与植物的抗逆性相关蛋白的作用机理 共58页

渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界 进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下 共同特点：分子量小、容易溶解；
有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构象 稳定，而不至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势 的量。
3、活性氧
活性氧是指性质极为活泼，氧化能力很强的含氧 物的总称。
活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基。主要活 性氧有O2·- （超氧自由基）、 1O2 （单线态 氧）、·OH （羟基自由基）、RO˙（烷氧自由基） 和含氧非自由基(H2O2)等。
活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变 性，核酸降解。
2、抗性的方式：
⑴避逆性(stress avoidance)
指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未
进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。 ⑵耐逆性(stress tolerance)
指植物组织虽经受逆境影响，但可通过代谢反应阻止、降 低或修复由逆境造成的伤害，使其仍保持正常的生理活动。
植物有两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非 酶系统。酶系统包括SOD（超氧化物歧化酶）、 CAT（过氧化氢酶）、POD(过氧化物酶)；非酶 系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。
图：活性氧与植物膜伤害机制
环境胁迫
植物
活性氧生成量增加
活性氧清除量降低
活性氧（O2 • ，OH•，H2O2和1O2等）累积且超过伤害阈值
无机离子（盐生植物 ） 、脯氨酸（proline） 、甜菜碱 （betaines） 、可溶性糖（蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等 ）
脯氨酸
一、逆境下脯氨酸累积的原因
脯氨酸合成加强（Glu----Pro）； 脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物还会
逆转为脯氨酸； 蛋白质合成减弱，也就抵制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。
受到盐胁迫时会形成一些新蛋白质或使某些蛋白合成增强，称 为盐逆境蛋白（salt-stress protein）。
逆境诱导植物产生同工蛋白（protein isoform）或同工酶、厌 氧蛋白（anaerobic protein）、渗压素（osmotin）、厌氧多 肽(anaeribuc polypeptide)\紫外线诱导蛋白（UV-induced protein）、干旱逆境蛋白（drought stress protein）、化学 试剂诱导蛋白（chemical-induced protein）。
为胁迫激素。
⑵外施ABA提高抗逆性的原因；
①减少膜伤害 ②减少自由基对膜的破坏 ③改变体内代谢 ④减少水分丧失
二、脯氨酸在逆境中的作用
作为渗透调节物质，防止原生质体的水分散失； 增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，
增强蛋白质的水合作用，保持膜结构的完整性。
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5、脱落酸：
在逆境（如低和高温、干旱和淹涝、盐渍等）下脱落 酸含量会增加以提高植物抗逆性，因此被认为是一 种胁迫激素。
⑴逆境时ABA的变化 逆境下，ABA会增加，以提高抗逆性，因此称之
三、植物对逆境的适应
(一)形态结构变化：
以发达的根系，较小的叶片适应干旱； 关闭气孔以减少水分散失； 扩大根部通气组织以适应淹水条件； 停止生长，落叶，进入休眠以渡寒冬。
(二)生理生化变化
1、生物膜：与抗逆性有密切关系； 逆境发生时，质膜透性的增大，内膜系统可能膨胀、收缩或破
损。
在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度 时，膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加 大。膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不饱和键数 越多，固化温度越低。
逆境种类
生物因素 理化因素
病害、虫害、杂草
物理的 辐射性的
化学的 温度的 水分的
逆境对植物的伤害:
膜系统破坏, 透性增加, 细胞脱水； 酶活性降低, 代谢减速； 光合速率下降, 有机物合成减少； 抑制植物的生长发育, 甚至导致死亡。
二、抗逆性及方式
1、抗逆性(hardiness)： 植物对逆境的抵抗和忍耐能力。
膜脂过氧化加剧
膜脂脱酯化增加
膜完整性破坏，差别透性丧失，电解质及某些 小分子有机物大量渗漏，细胞物质交换平衡破坏。
叶绿素和核酸等 生物功能分子破坏
一系列生理生化代谢紊乱
长时间胁迫
短期胁迫后解除胁迫
植株死亡
植物继续生长
4、渗透调节osmoregulation或osmotic adjustment
水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度， 降低其渗透势，可保持一定的水分和压力势，适应水分胁迫环境， 这种现象称为渗透调节(osmoregulation)。
逆境诱导形成新的蛋白质，这些蛋白质可统称为逆境蛋白。
高于植物正常生长温度下诱导合成热击蛋白（heat shock protein）。低温下也会形成冷响应蛋白（cold responsive protein）或称冷击蛋白（cold shock protein）。
病原相关蛋白（pathogenesis-related protein，PR）是指植 物被病原菌感染后也能形成与抗病性有关的一类蛋白。
试验证实，膜脂不饱和脂肪酸越多，不饱和度就越大，固化温度 越低，抗冷性越强。膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提 高抗冷性，同时也直接影响膜结合酶的活性。膜蛋白与植物抗逆 性也有关系。因为有些试验说明抗逆性和膜脂脂肪酸无关，但与 膜蛋白有关.
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2、胁迫蛋白stress proteins
在逆境下植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因， 启动或加强一些与逆境相适应的基因。
与植物的抗逆性相关 蛋白的作用机理
植物的几种抗性
第一节 植物抗逆的生理基础 第二节 植物的抗寒性 第三节 植物的抗热性 第四节 植物的抗旱性 第五节 植物的抗涝性 第六节 植物的抗盐性 第七节 抗病性与抗虫性 第八节 相关蛋白
第一节 植物抗逆的生理基础
一、
逆境(stress):是指对植物生存生长不利的各种 环境因素的总称。