细胞起源的意义
细胞起源概述
1、最初的生命是非细胞形态的生命。从非细胞形态的生命发 展到细胞形态的生命，是生命发展过程中的一个重要的阶段。 2、细胞是构成生物体的基本结构和功能单位。各种生物（除 病毒外）都是由细胞所组成的。细胞按其形态结构的不同， 可分为两类:原核细胞 (prokaryocytic cell)和真核细胞 (eukaryotic cell)。 3、原核细胞是形态上比较简单，在进化上还没有发展出核膜 的一类细胞。例如细菌、蓝藻等。它们的染色体单由DNA所 组成。 4、真核细胞是指形态结构比较复杂，已具有完整的核膜和一 系列细胞器的一类细胞。除病毒、噬菌体和原核生物外，其 余的都由真核细胞所组成。
真核细胞起源途径的探讨
2、 真核细胞起源经典说 这一学说认为，真核细胞的起源和经典的进化论学说相 一致，主张真核细胞是从一种原核细胞通过自然选择 和突变，逐渐地进化而来的。 根据经典说，尤泽尔(Uzzell, 1974)等人提出了一个模 型。认为细胞内细胞器和细胞核的形成是由原始的原 核细胞，通过一系列DNA的复制和质膜的内陷，形成 了双层膜的结构，再经结构的分化和复制功能的消失 （失去了许多重复基因所致）就形成了现代的真核生 物。它是膜系统逐渐向内扩张、曲折、凹陷、褶叠起 来，随后产生由膜包围形成的小囊，并脱离膜成为独 立的细胞器，最后形成真核细胞。
细胞产生和发展的主要阶段
1、 原始生命到原始细胞的阶段
这一阶段的主要标志是原始细胞膜的形成。 原始生命体具有一个原始界膜，它能自成体系地生活于海水中。但这种界膜是极其简 单的，它的物质交换机制主要是依靠渗透作用。因此，原始界膜的选择性和稳定性较 差，这是原始生命生存与发展的主要障碍。因此，由原始界膜向细胞膜的过渡，是原 始生命发展的首要环节。 细胞膜是具有选择通透功能的薄膜。它是一种嵌有蛋白质的类脂双层膜结构。其中蛋 白质具有许多生物学功能，例如转运膜内外物质、转换能量等；而类脂双层又具有亲 水和疏水两种特性，其亲水端朝向两表面，疏水端则朝向中央。这种结构特点使类脂 双层既有利于水中生活，又具有很低的通透性，因而是一种很好的区域化隔膜。细胞 膜结构不仅是镶嵌的，而且还是流动的。这是由于类脂双层分子的不饱和性、酶的活 动和环境（温度等）的影响，而使它处于一定的流动状态。因此，细胞膜的结构特征， 是有机体与环境进行物质和能量交换的可靠保证。 在膜的研究上，现阶段有几种模型。如 1972年由辛格 和尼科尔森提出了流动镶嵌结 构模型。这个模型被较多的学者所接受。此外，1975年沃利奇提出了晶体镶嵌膜的模 型。有人认为，这个模型比上述的更前进了一步。 原始细胞膜的形成标志着原始细胞的诞生。随着第一个细胞的出现，整个有机界的基 础便产生了。在原始的细胞膜内，遗传系统逐渐完善，较多种类的酶也产生出来，并 逐渐提高代谢作用的效率。这一切，推动了细胞内物质的进一步分化，从而向更高的 细胞形态发展。
细胞产生和发展的主ห้องสมุดไป่ตู้阶段
3、 前原核细胞到真核细胞的阶段 这阶段的主要标志是原始细胞器的形成。 起初前原核生物是在厌氧、异养的条件下生活。经过若 干亿年后，它们消耗了原始海洋中大部分的有机物。因此 单靠无氧和异养的方式，已经难以维持其生活了，好氧细 胞正是在这种情况下逐渐分化出来的。在这一分化过程中， 细胞色素c（卟啉）的产生起着极其重要的作用。我们知 道，细胞色素c可以利用日光进行光合作用产生大量的分 子氧。在原始条件下长期进行这种作用，使大气中氧的浓 度不断增加，这就为好氧细胞的产生提供了有氧环境。据 估计，当大气中氧浓度达到现在大气氧浓度的1％时，好 氧细胞便产生了。好氧细胞的产生是前原核细胞走向真核 细胞的一个重要转折点。 但是，初期的好氧细胞并没有任何细胞器。那么，真核 细胞的细胞器是怎样形成的呢？据研究认为，好氧细胞的 发展具有个体体积增长的趋势。个体体积的增长，不仅要 求保持体内环境的稳定，而且要求更能抵抗外环境的不利 因素，这就促使细胞内各功能性区域形成细胞器。 Page 7
细胞起源概述
关于细胞的起源问题，早在19世纪，海克尔就曾根据当时对细胞 和前细胞生物的粗浅认识，预言了细胞来源于比它更简单的前细 胞生物。以后，由于受到各种条件的限制，人们对细胞起源问题 的研究进展不快。直到本世纪50年代末，随着细胞学及其相邻学 科的发展，以及电子显微镜等技术的应用，不仅发现了细胞的膜 相结构，而且还展示了一些类细胞的结构图案，才使细胞起源的 研究有些新的突破。例如福克斯的“微球体”具有双层膜的外壳， 类似细胞的结构。为此，福克斯等人用实验方法对微球体双层膜 作了进一步的研究。他们发现这种膜具有一定的“生理功能”。 如双层膜能通过形成“芽体”进行繁殖；双层膜还能在很原始的 光合条件下，用磷酸盐和太阳光合成ATP等。当然福克斯的微球 体，虽然在外表上似乎很像细胞，但是实际上还远远不到生命的 水平。福克斯等启发了人们对膜相结构在细胞起源中的重要作用 的认识，为细胞起源的研究开辟了新的途径。
真核细胞起源的意义
• (三)、促进了三极生态系统的形成：在原核生物时代，地 球上只有以异养的细菌和自养的蓝藻组成的一个二极生态 系统。随着真核生物的产生和动植物的分化发展，才出现 由动物、植物和菌类所组成的三极生态系统，并由它替代 原来的两极系统。从此以后，生物进化的水平进入到一个 新的阶段。
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真核细胞起源的意义
• (二)、推动了动、植物的分化：真核细胞是一切高等多细 胞生物的基本组成（单元）。它与原核细胞相比，至少使 生物体发生两方面的进展：一是结构复杂化，二是功能复 杂化。复杂化的结果，增强了生物的变异性，导致了真核 细胞种类的分化。动植物的分化是真核细胞分化中最有影 响的事例，它使生物体型向高级的方向发展。
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细胞产生和发展的主要阶段
2、 原始细胞到前原核细胞的阶段 这阶段的主要标志是细胞质分化，原始染色质体 (Primitive chromosome)形成。 原始细胞体内没有任何组织上的分化。细胞质内所含的 核酸、蛋白质和一些简单的酶系等都相互混杂在一起。细 胞内酶系的混杂使细胞体的调控机制很不完善。这就促使 了原始细胞的进一步分化。 在这一过程中，细胞质内不同的酶系逐渐集中于一定的 区域内，使细胞的代谢系统趋向于有序化。随着DNA大分 子的进化，原始的染色质体也逐渐形成了。这些染色质体 也相对集中于细胞中央区，并进一步形成细胞的控制中 心——核区。细胞控制中心的出现，意味着细胞控制能力 即有序化和组织化程度的进一步提高。 这时期所形成的细胞的特点非常类似于原核细胞的前身， 因此，被称为是“前原核细胞”。前细菌和前蓝藻是其中 的两个代表。有人认为前原核细胞和原核细胞在进化上同 处于一个发展阶段。原核细胞仍然保留了结构简单和体积 微小的特点，但是它已能同时利用无机盐如硝酸盐、硫酸 Page 6 盐等，这样就可以比单纯通过无氧发酵取得更多的能量。