树木的水分生理生态

树木的水分生理生态招礼军一、树木蒸腾耗水研究的意义1、水分亏缺地区植被恢复与重建的需要在温度允许植物生长的地区，树木的生存主要是由水分供应所控制的（Kozlowski and Pallardy,1997）。

干旱缺水严重影响了我国西部地区植被的恢复，而在其它地区也遭受周期性或难以预期的干旱，如半湿润地区的季节性干旱，西南地区的干旱和干热河谷等，在不同程度上影响了林木的生长。

我国干旱半干旱地区面积约占国土面积的58.6%，主要分布在广大的西北地区。

干旱半干旱地区最突出的问题之一就是降水量少，蒸发强烈，土壤水分严重亏缺，这已成为恢复森林植被、改善生态环境最为主要的限制因子。

通常，干旱地区的年降水量不超过250毫米，而半干旱地区的年降水量也只有250~500毫米。

造林实践表明，在极干旱地区（如新疆塔里木盆地、吐鲁番盆地），如果无地表水或地下水补充，任何林木都不能生长；干旱地区在没有外来水补给的情况下只可生长和栽植超旱生的灌木，但用中生树种造林必须进行灌溉；半干旱地区可以在无灌溉条件下生长和栽种中生的抗旱树种（其中年降水量400毫米以上的地区可以栽种乔木），但必须采取相应的抗旱保墒措施（孙洪祥，1989）。

由于对干旱半干旱地区水分传输、运移及转化规律、土壤有效水含量及林木需水特征缺乏深入的理解，没有按照土壤水分承载能力及林木需水规律进行科学的规划造林、合理的实施整地措施、适宜的搭配树种及空间密度配制，以及及时有效的水分管理，不仅造成本来就已十分短缺的水分的大量损失，加剧了林地旱情及土壤沙化，而且使森林植被难以正常恢复和发挥应有的保护生态环境的作用。

如何在干旱缺水地区，充分利用有限的水资源，选择合适的树种，解决林木存活及生长、提高造林成活率和保存率、恢复森林植被、扩大森林资源、改善生态环境，已成为一个亟待解决的重大问题。

解决干旱条件下的苗木存活及林木生长问题，应主要从三个方面入手：一是从植被本身的生理、生态、遗传特征上进行研究，选择抗旱性强、耗水少的植物材料；二是采取蓄水保墒措施以及利用各种抗旱保水新材料，改善土壤水分状况，以满足植物生长对水分的需求；三是合理的空间密度配置，保证林木的水分及营养面积。

其中，选择抗旱树种，做好适地适树是至关重要的手段之一。

而选择抗旱的造林树种就必须了解树种的耐旱机理、耗水特性以及耗水量的大小。

不同树木的耗水量有很大的差异，在不同年龄阶段也有区别。

韩蕊莲等（1994）通过覆盖处理和设置不同的水分供应梯度，对黄土高原适生的6种林木2年苗的耗水研究表明，在土壤含水量占最大持水量70%时，杨树、刺槐的月平均耗水总量分别是13.4kg和10.0kg，是油松、侧柏的3~4倍，属于高耗水树种；当土壤含水量下降后，各树种的耗水量都呈下降的趋势，高耗水树种和低耗水树种之间的差异减小，但也还相差2~3倍。

李吉跃等（2002c）对正常水分供应条件下盆栽苗木的耗水研究表明，1年生阔叶树种（毛白杨、臭椿、火炬树）和5年生针叶树种（侧柏、油松）的耗水量基本一致，单株日平均耗水量在33.5~44.5g之间。

Wullschleger（1998）综合了以往30年中有关树木单株耗水量的测定结果，发现单株日耗水量从法国东部栎林（Quercus petraea）的10 kg，到亚马逊雨林林冠上层木Euperua purpurea的1180 kg，35个属65个树种中的90%（平均树高21m）日耗水量在10～200 kg范围内。

以上的研究说明，不同树种之间的耗水量有很大差异；即使同一树种，在不同地区，不同环境条件下也有差异，表明树种的耗水量与其叶面积、生长状况、年龄、外界环境条件（如温度，相对湿度，土壤水分状况）等有很大关系。

干旱半干旱地区土壤水分含量是在一个相对稳定的范围中变化的，对于不同树种，以及不同的生长年龄阶段，土壤水分所能供应的能力是不同的，在进行植被建设时，就要考虑不同情况设计不同的建设规模，在土壤水分承载量的基础上维持植被的最大生产力，发挥植被的最大生态和经济效益。

2、提高林木生产量的需要就世界范围来说，在限制树木充分实现其遗传潜力所能达到的产量的各种环境胁迫中，以水分胁迫最为常见和重要，由于水分胁迫所造成作物和树木的减产，可以超过其它环境胁迫所造成减产的总和(Kramer，1983)。

由于大陆性季风气候的影响，使我国降水的时空分布不均，对水资源的利用、调控与管理难度很大，特别是在干旱和半干旱地区，水资源的严重不足及降水时空的差异更加剧了水资源的亏缺状况及林业对水的依赖程度。

据Fisher和Turner（1978）的研究表明，在雨量充沛和分布均匀的地区，林分每年的净初级产量在3000g/m3，而在半干旱地区降低到250～1000 g/m3，干旱地区只有25～400 g/m3。

随着国民经济建设的快速发展和人民生活水平的不断提高，木材和林产品的需求量越来越大，我国木材供求将在相当长的时期内存在较大缺口。

据有关专家研究预测,我国今后几年木材的年需求量为2.42 亿m3左右，缺口将达到6000万m3。

加快速生丰产林的发展，以便为国内用材提供永久性原料保障已经刻不容缓。

我国现有速生丰产林近600万hm2，但平均年生产力每公顷只有9.12 m3，远远低于新西兰、瑞典、巴西等林业先进国家30m3左右的水平，如何提高生产力至关重要。

根据国外速生丰产林发展的经验，提高林地生产力集约经营技术的采取是关键因素之一，其中加强水肥管理将事半功倍，不仅可在短时间大幅度提高林地生产力，还将大大拓展速生丰产林的发展区域。

（贾黎明等，地下滴灌条件下杨树速生丰产林生长与光合特性.林业科学,2004,40(2):61～67）如美国加州萨克拉曼多北部河谷一块自然生产力很低的造林地营造了4250 hm2桉树纸浆林，通过滴灌系统合理为树木提供水分，水肥结合，结果林地轮伐期缩短到8 a ，林地年生产力达到45m3·hm- 2，其效益是非常明显的。

澳大利亚内陆地区也据此经验开展了桉树造林工作(Arnold et al . ,1999) 。

王燕钧等(1998) 在西宁市北山绿化造林中，用滴灌对云杉、油松、山杏、青杨等树种进行灌溉，结果发现滴灌下的树木，无论在节水、增温、省时、省工、经济高效等方面都表现很好。

贾黎明等（2004）研究了北京沿河沙地I-214 杨树人工林地下滴灌和常规灌溉林地树木生长与光合特性，结果表明，与常规灌溉方法(穴灌) 相比,地下滴灌技术应用于北京沙地杨树人工用材林培育，可大大加快树木的生长，同时显著提高林地生产力。

2000 年树木平均胸径、树高和单株材积分别为21.25 cm、14.4 m 和0.1838 m3·tree –1，比常规灌溉区林分提高了55 %、38.5 %、252.1 % ，当年生产力达到22.78 m3·hm-2 a - 1，而常规灌溉只有4.63 m3·hm-2 a–1，地下滴灌是常规灌溉的4.92 倍。

地下滴灌区最高生产力出现在2000 年SDI4区，达到25.81 m3·hm-2a-1。

因此，在干旱半干旱地区有限的水分条件下进行植被的恢复与建设，树木的耐旱和耗水特性研究显得特别迫切和重要。

通过对林木耐旱机理、蒸腾耗水规律等方面研究，选择出耐旱性强、耗水量少的树种，并探讨土壤水分承载量与林木需水特征之间的关系，在维持林地水量平衡的基础上，进行合理的空间和密度配置，才能到达植被建设和恢复的目的。

二、树木耐旱特性及其机理抗旱树种的选择是干旱半干旱地区林业发展的重要研究课题之一。

筛选树木抗旱性评价指标成为抗旱性树种选择的前提和基础，树木抗旱性评价指标的研究也经历了由植物形态解剖学特征到生理生化特征的发展过程。

Levvit（1976）最早将旱生植物划分为三种类型：（1）逃避干旱（短生植物），（2）避免干旱（高水势避旱），（3）忍耐干旱（低水势耐旱），认为抗旱能力是一种避免干旱和忍耐脱水的结果；Turner （1979，1986）则认为植物在高水势下的耐旱机理是避免组织脱水，而不是避免干旱；Kramer和Kozlowski（1979，1983）也认为高水势的植物并不逃避干旱，而是通过延迟脱水来适应干旱，他们用抗旱能力来解释植物的干旱适应，并把它区划成3种类型：避旱、延迟脱水、忍耐脱水。

而Larcher（1995）把植物的抗旱性明确定义为是植物忍受干燥的能力程度，如果植物能够较好地生存于极端干旱的气候环境中，那么意味着该植物体内的原生质能够忍耐脱水而并未使之受到伤害（即植物体内的原生质具备较高忍受脱水的能力程度）。

在维管束植物中，由于对忍耐脱水的能力非常有限，因此它们的抗旱性来自于对脱水的避免。

Kramer（1979）用“忍耐脱水”和“延迟脱水”对植物的耐旱性进行分类，更能反映植物对干旱适应的本质特征。

高水势延迟脱水耐旱树种的耐旱特点主要有：（1）以抗脱水为主，保持高水势状态；（2）持水能力和节水能力强；（3）水分利用效率高；（4）避免和忍耐干旱的能力强；（5）原生质耐脱水能力差。

低水势延迟脱水耐旱树种的耐旱特点则是以忍耐脱水为主，维持低水势状态，持水能力差，避免和忍耐干旱的能力大，吸水、节水、原生质抗脱水能力强。

因此，两种适应干旱胁迫的方式各有优点，这同植物长期形成的生物学和生态学特性有很大关系。

根据植物耐旱性的理论，通过对树种的水分生理特征的研究，以植物的水势来探讨其耐旱机理、评价其抗旱性能，成为选择抗旱树种非常重要理论依据和主要指标。

目前，植物的水势测定主要通过压力室来完成。

Dixon（1914）最早设计并制造出空气压力室，用来确定植物蒸腾和萎蔫时所能承受的水分胁迫。

Scholander等（1964）改进和发展了压力室技术，包括植物压力—容积曲线（PV曲线）的测定分析。

Tyree 等(1972 )为植物ＰＶ曲线的应用研究奠定了理论基础，压力室技术在许多方面得到广泛应用（Aston and Lawlor，1979；Hinckley, et al.，1980；李吉跃，1989；Maruyama, et al.，1997）。

通过植物水分特征曲线（PV曲线）的分析可获得多种有价值的水分参数，如水饱和状态总体渗透势、初始失膨点总体渗透势、初始失膨点总体相对含水量和相对渗透水含量，总体弹性模数最大值、膨压与水势总体量最大变化率以及总体水分活化能等，都可以反映树木耐旱性的特征（李吉跃，1989，1990，1991b；李吉跃等，1993；张建国，1993；张建国等，1994；董学军，1998）。

从20世纪80年代开始，一些学者已对我国主要造林树种的耐旱特性及其机理进行了大量研究并取得了很大进展，已认识到一些可能重要的生理参数与树木的耐旱特性有关，比如低溶质势、渗透调节、保持膨压、细胞弹性调整、气孔反应、水分吸收和贮存能力、以及其它特性等。