核糖体
核糖体
在大亚基内有一垂直的通道为中央管,所合成的多肽链由此排放,以免受蛋白酶的分解。
核糖体的组成
一个mRNA分子上结合多个核糖体， 称多聚核糖体* （polyribosome）。
作用：提高蛋白质合成效率
一、 核糖体的理化性质
polyribosome
二 、化学组成
核糖体的组成
核糖体的组成
三、类型
通用性
病毒、原核细胞、
真核细胞
不重叠、无标点
细胞内的蛋白质的合成
细胞内的蛋白质的合成
二、蛋白质合成中氨基酸运载工具--tRNA
细胞内的蛋白质的合成
氨基酰－tRNA的形成a＋ATP
aa活化酶
活化的aa
氨基酰－tRNA（aa - tRNA) 的形成
活化的aa＋tRNA
小亚基
E位点
T因子
出口位 tRNA释放位点
肽基转移酶位 催化肽键形成
大亚基
大亚基
中央管出口
多肽链最终从此释放
大亚基
第二节 细胞内的蛋白质的合成*
一、mRNA与遗传密码 二 、蛋白质合成中氨基酸运载工具--tRNA
三 、蛋白质的生物合成过程
细胞内的蛋白质的合成
一、mRNA与遗传密码
DNA
转录
mRNA
4种碱基
翻译
蛋白质
4种碱基
20种氨基酸
密码子：
mRNA链上每3个相邻的核苷酸构成一个氨基酸的密码子
4*4*4＝64 AUGGAUGCAUUCAACUGUAUCGGCUAA
细胞内的蛋白质的合成
遗传密码特性*
方向性
核糖体
RNA（1900个核苷酸）和33个蛋白质 。60S大亚基由5S RNA（120个核苷酸）、28S RNA（4700个核苷酸）、
5.8S RNA（160个核苷酸）和46个核糖体蛋白组成
。
真核生物中，定位于线粒体中的核糖体称为线粒体核糖体（mitoribosomes），定位于质体的核糖体称为质 体核糖体（plastoribosomes），如定位于叶绿体中的叶绿体核糖体（chloroplastic ribosomes）。它们也是 由大小亚基与蛋白质结合的一个70S核糖体，与细菌类似 。二者中，叶绿体核糖体比线粒体核糖体更接近细菌。 线粒体中的许多核糖体RNA被缩短，而其5S rRNA被动物和真菌中的其它结构所取代 。
生物合成
细菌细胞通过多个核糖体基因操纵子的转录在细胞质中合成核糖体。在真核生物中，该合成过程发生在细胞 质和核仁中，组装过程涉及四种rRNA合成、加工和组装中协调作用的超过200种的蛋白质。
的起源
核糖体可能最初起源于RNA，看起来像一个自我复制的复合体，只是有在氨基酸出现后才进化具有合成蛋白 质的能力。将核糖体从古老的自我复制机器演变为其当前形式的翻译机器的驱动力可能是将蛋白质结合到核糖体 的自我复制机制中的选择压力，这种转变增加了其自我复制的能力 。
药物化学家利用细菌和真核核糖体的差异来制造抗生素如氨基糖苷类抗生素、四环素类抗生素等蛋白质合成 抑制剂类抗生素，特异性地破坏细菌感染。由于它们的结构不同，细菌70S核糖体易受这些抗生素的影响，而真 核80S核糖体则不然 。尽管线粒体具有与细菌相似的核糖体，但线粒体也不受这些抗生素的影响，因为它们被双 膜包围，不容易将这些抗生素带入细胞器 。叶绿体也是如此 。
分类
1
细菌
2
真核生物
细胞生物学 第十章核糖体
§1 核糖体的类型与结构
三、rRNA和r蛋白质的功能 • 核糖体上有许多与蛋白质
合成有关的结合位点与催 化位点：
功能 1、与mRNA结合的位点：与mRNA结合; 2、A位点：与新渗入的氨酰-tRNA结合; 3、P位点：与延伸中的肽酰-tRNA结合; 4、E位点：肽酰转移后与即将释放的
第十章 核糖体
§1 核糖体的类型与结构 （§2 多核糖体与蛋白质的合成）
§1 核糖体的类型与结构
• 核糖体（ribosome）是细 胞内合成蛋白质的细胞 器，它几乎存在于一切 细胞之中。
s 原核细胞； s 真核细胞的细胞质中； s 真核细胞的线粒体与叶
绿体中。 • 核糖体在细胞内的数量
与蛋白质合成程度相关。 • 核糖体的实质是核酶。
s 核糖体蛋白质（r蛋白质）： 约占1/3，主要位于核糖体表 面；
s 核糖体RNA（rRNA）：约占 2/3，主要位于核糖体内部。
• 两者靠非共价键结合在一起。
一、核糖体的基本类型与化学组成
• 原核细胞和真核细胞核糖体 的详细化学组成：
s 原核细胞的核糖体：70S
大亚基(50S) rRNA：23S,5S r蛋白质：34种
tRNA结合; 5、与转位酶结合的位点：转位酶将肽酰
tRNA从A位点转移到P位点; 6、肽酰转移酶的催化位点：肽酰转移酶
催化形成肽键; 7、其他位点：起始因子：IF1,IF2,IF3
结合 延伸因子：EF-Tu,EF-Ts 释放因子：RF1,RF2
三、rRNA和r蛋白质的功能
• 这些活性位点既涉及 rRNA的不同区域，又涉 及不同的r蛋白质。
第9章_核糖体
第9章核糖体第一节核糖体的类型和结构核糖体的模式图核糖体是合成蛋白质的细胞器，几乎存在于一切细胞内。
核糖体是一个颗粒状的结构，主要成分是蛋白质和RNA。
核糖体RNA成为rRNA，蛋白质称为r蛋白，蛋白质含量约占40％，RNA约占60％，r蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。
电镜下，是无包膜的电子致密颗粒，略呈圆形或椭圆形，平均直径在150～250A。
核糖体由大、小两个亚单位组成。
大亚基略呈梨形，中心有一条中央管。
直径为230A，沉降系数为60S。
其上有与氨酰-tRNA 结合的位置，还含有转肽酶活性部位。
小亚基呈碟盘状，大小为230A×120A，沉降系数为40S，其上有蛋白质合成启动因子结合位点、起始氨酰-tRNA结合部位和mRNA结合位点。
电镜下，核糖体常成群呈丛状或螺旋状存在，与mRNA结合，构成多聚核糖体（polyribosome）。
附着于内质网上的称附着核糖体（bound ribosome），主要合成输送到细胞外的分泌性蛋白、膜嵌入糖蛋白、可溶性驻留蛋白和溶酶体蛋白等。
散在于胞质中的称游离核糖体（free ribosome），主要合成组成细胞本身所需的结构性蛋白质。
糖核体的大小两个不同的亚基，在不进行蛋白质合成时，它们是分开的，游离存在于细胞质中。
只是在进行蛋白质合成时才结合在一起。
原核生物和真核生物的核糖体成分的比较原核细胞的核糖体为70S，真核细胞线粒体和叶绿体内的核糖体也近似于70S，但除了这两个细胞器，真核细胞内的核糖体均为80S。
原核生物核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。
真核生物核糖体中RNA占3/5，蛋白质占2/5。
真核细胞糖核体的沉降系数为80S。
大亚基为60S，小亚基为40S。
小亚基含有由一种18S的 rRNA 和33种蛋白质；大亚基含有5S、5.8S及 28S 三种rRNA 和约49种蛋白质。
tRNA结合部位1. tRNA的三叶草结构受体臂（acceptor arm）主要由链两端序列碱基配对形成的杆状结构和3′端末配对的3-4个碱基所组成，其3′端的最后3个碱基序列永远是CCA，最后一个碱基的3′或2′自由羟基（—OH）可以被氨酰化。
核糖体名词解释
核糖体名词解释核糖体（ribosome）是细胞内的一种细胞器，由蛋白质和RNA组成，主要功能是参与蛋白质的合成。
其大小约为20-30纳米，是细胞内最大且形态最为复杂的非膜结构。
核糖体由两个亚单位组成，一个大亚单位（large subunit）和一个小亚单位（small subunit），它们在合成蛋白质的过程中密切合作。
大亚单位由多个蛋白质和长链RNA组成，小亚单位则由较少的蛋白质和短链RNA组成。
核糖体的主要功能是通过翻译过程将mRNA上的信息转化为蛋白质。
当细胞需要合成蛋白质时，mRNA与核糖体结合，核糖体通过扫描mRNA上的密码子（codon）与tRNA上的氨基酸反应，将氨基酸逐个连接起来，形成多肽链。
这个过程被称为翻译（translation），是细胞内的一个重要过程。
核糖体中的RNA起到了关键的作用。
其中包括两种类型的RNA，即核糖体RNA（rRNA）和转运RNA（tRNA）。
rRNA是核糖体中最主要的成分，它能够识别mRNA上的密码子，并将tRNA上的氨基酸与之配对。
tRNA则将氨基酸从细胞质中转运到核糖体上，供核糖体进行蛋白质的合成。
核糖体的结构非常复杂。
大亚单位和小亚单位之间存在多个交互作用，这些作用保持着核糖体的结构的稳定性。
核糖体还有多个结合位点，可以与mRNA、tRNA和其他辅助因子结合。
这些结合位点的存在可以使核糖体与其他蛋白质和RNA相互作用，进一步调控蛋白质合成的过程。
核糖体在细胞内广泛存在，位于细胞质内的核糖体与在内质网上的核糖体具有一定的区别。
在真核细胞中，核糖体通常存在于细胞质中的缝隙区域，被称为核糖体基质（ribosome matrix）。
总的来说，核糖体是细胞中非常重要的细胞器之一，它通过参与蛋白质合成的过程，维持细胞的正常功能。
核糖体的结构复杂，功能多样，它的研究对于解析细胞生命活动的机制具有重要的意义。
核糖体(ribosome)
多聚核糖体的解聚：是指多聚核糖体分散为单体，失去正
常有规律排列，孤立地分散在胞质中或附在粗面内质网膜
细
上。一般认为，游离多聚核糖体的解聚将伴随着内源性蛋
胞 生
白质生成的减少。脱粒是指粗面内质网上的核糖体脱落下 来，分布稀疏，散在胞质中，RER上解聚和脱离将伴随外 输入蛋白合成。
物
正常情况下，蛋白质合成旺盛时，细胞质中充满多聚核糖
核 糖 体
头部 基部 小亚基
基部
头部
平台
mRNA
a
中央突
谷
柄
嵴
大亚基
中央突 嵴
5
核糖体大小亚基的结合和解离依细胞的生理状 态和Mg²＋浓度变化
细胞的生理状态
当细胞在合成蛋白质时，大小亚基结合
细
当细胞合成蛋白质合成结束时，大，小亚基解离
胞 生
Mg²+浓度
物
当Mg²+浓度大于0.001mol/L时，大，小亚基结合成
体
另外，一些药物，致癌物可直接抑制蛋白质合成的不同阶
段，有些抗苔素，如链霉素、氯霉素、红霉素等对原核与
真核生物的敏感性不同，能直接抑制细菌核糖体上蛋白质
的合成作用。有的抑制在起始阶段，有的抑制肽链延长和
终止阶段，有的阻止小亚基与mRNA的起始结合，四环素
抑制氨基酰-tRNA的结合和终止因子，氯霉素抑制转肽酶，
一个中间停靠点,只是作暂时的停
留。当E位点被占据之后,A位点
同氨酰tRNA的亲和力降低,防止
了氨酰tRNA的结合,直到核糖体
准备就绪,E位点腾空,才会接受下
一个氨酰tRNA。
a
11
小亚基的功能
细
将mRNA结合到核糖体上，并稳定mRNA与核糖体的结合；
第十一章 核糖体
第十一章核糖体核糖体是一种核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle），是细胞内合成蛋白质、没由膜包被的细胞器，其功能是按照mRNA的信息将氨基酸高效精确地合成蛋白质多肽链。
因为富含核苷酸，1958年Roberts建议把这种颗粒命名为核糖蛋白体，简称核糖体（ribosome）第一节核糖体的类型与结构一、核糖体的基本类型与化学组成：生物界有两种基本类型的核糖体：一种是原核细胞核糖体；另一种是真核细胞核糖体。
两种核糖体都有两个大小不同的亚基（subunit）组成，每个亚基都含有rRNA和蛋白质。
原核细胞核糖体沉降系数为70S，相对分子质量为2.5*106，易解离为50S与30S的大小亚基。
真核细胞核糖体沉降系数为80S，相对分子质量为4.8*106，易解离为60S与40S的大小亚基。
rRNA中的某些核苷酸残基被甲基化修饰，甲基化常发生在rRNA序列较为保守的区域。
核糖体大小亚基常常游离于细胞基质中，只有当小亚基与mRNA结合后打牙祭才与小亚基结合形成完整的核糖体。
肽链合成终止后，大小亚基解离，又游离于细胞质基质中。
二、核糖体的结构结构与功能的分析方法表明：（1）离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白。
（2）核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系：纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装的过程中，某些蛋白质必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配上去，即表现出现后层次。
（3）双功能的交联剂和双向电泳分离：可用于研究r蛋白在结构上的相互关系。
（4）电镜负染色与免疫标记技术结合：研究r蛋白在核糖体的亚单位上的定位。
（5）对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究已十分成熟：①16SrRNA的一级结构是非常保守的②16SrRNA的二级结构具有更高的保守性③16SrRNA可以分为四个结构域：中心结构域，5'端结构域，3'端结构域和主结构域。
蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关：（1）依赖延伸因子Tu(EF-Tu)的氨酰tRNA的结合；（2）延伸因子G(EF-G)介导的转位作用；（3）依赖于起始因子2的fMet-tRNA的结合；（4）依赖于释放因子的蛋白合成终止作用；（5）应急因子与核糖体结合产生阻断蛋白合成等。
医学细胞生物学-第六章核糖体
核糖体是细胞内负责蛋白质合成的重要器官，由RNA和蛋白质组成。了解核 糖体的结构和功能对于理解细胞活动和生命过程至关重要。
核糖体的定义和功能
1 定义
核糖体是细胞内的蛋白质合成机器，位于细 胞质中，由核糖体RNA（rRNA）和蛋白质组 成。
2 功能
核糖体负责将蛋白质合成所需的mRNA模板 与适当的氨基酸相结合，以构建多肽链。
影响生理过程
核糖体在细胞分化、增殖和死亡等生理 过程中发挥重要作用。
核糖体与生物医学应用的潜力
了解核糖体的结构和功能有助于开发药物和治疗，例如靶向核糖体的抗生素 和抗癌药物的研发。
核糖体的结构和组成成分
结构
核糖体由大亚基和小亚基组成，两者之间有大量 rRNA和蛋白质部分组成的结构。
组成成分
核糖体的主要组成成分包括核糖体RNA（rRNA）和 蛋白质，它们相互作用形成核糖体的结构。
核糖体的合成过程
1
转录
核糖体RNA在细胞核中由DNA转录而来。
2
修饰
核糖体RNA经过修饰，形成成熟的核糖体RNA。
3
组装
成熟的核糖体RNA与蛋白质组装在一起，形成可功能的核糖体。
核糖体的生物学功能和作用
1 生物学功能
核糖体是蛋白质合成的关键，参与生物学过程和调控细胞功能。
2 作用
核糖体通过读取mRNA的编码信息，将其翻译成蛋白质，实现基因表达。
核糖体与蛋白质合成的关系
密切相关
核糖体是细胞中蛋白质合成的主要场所，直接参与蛋白质的合成过程。
协同作用
核糖体与tRNA、mRNA等分子相互作用，共同实现蛋白质的合成。
速度决定
核糖体的活性和数量直接影响蛋白质合成的速度和效率。
核糖体
多聚核糖体模式图
网织红细胞多聚核糖体电镜照片
二、蛋白质的合成
蛋白质合成主要物质基 础： 携带氨基酸的tRNA、 核糖体、mRNA、多种蛋 白质因子、阳离子及GTP 等。
蛋白质合成的三个阶段
起始因子2
与GTP结合的 相关位点
Байду номын сангаас
（一）肽链的起始
1、30S小亚基与mRNA的结合
需要起始因子IF的帮助
3、转位 核糖体沿着mRNA分子的5’ →3’方向移动三个核苷酸（一个
密码子）。
4、脱氨酰-tRNA的释放 氨酰-tRNA离开核糖体E位点。
（三）肽链的终止
A位点mRNA上的终 止密码子UAA、UGA或 UAG，没有与之匹配的 反密码子，氨酰-tRNA不 能结合到核糖体上，于是 蛋白质合成终止。
①氨酰-tRNA分子结合到核糖体A位 点； ②肽酰转移酶催化形成新的肽键； ③核糖体沿mRNA由5’ →3’准确移动 3个核苷酸的距离； ④E位点tRNA从核糖体释放，另一个 氨酰-tRNA可以结合到A位点。
（二）肽链的延伸
1、氨酰-tRNA进入核糖体A位点的选择 氨酰-tRNA+ GTP+延伸因子EF-Tu →形成复合物氨酰tRNA· EF-Tu·GTP →A位点。到位后，结合在EF-Tu上的GTP 水解，EF-Tu+GDP离开核糖体，被EF-Ts介导生成EF-Tu· GTP。 2、肽键的形成
由肽酰转移酶（核糖体大亚基rRNA）催化，A位点氨酰tRNA氨基酸的氨基与P位点tRNA上氨基酸的羧基形成肽键。
IF1 协助30S亚基与mRNA结合，并防止氨酰tRNA进入核糖体的错误位点； IF2 是一种GTP结合蛋白，协助第一个氨酰tRNA进入核糖体；
核糖体
70S 70S起始复合物
3.肽链的延伸过程 3.肽链的延伸过程
需肽酰转移酶,GTP,EF(延伸因子) 需肽酰转移酶,GTP,EF(延伸因子) 延伸因子 (1)进位 (1)进位 新的氨酰 tRNA进入 tRNA进入 核糖体A 核糖体A 位
(2)肽键的形成 (2)肽键的形成 位上的aa aa与 位上的fMet之间形成肽键。 fMet之间形成肽键 A位上的aa与P位上的fMet之间形成肽键。
氨基酸+ATP 氨基酸
氨酰氨酰 tRNA合成酶 合成酶
氨基酸+PPi 酶-AMP-氨基酸 氨基酸
氨酰- tRNA合成酶 氨酰 合成酶
氨基酸+tRNA 酶-AMP-氨基酸 氨基酸
氨基酸-tRNA+AMP 氨基酸
肽链起始的第一个活化氨基酸是 甲酰甲硫氨酰-tRNA。 甲酰甲硫氨酰 。
• 2.肽链合成的起始(需起始因子IF) 2.肽链合成的起始 需起始因子IF) 肽链合成的起始(
实验 在含有tRNA、核糖体、AA-tRNA合成酶及其它蛋 、核糖体、 在含有 合成酶及其它蛋 白质因子的细胞抽提物中加入mRNA或人工合成的 白质因子的细胞抽提物中加入 或人工合成的 均聚物作为模板以及ATP、GTP、氨基酸等成分时 均聚物作为模板以及 、 、 能合成新的肽链， 能合成新的肽链，新生肽链的氨基酸顺序由外加的 模板来决定。 模板来决定。 1961年，Nirenberg等以 等以polyU作模板时发现合成了 年 等以 作模板时发现合成了 多聚苯丙氨酸，从而推出UUU代表苯丙氨酸 代表苯丙氨酸(Phe)。 多聚苯丙氨酸，从而推出UUU代表苯丙氨酸(Phe)。 做模板分别得到多聚脯氨酸和多聚 以polyC及polyA做模板分别得到多聚脯氨酸和多聚 及 做模板分别得到 赖氨酸。 赖氨酸。 以多聚二核苷酸polyUG作模板可合成由 个氨基酸 作模板可合成由2个氨基酸 以多聚二核苷酸 作模板可合成由 (半胱氨酸和缬氨酸 组成的多肽 半胱氨酸和缬氨酸)组成的多肽 半胱氨酸和缬氨酸 组成的多肽. 5'…UGU GUG UGU GUG UGU GUG…3',不管读码 不管读码 开始还是从G开始 从U开始还是从 开始，都只能有 开始还是从 开始，都只能有UGU（Cys）及 （ ） GUG（Val）两种密码子。 （ ）两种密码子。
生物化学核糖体ppt
在基因治疗和基因组编辑中的应用
基因表达调控
通过调控核糖体的翻译过程，可 以实现对特定基因表达的调控， 从而达到治疗遗传性疾病或癌症
的目的。
基因组编辑
利用核糖体在蛋白质合成中的重 要作用，可以设计基因组编辑工 具，实现对人类基因组的精确编
辑。
基因疗法
通过调控核糖体的翻译过程，可 以开发出新型的基因疗法，用于 治疗各种遗传性疾病和罕见病。
02 核糖体的合成
核糖体RNA的合成
01
02
03
转录
核糖体RNA由RNA聚合酶 转录产生，转录过程中需 要DNA作为模板。
剪接
转录后的核糖体RNA需要 经过剪接，去除内含子， 形成成熟的核糖体RNA。
修饰
核糖体RNA中的碱基可能 经过甲基化、假尿嘧啶化 等修饰，这些修饰对核糖 体的功能至关重要。
不同生物的核糖体在结构和功能上存在差异，反映了生物 在进化过程中的适应和变异。对核糖体的比较研究有助于 深入了解生物多样性的形成和演化机制。
在疾病诊断和治疗中的意义
核糖体与多种疾病的发生和发展密切 相关，如癌症、感染性疾病等。通过 对核糖体的研究，有助于发现新的疾 病标志物和药物靶点，为疾病的诊断 和治疗提供新的思路和方法。
在合成生物学和生物工程中的应用
生物催化剂
核糖体是一种高效的蛋白质合成机器，可以作为生物催化剂用于 生产各种高附加值化学品和生物材料。
生物传感器
利用核糖体对特定分子的识别能力，可以开发出新型的生物传感器 ，用于环境监测、食品安全等领域。
生物制药
通过优化核糖体的翻译效率，可以提高蛋白质药物的产量和质量， 加速生物制药产业的发展。
核糖体的结构
核糖体由大、小两个亚基组成，每个 亚基都由RNA和蛋白质构成。
核糖体
结合，使其不再缠结而便于作模板——去螺旋稳定蛋白
（HDP)。
与 复 制 有 关 的 另 外 两 种 酶
拓扑异构酶
拓扑异构酶I ：切断DNA双链中的 一股,使DNA解链旋转 时不致缠结，待张力解 除后又把切口封闭。 拓扑异构酶II ：稳定螺旋结构；当 复制完毕时，使着丝 粒处连锁着的两个 DNA分子分离。
：保证真核细胞内线 端粒酶（端粒末端转移酶） 性DNA的复制进行得 彻底和完善。
真核细胞DNA复制特点：
1. 碱基互补配对 2. 半保留复制 3. 复制的方向性 4. 复制是不连续的 复制子(replicon) , 复制叉（replication fork) 先行链和后随链 冈崎片段 5. 多个复制子双向复制 6.复制的不同步性 7.复制的引物：RNA 片段
DNA复制过程显示复制的不连续性、先行链和后随链
5’ 3’
O O P OOHO
3’ 5’
DNA连接酶
ATP
ADP
5’ 3’
O O P OO-
3’
5’
DNA复制 ＤＮＡ连接酶
* rRNA的结构
* rRNA的功能 参与组成核蛋白 体，作为蛋白质生物 合成的场所。
* rRNA的种类（根据沉降系数）
真核生物
5S rRNA 28S rRNA 5.8S rRNA 18S rRNA
原核生物
5S rRNA 23S rRNA 16S rRNA
逆转录
（二）、遗传信息的翻译
携带某种遗传信息的mRNA转录出来后 经加工剪接,从细胞核进入细胞质,再与核 糖体大、小亚基以及甲硫氨酸tRNA结合 形成起始复合体, 蛋白质合成开始
高中生物核糖体知识点
高中生物核糖体知识点一、核糖体的定义与结构核糖体是细胞内的蛋白质合成机器，由核糖核酸（rRNA）和蛋白质组成。
它位于细胞质中，通过翻译mRNA上的密码子，将其转化为蛋白质。
核糖体由两个亚基组成：大亚基和小亚基。
大亚基上有A位点（接受适应体位点）和P位点（多肽转移位点），小亚基上有E位点（出口位点）。
核糖体的结构复杂，包括多个rRNA分子和许多蛋白质，不同生物体中核糖体的组成略有差异。
二、核糖体的功能核糖体的主要功能是参与蛋白质的合成。
在转录过程中，DNA的信息被转录成mRNA，然后通过核糖体的翻译作用，将mRNA上的密码子翻译成氨基酸序列，从而合成蛋白质。
核糖体的功能分为三个阶段：启动、延伸和终止。
启动阶段是指核糖体识别mRNA的起始密码子，并将起始tRNA带入A位点。
延伸阶段是指核糖体按照mRNA上的密码子顺序，将tRNA上的氨基酸逐个加入到多肽链上。
终止阶段是指核糖体识别到终止密码子时，释放多肽链并分离。
三、核糖体的合成与调控核糖体的合成过程涉及到rRNA的合成和与蛋白质的结合。
rRNA 通过基因转录合成，然后经过剪切和修饰，形成成熟的rRNA分子。
rRNA与蛋白质结合后形成核糖体的亚基。
核糖体的合成受到细胞内外环境的调控。
在细胞处于正常生长状态时，核糖体合成速度与蛋白质合成速度相匹配。
而在细胞处于压力或缺乏营养的环境下，细胞会通过调控核糖体合成的速度来适应环境。
四、核糖体的变异与抗生素作用核糖体的结构和功能在不同生物体中存在一定的变异。
这种变异是由于核糖体上的rRNA序列差异和蛋白质组成的差异所导致的。
这些差异使得不同生物体对抗生素的敏感性不同。
抗生素通过与细菌的核糖体结合来抑制蛋白质的合成。
由于细菌的核糖体与人类的核糖体有差异，因此抗生素对细菌的作用更强，而对人类的影响较小。
这也是抗生素被广泛应用于治疗细菌感染的原因之一。
总结：核糖体是细胞中蛋白质合成的重要机器，其结构复杂，由rRNA和蛋白质组成。
核糖体
核糖体核糖体（Ribosome），细胞器的一种，为椭球形的粒状小体。
在1953年由Ribinson和Broun用电镜观察植物细胞时发现胞质中存在一种颗粒物质。
1955年Palade在动物细胞中也看到同样的颗粒，进一步研究了这些颗粒的化学成份和结构。
1958年Roberts根据化学成份命名为核糖核蛋白体，简称核糖体，又称核蛋白体。
核糖体除哺乳类成熟的红细胞外，一切活细胞(真核细胞、原核细胞)中均有，它是进行蛋白质合成的重要细胞器，在快速增殖、分泌功能旺盛的细胞中尤其多。
核糖体的定义核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle)，主要由RNA和蛋白质构成，其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。
结构核糖体无膜结构，主要由蛋白质（40%）和RNA（60%）构成。
核糖体按沉降系数分为两类，一类（70S）存在于细菌等原核生物中，另一类（80S）存在于真核细胞的细胞质中。
他们有的漂浮在细胞内，有的结集在一起。
核糖体蛋白构成核糖体的蛋白质。
大肠杆菌核糖体蛋白的初级结构均被确定。
大肠杆菌核糖体的30S亚基含S1—S21共21种蛋白质，50S亚基含L1—L34共34种蛋白质。
这些蛋白质已被全部分离纯化。
分子量约1万到3万。
除S6、L7、L12之外全是碱性蛋白质。
这些蛋白质是免疫学上独立的蛋白质，只有L7、L12显示出相互交叉反应。
已知L7与L12是同一蛋白质，L7的N末端被乙酰化。
已经确定了几种蛋白的一级结构。
机能已经明确的蛋白质如下述：S1：与蛋白质合成的i因子（干扰因子）和Qβ复制酶的亚基Ⅰ为同一物质，可与mRNA 结合；S4：ram（核糖体的双关性ribosomal ambiguity）基因的产物；S5：SPc〔壮观霉素（Spectinomycin）抗性〕基因的产物；S12：str（链霉素抗性）基因的产物；L7、L12：有和多肽链延长因子Tu及G间的相互作用，也有和起始因子和终止因子的相互作用。
第七章核糖体
4.核糖体六个活性部位：
mRNA 结合部位：小亚 基上，与mRNA结合
A部位 ：大亚基上，接 受氨基酸―tRNA位
P部位： 小亚基上，释 放tRNA位
肽基转移酶部位：大亚 基上，催化肽键形成
GTP酶位：大亚基上， 移位A 到P
E部位：大亚基上，新 生肽链出口位
二、核糖体的聚合和解离
1.当Mg2+ 为1～10mmol/L时，大、小亚基 聚合成单核糖体。
一、核糖体的形态结构和类型
1.核糖体的形态大小
颗粒状,无膜包被(非 膜性细胞器)。
大小：15-25nm
游离于细胞质基质或 附着于内质网上。
是细胞中合成蛋白质 的场所。
Hale Waihona Puke 示核糖体分布附着核糖体 核仁 游离核糖体
附着核糖体
2.核糖体的类型：游离核糖体（合成细胞结构蛋白， 分化低细胞内发达 ）和附着核糖体（合成分泌蛋白、 膜受体、溶酶体蛋白，分泌功能旺盛，分化程度高的 细胞内发达 ）。
2.密码子： mRNA分 子中三个相邻的碱基 决定一种氨基酸，故 称其为三联体密码或 密码子。
3.遗传密码的特征
（1）密码子 的方向性： 5′→3′
（2）密码子 的简并性与 “兼职”
（3）密码子 的通用性
（4）密码子 是不重叠的、 无标点的
二、核糖体与多肽链的合成
氨基酰-tRNA 合成 酶具有高度的专一性。 每一种氨基酰tRNA 合成酶只能识 别一种相应的 tRNA。
2.当Mg2+ 小于1mmol/L时，单核糖体解离 为大、小亚基。 3.当Mg2+ 大于10mmol/L时，两个单核糖 体结合成二聚体。
三.原核细胞（Prokaryotic ）和真核细胞 （Eukaryotic)核糖体 化学组成比较
第九章核糖体
第九章核糖体第九章核糖体⼀、核糖体的结构及功能核糖体是体积较⼩的⽆膜包围的细胞器，在光镜下看不到。
1958年才把这种含有⼤量RNA的合成蛋⽩质的关键装置定名为核糖核蛋⽩体ribosome，简称为核糖体。
(⼀)核糖体的⼀般性质。
1.存在与分布核糖体存在⼀切⽣物的细胞中，包括真核细胞和原核细胞。
这是有别于其它细胞器的特点。
在真核细胞中，有些核糖体是游离分布在细胞质基质中，也有许多是附着在rER膜及核膜外表。
此外，还有核糖体是分布在线粒体和叶绿体的基质中。
在原核细胞内，⼤量核糖体游离在细胞质中，也有的附着在质膜内侧⾯。
细菌的核糖体占总重量的25—30%。
2.形态和⼤⼩⼀般直径12—30nm，由⼤、⼩两亚单位构成，通常是以⼤亚单位附在内质⽹膜或核膜外表。
当进⾏蛋⽩质合成时，⼩亚单位先接触mRNA才与⼤亚单位结合，⽽合成完毕后⼜⾃⾏解离分开。
另外，多个核糖体还可由mRNA串联成多聚核糖体polyribosome(=polysome)，每个多聚核糖体往往由5-6个核糖体串成，但也有多⾄50个以上的(例如肌细胞中合成肌球蛋⽩的多聚核糖体是由60—80个串联⽽成)。
3.数量和分类细胞中的核糖体数量多少不⼀。
⼀般来说，增殖速度快的细胞中偏多，分泌蛋⽩质的分泌细胞中也较多。
例如分泌胆汁的肝细胞中为6×106个，⼤肠杆菌为1500—15000个。
在不同类型⽣物细胞之中，核糖体⼤⼩及组分都有⼀定差异。
⼀般可分为两⼤类：80s型和70s型。
⼤亚单位 60s 真核⽣物核糖体 80s⼩亚单位 40s⼤亚单位 50s 原核⽣物核糖体 70s⼩亚单位 30s （“s”是沉降系数衡量单位。
⼤、⼩亚单位组成核糖体，并⾮由s值直接相加，这是因为s值的变化与颗粒体积及形状相关）叶绿体中的核糖体与原核⽣物的相似，⽽线粒体中的核糖体较⼩且多变，如哺乳动物的线粒体核糖体是55s.⼀般将它们都划分到原核⽣物的70s型。
(⼆)核糖体的化学组成主要组分是蛋⽩质和rRNA，极少或⽆脂类。
【2024版】第十五章核糖体
mRNA
Ri活性部位：
受位（A位）—氨酰基-tRNA接受部位
供位（P位）—肽基部位或释放部位
肽基转移酶位（T位）—催化氨基酸 间形成肽键的 酶活性部位
GTP酶位—为催化肽基-tRNA从A位点 到P位点提供能量的部位
R i的四个活性部位：
T位
GT P 酶位
A
，
5
部
P部
位
位
，
3
mRNA
（二）细胞内存在形式
30I氨FS移I-2Fm酰-肽位33R基-0键(mSN由--R的AtmARN-形R5位NA0NA成S-转肽A3-0f移-进M链SfIMF三至e入合32te-元PtAt成-R位t复位RN的）N合A终Af物f止与释放
释放因子
苏
50S
（二）Ri合成的蛋白质类型
1、结构蛋白质（内源性蛋白质）： 游离核糖体合成。用于细胞本
氨酰基-tRNA
蛋氨酰- tRNA 甲酰蛋氨酰- tRNA
小亚基 mRNA 甲酰蛋氨酸-tRNA
大亚基
肽链合成的起始
fMet
fMet
小 亚 基
5,
AUG
IF3 5,
IF 小
亚 AUG
基
3
U A C IF2 3,
3,
IF3 -mRNA-30S 三元复合物
IF3
大
亚
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
大
基
亚
基
5,
IF 小 U A C
亚 AUG
第十五章
核糖体 （ribosome、Ri）
一、Ri的形态结构和细胞内存在 形式
（一）形态结构
电镜下为电子密度较高、直径 约15~30nm、无膜包裹的圆形或椭 圆形致密颗粒，由大、小两个亚基 组成。
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（一）肽链的起始
1.30S小亚基与mRNA的结合
蛋白质合成起始阶段，mRNA只能 够与细胞质基质中游离的核糖体30 S小亚基结合。
结合部位是mRNA的起始密码 子(initiation codon)AUG。
在细菌和真核生物中，起始tRNA携带的甲硫氨 酸残基在氨基端被甲酰化，构成一个N-甲酰甲硫 氨酸 tRNA 分子。这种 tRNA称为 tRNAf Met 。 这种氨酰-tRNA 的名字通常被缩写为fMettRNAf。
⑤肽酰tRNA从A位点转移 到P位点相关转移酶(即延 伸因子EF-G)的结合位点。
EF-Tu、EF-G 的一部分结合位 点位于A位点和P 位点的底部。
⑥肽酰转移酶的催化位点。 （跨过A 位点和P位点） ⑦蛋白质合成相关的其他 起始因子、延伸因子和 终止因子的结合位点 .。
EF-Tu-GTP的功能是与氨 酰-tRNA结合，将其带到A 位点
3．完整起始复合物的装配
• 一旦起始tRNA与AUG 密码子结合，核糖休大 亚基便与起始复合物结 合，形成完整的70S核 糖体——mRNA起始复 合物。 • 该过程伴随与IF2结合 的GTP水解，IFl、IF2 和IF3释放。
(二)肽链的延伸
—旦起始复合物形成，蛋白质合成随即开 始，这一过程称为肽链的延伸。
IFl与30S亚基A位点结合，协助 30S亚基与mRNA的结合，防 止氨酰-tRNA错误进入核糖 体的A位点； IF2是一种GTP结合蛋白，协助 第一个氨酰-tRNA进入核糖 体； IF3能防止核糖体50S大亚基提 前与小亚基结合，并有助第 一个氨酰-tRNA进入核糖体， 在调节核糖体动态平衡以及 30S亚基与mRNA结合能力方 面发挥了重要作用。
蛋白质合成分为三步： 起始(Initiation)包括核糖体与 mRNA 结合，形成起始复合物， 其中含有第一个氨酰-tRNA。 延伸(Elongation)包括从第一个肽 键形成到最后一个氨基酸掺入过 程中所有的反应。 终止(Termination)包括释放完整 的多肽链及核糖体与mRNA 分离。
核糖体是一种不规则 颗粒状的结构，没 有被膜包裹，直径 25 nm - 表面：r蛋白，约 占40% - - 内部：rRNA，约 占60%
• 分布：几乎存在于 一切细胞内，仅发 现在哺乳动物成熟 的红细胞等极个别 高度分化的细胞内 没有核糖体，线粒 体和叶绿体中也含 有核糖体。 • 核糖体是细胞最基 本的不可缺少的结 构。
5’-端加帽:成熟的真核生物mRNA的5’-端有m7GPPPN结构， 称为甲基鸟苷帽子。 它是在RNA三磷酸酶，mRNA鸟苷酰转移酶，mRNA（鸟嘌呤7）甲基转移酶和mRNA（核苷-2’）甲基转移酶催化形成的。
2．第一个氨酰-tRNA进入核糖体
当mRNA与小亚基结合后， 携带有甲酰甲硫氨酸的起 始tRNA(tRNAiMet)进入 核糖体P位点，通过反密 码子与mRNA中的AUG 识别，之后释放IF3。
主要包括4个步骤： 氨酰-tRNA进入核糖体A位点的选择 肽键的形成 转位(translocation) 脱氨酰-tRNA的释放。
1.氨酰-tRNA进入核糖体A位点的选择
起始的tRNAiMet占据P位 点，核糖体接受第二 个氨酰-tRNA进入A位 点，这就是肽链延伸 的第一步。
为了有效地结合A位点， 第二个氨酰-tRNA必 须与有GTP的延伸因 子(elongation factor， EF)EF-Tu结合形成复 合物氨酰-tRNA· EFTu· GTP。
关于r蛋白功能有多种推测
主要有： ①对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要 的 ②在蛋白质合成中某些r蛋白可能对核糖体的构象 起“微调”作用 ③在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, r蛋白与rRNA共同行使功能
第二节 蛋白质的合成多与聚核糖体
• 蛋白质的合成
• 多聚核糖体
• RNA在生命起源中的地位
4．脱氨酰-tRNA的释放
• 延伸反应的最后—步是脱 氨酰-tRNA离开核糖体E 位点。
• 一旦肽酰-tRNA通过转位 从A位点移位到P位点后， A位点再次接受下一个能 与mRNA第三个密码子匹 配的氨酰-tRNA，又开始 新的肽链延伸循环。
(三)肽链的终止
如果A位点mRNA是UAA、 UGA或UAG终止密码子 (termination codon或stop codon)， 由于没有与之匹配 的反密码子，氨酰-tRNA不能 结合到核 糖体上，于是蛋白 质合成终止。 释放因子(release factor，RF): RFl可识别UAA或UAG RF2识别UAA或UGA 催化蛋白质合成的终(termination)。
转位：即核糖体沿着 mRNA分子的5，→3，方 向移动3个核苷酸(一个 密码子)。 在转位过程中，携带二肽 的tRNA从A位点移位到 P位点，而没有携带任 何氨基酸的tRNA从P位 点移位到E位点。
原核细胞GTP结合的延伸 因子EF-G能促进移位过 程的发生(真核生物是延 伸因子eEF2)。
3.转位
30S小亚基与mRNA的结合 需要起始因子(initiation factor，IF)的帮助。 这些起始因子仅位于30 S亚 基上。一旦30 S亚基与50 S 亚基结合形成70S核糖体后 便释放。 起始因子的主要作用：帮助 形成起始复合物。
原核细胞有3种起始因子： IF1、IF2和IF3。
30S-IFl复合体晶体结构显示：
• 尽管任何形成复合物的 氨酰-tRNA都能够进入A 位点，但只有其反密码 子能与A位点的mRNA密 码子匹配的氨酰—tRNA 才能被核糖体牢牢捕捉 并定位在A位点，从而保 证正确识别 tRNA。 • 到位后，结合在EF-Tu上 的GTP水解，EF-Tu 连 同结合在一起的GDP离 开核糖体，被另一个因 子 EF-Ts介导生成EFTu· GTP。
三、核糖体蛋白质与rRNA的功能
核糖体上与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点
①mRNA的结合位 点— mRNA与小亚 基结合。
原核生物：核糖体与mRNA 的结合位点位于16SrRNA 的3’端，位于起始密码子 上游5～10bp处（SD序 列——mRNA有一段特殊 的Shine-Dalgarno序列）。 真核生物：核糖体小亚基与 mRNA的结合依赖 mRNA5’端甲基化帽子结 构。
2009年10月7日，瑞典皇家科学院在斯德哥尔摩宣 布，三位科学家 “对核糖体结构和功能的研究” 而共同获得2009年诺贝尔化学奖。
获奖原因：破解蛋白质合成之谜
英国剑桥大学科学家 文卡特拉曼· 拉马克里 希南
美国科学家 托马斯· 施泰茨
以色列科学家 阿达· 约纳特因
一、蛋白质的合成
延 伸 延 伸
二、核糖体的结构
rRNA:构成核糖体的核 心，决定其形态。
蛋白质:位于核糖体的
表面或填充
rRNA之间的空
隙，微调核糖
体的结构。
核糖体RNA（16S rRNA结构研究积累丰富资料）
• 16S rRNA的一级结构是非常保守的，某些序列是完全一致 的 • 16S rRNA的二级结构具有更高的保守性，尽管一级结构可 能不同，但都折叠成相似的二级结构——约含40个臂环结构 (stem-loop structure)，其 中46%的碱基 配对，双螺旋 区(臂)一般小 于8 bp。推测 有4个结构域 • rRNA臂环结构 的三级结构
第一节
核糖体的类型与结构
• 核糖体的基本类型与成分
• 核糖体的结构
• 核糖体蛋白质与rRNA的功能
一、核糖体的基本类型与成分
基本类型 附着核糖体:附着在内质网膜表面或原核细胞 的质膜内侧 (外运蛋白) 游离核糖体:分布在细胞质基质内(胞内蛋白)
- 结构与化学组成完全相同，但合成的蛋白种类不同
- 70S核糖体，原核细胞，线粒体和叶绿体(近似70S)
这种 tRNA 只用于起始蛋白质的合成。它识别的 密码子为 AUG 或 GUG(偶尔也识别UUG)。 这些密码子被识别的程度不同，若将 AUG 替换为 GUG，则起始的效率将会降低大约一半，若替 换为UUG，则效率将会在这个基础上又降低大 约一半。
• 由于mRNA内部仍然可能有密码子 AUG，那么30 S小亚基是如何准确识 别起始密码子AUG的呢? • 在细菌mRNA起始密码子AUG上游 5～10个碱基处有一段特殊的序列，即 SD序列。 • SD序列能与核糖体小亚基16SrRNA 3， 端的碱基序列互补结合，从而保证30S 小亚基能准确识别起始密码子AUG， 并结合到mRNA。 SD序列为： 5’…AGGAGG…3’ 16SrRNA 3，端与此互补的序列为： 3，…UCCUCC…5’
②新掺入的氨酰-tRNA的 结合位点—氨酰基位点 (A位点)
主要在大亚基上，是接受氨酰 基-tRNA的部位
③延伸中的肽酰-tRNA的 结合位点—肽酰基位点 (P位点)
主要在小亚基上，是释放 tRNA的部位。
④肽酰转移后即将释放的 tRNA的结合位点—E位 点(exit site)
位于大亚基上，催化氨基酸间 形成肽键，使肽链延长。
2．肽键的形成
• 当核糖体的P位点与A位点都有tRNA时，通过肽 键的生成将两个氨基酸结合起来。具体来讲，是 A位点氨酰-tRNA氨基酸的氨基与P位点tRNA上 氨基酸的羧基形成肽键。 这一反应由肽酰转移酶催 化，该酶是核糖体大亚基 rRNA，活性位点位于23 SrRNA结构域V的中央环。
形成第一个肽键时，A位点的tRNA分子一 端仍然与mRNA的密码子结合，另一端 与—个二肽结合。 此时，P位点的tRNA分子已经如释重负， 没有携带任何氨基酸。
第10章
核糖体
• 核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是 按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多 肽链
1953年Robinsin等用电镜观察 植物细胞时发现了这种颗粒结 构 1955年Palade在动物细胞中也 观察到类似的结构 1958年Roberts建议把这种颗粒 结构命名为核糖核蛋白体，简 称核蛋白体或核糖体(ribosome)